0 引言

浮游病毒是浮游生物中丰度和遗传多样性较高的组分，在湖泊水生态系统中扮演着重要的角色[1-3]。湖泊中浮游病毒的丰度一般在105～108 mL-1[1,4]，其数量往往高出细菌十倍[3,5]。病毒可以侵染水体中几乎所有的生命体(细菌、 古菌、 藻类、 浮游植物等)[6]，通过侵染和裂解宿主细胞，病毒可以改变湖水中微生物的丰度和群落结构[7-8]，通过基因转移影响群落多样性和生物进化[9-10]，病毒裂解宿主产生的有机物可以调节碳循环和其他营养物质(N、 P、 Fe等)循环[11-13]。目前，对湖泊浮游病毒的研究主要集中在低纬度地区的温带湖泊，而对于分布在高寒地区(高纬度或高海拔地区)的湖泊病毒研究十分有限。高寒地区湖泊具有低温、 低生产力、 低营养、 生长季节短(3～5个月)、 光照条件在冰覆盖和消融时变化剧烈、 高紫外辐射等特点[13-16]，鱼类和浮游动物较少，微生物(细菌、 原生动物和藻类)是生态系统的主要组成部分[14,17]。

已有的研究结果表明，高寒地区湖泊病毒的丰度范围在2×104～1.2×108 mL-1[14,18-20]，冬季溶原性病毒的比例较高[14,21]。由于捕食压力随纬度增加而减小[2]，病毒可能是调节高原和极地水生态环境的主要因素，极地湖泊受病毒感染的细菌比例明显高于低纬度地区[14]也证实了此观点，同时有报道指出病毒裂解作用释放的碳是南极湖泊溶解性有机碳(DOC)库补给的重要来源(60%)[20]。高寒地区湖泊大都处于寡营养环境，病毒裂解作用释放的碳和营养元素对微生物的生存具有重要的作用[22-23]，因此高寒地区湖泊病毒对微生物食物环的作用可能高于低纬度地区温带湖泊[18,23]。本文从病毒的分布特点及其影响因素、 病毒与宿主的相互作用关系以及病毒对湖泊碳循环和营养物质流通几个方面对高寒地区湖泊病毒的研究进展进行综述，并对今后我国在青藏高原湖泊开展浮游病毒的研究提出展望。

1 湖泊中浮游病毒丰度和时空分布

湖泊中浮游病毒群落结构处在一个不断变化的状态，深入地了解病毒在时间和空间上的变化机制才能更好地去研究病毒生态学以及与环境的相互作用。病毒的分布受多种环境因素共同影响，如细菌丰度[19,24-25]、 叶绿素[14]、 营养元素[26-27]、 温度[18]等，而这些因素在不同区域对病毒分布的影响有所差异，使病毒呈现出不同的变化趋势。

1.1 病毒丰度和时空分布

表1 高寒地区湖泊中叶绿素a含量、 细菌丰度、 病毒丰度情况 Table 1 Information of chlorophyll-a, bacteria abundance and virus abundance in lake waters of the Antarctic,the Arctic, and the middle and high latitudes

区域海拔/m营养程度叶绿素a/(μg·L-1)细菌丰度/106 mL-1病毒丰度/107 mL-1病毒丰度与细菌丰度比值研究季节文献来源南极Lake Druzhby, Vestfold Hills寡营养1.22[20]0.16(0.10～0.22)0.07(0.03～0.16)4.50(1.50～8.40)全年[34]Crooked Lake, Vestfold Hills寡营养0.23[20]0.16(0.10～0.26)0.05(0.02～0.09)3.50(1.20～7.00)全年[34]8 lakes, Vestfold Hills寡营养0.85(0.13～4.54)0.23(0.13～0.27)0.33(0.07～1.26)12.30(5.20～33.10)春季[20]Highway Lake, Vestfold Hills (Sal)中等营养12.60[17]1.28(0.23～2.70)6.41(1.24～9.66)56.90(18.60～126.70)全年[18]Ace Lake, Vestfold Hills (Sal)中等营养21.62[17]1.37(0.68～3.21)5.43(0.89～6.13)54.30(30.60～80.00)全年[18]Pendant Lake, Vestfold Hills (Sal)中等营养4.603.10(1.30～4.60)9.43(1.15～12.00)36.10(30.50～96.70)全年[18]Beaver Lake, Mac Robertson寡营养0.32(0.06～1.40)0.19(0.08～0.44)0.06(0.00～0.30)36.10(30.50～96.70)全年[35]10 lakes, Signy Island寡营养3.28(0.90～5.00)1.53(0.49～3.13)5.13(2.40～13.00)夏季[36]Lake Bonney E, Lobe Dry Valleys (M)寡营养0.55(0.10～1.15)0.340.051.95夏季[37]Lake Bonney W, Lobe Dry Valleys (M)寡营养1.43(0.24～3.60)0.470.2210.13夏季[37]Lake Hoare, Dry Valleys寡营养2.14(0.40～5.08)0.460.041.15夏季[37]Lake Fryxell, Dry Valleys (M)寡营养7.25(3.60～12.03)1.634.5533.63夏季[37]Lake Vanda, Dry Valleys (M)寡营养0.010.080.119.53夏季[37]Lake Joyce, Dry Valleys (M)寡营养0.700.422.90夏季[38]北极Lake Tvillingvatnet, Svalbard200寡营养1.060.380.4311.30夏季[29]Ny-London Lake, Svalbard200寡营养0.952.062.8914.00夏季[29]unnamed lake, Svalbard200寡营养0.580.591.4925.20夏季[29]14 lakes, Beringia area寡营养0.80(0.34～1.38)0.41(0.09～1.20)5.36(1.60～18.10)夏季[14]中高纬度21 lakes, Sweden寡营养-富营养4.503.9013.1027.80夏季[31]Lake Fraser, Canada中等营养1.803.407.1047.90(6.20～177.50)全年[39]Bran de Scie, Canada富营养1.604.107.8046.60(9.00～189.00)全年[39]Bowker, Canada寡营养1.001.804.8046.30(8.00～121.00)全年[39]2 lakes, China富营养(3.32～16.60)(1.87～12.50)4.09～12.77秋季[40]Lake Kotokel, Russia458富营养11.8011.006.705.80夏季[41]14 lakes, Switzerland270～1 300寡营养0.76(0.30～1.70)1.08(0.10～2.70)0.68(0.07～2.90)6.86(3.60～10.00)夏季[31]4 lakes, Alps, Austria2 200～2 6001.25(0.12～4.50)0.33(0.07～0.41)(0.04～1.25)(4.00～105.00)夏-秋季[32]Lake Gossenköllesee, Alps, Austria2 417寡营养<1.40, 2.40～5.40(0.33～0.41)(0.10～0.46)(0.10～10.80)夏-冬季[33]

注： 第一列括号中Sal代表盐湖，M代表半对流湖泊。

目前对南极寡营养湖泊[19,28]、 南极盐湖[17,24]、 北极湖泊[14,29]、 高纬度湖泊[30-31]和高山湖泊[32-33]的研究数据发现，病毒丰度跨越5个数量级，其范围为2×104～8×109 mL-1，其丰度在时空上呈现出一定的差异。极地湖泊病毒的丰度范围在2×104～1.2×108 mL-1，南极和北极地区病毒丰度(表1)在生态学统计上虽然没有显著差异(P = 0.27，N = 47)，但南极湖泊病毒丰度的平均值高于北极湖泊，分别为(1.48±0.23)×107 mL-1(N = 30)和(0.85±0.10)×107 mL-1 (N = 17)。虽然在极地寡营养湖泊观测到的病毒丰度一般都较低，但在一些盐湖中，病毒丰度大约是其淡水湖泊的10倍，如在南极西福尔丘陵地区，Highway盐湖的病毒丰度在1.24×107～9.66×107 mL-1，而Pendant盐湖的病毒丰度最高值可达到1.2×108 mL-1[18]。中高纬度地区湖泊中病毒丰度一般高于极地，其范围在0.67×106～8×109 mL-1，如在加拿大的中等营养湖泊病毒丰度为(7.1±1.6)×107 mL-1[39]，中国云贵高原的湖泊病毒丰度可以达到1.25×108 mL-1[40]。高山湖泊病毒丰度在104～107 mL-1，它介于极地和中高纬度地区湖泊之间，如奥地利阿尔卑斯地区的Gossenköllesee湖[33]。

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病毒的丰度不仅在空间分布上具有区域特征，在时间序列上也显现出变化趋势，其波动周期从一分钟到一年不等[27]。大多数湖泊中病毒丰度有明显的季节变化，但变化趋势不统一。在南极的盐湖中发现病毒丰度的峰值出现在夏季和冬季，如Pendant湖，病毒丰度的最高值在夏季和冬季分别为1.19×108 mL-1和1.20×108 mL-1，而Ace湖的病毒丰度在夏季的峰值为0.61×108 mL-1，在冬季为0.56×108 mL-1[14]。在7月、 8月和10月，Drewes等[32]对北极4个冰川补给的湖泊病毒丰度进行观测，发现病毒丰度在月份之间表现出显著的差异(P < 0.01)，丰度最高值出现在8月，7月则相对较低，同时发现病毒丰度在冰覆盖前与冰消融时均有降低的趋势。病毒丰度不仅在季尺度上有变化，也体现在日尺度，甚至在更小的时间尺度，如小时甚至分钟，病毒的数量就会发生显著的变化。Madan等[18]在研究南极盐湖时发现，夏季病毒丰度在14天中降低了3%～80%。湖泊中浮游病毒丰度呈现出的时空尺度变化的差异，应该是受生物和非生物因素调控。

1.2 病毒形态结构多样性

病毒的时空分布特点不仅可以从数量上进行表现，还可以从形态结构得到很好的阐释，而透射电镜和电子显微镜让人们对病毒的形态结构有了直观的认识和了解。

宏波的画风恰恰兼容了海派与新浙派绘画的一些特质与精髓，既重视浙派花鸟画的写意精神与美学传统，又照顾到了海派艺术的色彩明丽与雅俗共赏，呈现出潇洒飘逸，古朴雄厚的绘画特色，将新浙派的风骨与海派的浓艳合二为一，因而其笔下的花鸟画作品无论是何种题材，均能体现出一种艳而不俗，清而不媚，秀而不寒，多而不乱，清丽超脱的可人姿致。

病毒的裂解作用不仅显著影响宿主的丰度，而且能使种群结构发生改变，导致生物群落的演替，主要有两种作用方式，分别为“杀死胜利者(Kill the winner)”假说[48]和基因转移[27]。

2 环境因素对湖泊病毒分布的影响

病毒的变化是由生物因素(细菌和叶绿素等)和非生物因素(温度、 营养元素和盐度等)共同调控，在时间和空间上表现出不同的分布规律。水环境的动态变化以及对病毒的影响是非常复杂的过程，而相关性分析则是区分影响病毒丰度变化因子(如物理、 化学和生物等)的常用方法[42]。

2.1 生物因素

在表1中，病毒丰度与细菌丰度表现出显著的正相关关系(图1)，这表明湖泊中大多数的浮游病毒为噬菌体，通常用病毒与细菌的比值(VBR)来揭示水体中病毒与细菌之间的关系。在统计到的湖泊中，病毒丰度均高于细菌丰度，即VBR>1。VBR的变化幅度较大，可以从1到100以上，如南极洲盐湖的VBR在30.5～126.7[18]，我国云贵高原湖泊的VBR在4.09～12.77[40]。VBR的值一般随营养程度和生产力的增加而变大[1,27]，极地寡营养湖泊(南极洲的盐湖除外)的VBR会小于低纬度地区的VBR，可能因为在高营养条件下细菌生长迅速，能产生更多的病毒颗粒[18]。

图1 病毒和细菌丰度的关系 Fig.1 Correlation between virus and bacteria abundances in lake waters of the middle and high latitudes (filled diamond), the Antarctic (filled delta) and the Arctic (filled circle)

除细菌外，病毒丰度还受到叶绿素a的影响，而叶绿素a常用来表征浮游植物的生物量。在表1中，病毒和细菌丰度均与叶绿素a有显著的正相关关系(图2)，反映出这些湖泊的溶解性有机碳池大部分来自于湖泊自身固定的碳[14]。

2.2 非生物因素

图2 叶绿素a与病毒和细菌丰度的关系 Fig. 2 Correlations between virus abundance and chlorophyll-a (a) and bacteria abundance and chlorophyll-a (b) in lake waters of the middle and high latitudes (filled diamond), the Antarctic (filled delta) and the Arctic (filled circle)

太阳辐射能直接引起病毒蛋白质降解，结构改变、 感染性下降[10,22]，是导致病毒失活和降解的主要因素。病毒是DNA和RNA密集型生物并且对紫外线吸收峰值特别高，所以最易受到紫外线的损害[47]。由于地理位置的缘故，高山和极地湖泊病毒在夏季和春天会暴露在更强的紫外线下，其病毒的降解率也会增加。Drewes等[32]发现在4个冰川补给的湖泊中，病毒丰度在湖面冰层融化后出现最低值，在阿尔卑斯山的Gossenköllesee湖也观测到类似情况[33]。

Wilson等[36]利用透射电镜对南极西格尼岛10个湖泊中病毒形态结构进行了观察，发现大部分病毒的直径在40～80 nm之间，这与已报道的大多数水体病毒大小相符(30～60 nm)[1]，但也观测到了一些大型的藻病毒直径在100～180 nm之间。López-Bueno等[13]对利文斯顿岛湖泊病毒的观察中发现，湖泊病毒形态结构多样，如长尾、 短尾、 六边形和柠檬型等，而病毒的直径也与已报道的范围不同，并且表现出明显的季节变化： 直径小于30 nm的病毒在春季是主要组分，而在夏季直径大于50 nm的病毒较多，包括一些有尾病毒和大型藻病毒(衣壳直径约150 nm)，小于30 nm的病毒则出现减少趋势。Filippova等[21]通过对南极Untersee湖的不同化学分层观测到了多种形态结构的病毒： 在4 m深的混合层观测到了二十面体的病毒颗粒，形态结构最丰富的是在70～72 m深的化学分层和底层90 m深缺氧层，分别观测到了二十面体、 6种有尾病毒和2种丝状病毒(直径90～98 nm)。Laybourn-Parry等[17]在南极西福尔丘陵的湖泊水中也观测到直径达到300 nm的二十面体病毒颗粒，同时也观测到一些直径约80 nm的星形病毒。

病毒除了受到生物因素的影响外，水环境因素如温度、 营养元素、 盐度等也对病毒丰度的变化有影响。在南极盐湖的全年监测数据中发现，病毒丰度和温度呈负相关关系(P<0.01)[18,20]； 相反地，在瑞典的14个湖泊中观察到病毒丰度随温度增加而增加[30]， 在我国云贵高原的阿哈湖垂直采样分析中也发现，病毒丰度与温度呈正相关关系(P<0.05)[40]。碳、 氮和磷等营养元素主要是通过影响细菌的代谢活动间接地对病毒增殖产生影响[43]。在南极Dry Valleys和Vestfold Hills地区的湖泊[18]以及我国云贵高原湖泊[44]中均发现病毒丰度和磷元素有显著的关系。在磷和氮元素限制培养实验中，Lymer等[45]发现在氮素添加时，病毒丰度和细菌丰度均会增加，但在在磷元素添加时细菌丰度没有明显变化而病毒丰度仍然可以增加，说明相比于氮元素，病毒对磷元素更加敏感，这也与病毒本身所含的磷比例较高有关。另外，病毒基因组中磷饥饿诱导基因的存在[14,46]也从另一方面证明了磷对水体中病毒生命活动的重要意义。盐度也是影响病毒丰度的重要因素，南极盐湖的病毒丰度更是高于淡水湖的10倍左右[14]； Laybourn-Parry等[17]对南极10个淡水湖和盐湖的研究数据表明，除了Ace湖外，其余湖泊病毒丰度随盐度的增加而增大。

病毒的生产力常被用来计算病毒引起的宿主死亡率。研究发现，由病毒引起的细菌死亡率可以达到30%，浮游植物的死亡率为2%～20%[20]，几乎与捕食作用造成的细菌死亡率相当。在高寒地区，病毒引起的宿主死亡率比例更大，如在Crooked和Druzhby湖中该比例在38%～87%[19]。通常认为，VBR>10时，病毒引起的细菌死亡率所占的比率会增加[1,52]，而在高寒地区VBR一般都大于10，说明病毒引起的细菌死亡率占重要地位[29]。

3 湖泊中病毒与宿主的相互作用

裂解性和溶原性是病毒的两个主要生命方式[1,14]，而这两种生活策略又与病毒丰度的动态变化紧密相关，影响与宿主的相互作用以及在微生物过程、 生物地球化学循环、 基因转移和原核生物多样性中所起到的作用[1,39,43]。溶原性是病毒在低营养或者低温环境中普遍存在的现象[30]。在南极麦克默多干谷地区湖泊中发现11月和12月含有溶原性病毒的细菌比例较高，其范围在11.2%～54.1%[37]之间。在冬春之交，南极西福尔丘陵盐湖中含有溶原性病毒的细菌比例高达71%[24]。Maurice等[39]在加拿大3个湖泊中进行了为期11个月的观察，发现溶原性病毒侵染的细菌比例为5.7%～72.7%，并且有明显季节性变化，如在Bran de Scie湖，溶原性侵染的细菌在冬季比例最高，在冰消融的时候迅速降低，在春季达到最低值。Säwström等[19]在南极的Crooked湖也发现含有溶原性病毒的细菌比例会呈现季节性变化，在冬季可以达到73%，而夏季则检测不到。冬季病毒呈现出如此高的潜在溶原性，说明在不利的生存环境下，宿主是病毒的避难所[39]，同时也反映出相比于温带地区，高寒环境下病毒与宿主的关系更密切，而病毒基因可以存在更长时间[48]。

3.1 病毒的生活方式

浮游病毒在不同湖泊环境中均有分布，是生态系统中丰度巨大并且比较活跃的组分。病毒是寄生生物，其生存必须通过侵染到达特定的宿主体内，根据病毒对宿主细胞裂解能力的大小可以将病毒的增殖方式分为两种基本感染周期类型： 裂解性感染和溶源性感染[1]。病毒对宿主侵染的同时也会引起宿主细胞的破裂，通过侵染特定的宿主，裂解微生物群落，病毒可以调节湖水中微生物的丰度和群落结构[7-8]，病毒通过基因转移可以影响群落多样性和生物进化[9-10]，病毒裂解宿主释放的有机物对微生物的活性和微生物食物环也具有重要的作用[11-13]。

由表4可知，9个地区土样的△Go<0(除308 K时1号样的数据外，可能由试验误差所致)，表明Cd在土壤中的吸附过程是自发进行的。当0<∣△Go∣<20 kJ/mol，则为物理吸附，此时范德华力占主导作用，土壤对Cd的吸附作用较小，易发生解吸作用；当80<∣△Go∣<400 kJ/mol，则属于化学吸附，化学键占据主导作用，具有较大吸附能，多表现为不可逆吸附[18-19]。

3.2 病毒生产力和病毒引起的宿主死亡率

湖泊中病毒的生产力在103～106 mL-1·h-1之间。病毒的生产力依赖于宿主的代谢活动，其速率主要取决于宿主合成机制的活性[49]，大多数的研究表明湖泊病毒生产力与营养水平有关[14,49-50]。南极湖泊的病毒生产力在2.0×103～2.0×106 mL-1·h-1之间： 在Crooked和Druzhby两个寡营养湖泊，病毒生产力在2.0×103～9.9×103 mL-1·h-1之间，至少比营养程度高的湖泊低1个数量级，如在Ace和Pendant盐湖，病毒生产力在2×104～8×104 mL-1·h-1之间，而Hoare湖为2.0×106 mL-1·h-1[14,19,24,38]。一般认为，随着海拔的增高，湖泊的生产力会降低[47,51]，病毒的生产力也可能会降低，但Säwström等[30]对瑞典14个不同海拔湖泊病毒的调查研究发现，病毒的生产力在0.47×106～5.6×106 mL-1·h-1之间，病毒生产力没有表现出随海拔变化的趋势。

(3)将第3行对角元以右的2个元素赋值给对角元以下的2个元素；再对第3行的2个元素规格化；继而对第3列元素消元，仅计算虚线框中的3个元素，见图5上图。

病毒侵染造成宿主死亡率的研究方法不同，估计的死亡率也会有差异。除了计算方法的差异之外，主要原因是病毒侵染过程受诸多因素如宿主丰度[42]、 湖泊营养程度[53]、 营养元素[20]等影响，病毒引起的宿主死亡率会呈现出一定的季节或区域变化。对瑞典的21个不同营养状况和腐殖质含量湖泊的监测发现，在含有腐殖质的中等营养程度湖泊中病毒比捕食作用引起的细菌死亡率更高，同时也发现均温层比变温层中病毒对细菌死亡率作用更大[31]。

3.3 病毒对宿主群落结构与多样性的影响

在这些高寒地区，病毒的丰度范围跨度大，其波动在已报道的水体病毒丰度的范围之间，但其平均值(2.14×107 mL-1)却低于已报道的最低值(4.1×107 mL-1)，并且丰度较高的盐湖病毒丰度值位于淡水湖泊和海洋之间[14]。在高寒地区观测到多种病毒形态结构，表明即便在高寒地区病毒群落依然比较丰富，病毒在这些地区的分布特点可能是其生活策略的选择以及对环境适应的体现。

突出加强国有资产管理体系建设，深化全局产业发展二次改革，加快结构调整，促进企业股份制改造，强化集团管控，突出经营管理，充分发挥水利投融资平台的投资示范作用，广泛吸引社会资金投资水利建设，推进民生水利发展取得新成效。

“Kill the winner”假说认为病毒吸附并感染宿主细胞与宿主密度有着很大的关系： 当宿主数量在环境中很少的时候，由于与病毒的接触频率较低，因而较少被病毒感染； 而群落中的优势种群，由于其在数量上的明显优势，大大增加了同病毒的接触频率，因而更容易受到感染[54]。通过这种方式，病毒能够控制单一特异物种的过度繁殖，从而调节着微生物群落的多样性组成[9]。最有利的证明是关于浮游植物的研究，在南极湖泊中发现当发生绿藻水华时藻病毒会迅速增加[13]。

基因转移是湖泊生态系统中病毒影响宿主的另一个重要方式。病毒可以通过两种基本感染形式(溶原性和裂解性)在宿主之间进行基因的传递，病毒的基因转移过程可以促进生物间的遗传信息交换，影响着微生物的短期适应、 种群遗传和进化[55-56]。目前，应用宏基因组学研究方法比较成对微生物和病毒宏基因组文库，发现病毒基因组中广泛存在微生物代谢基因，如合成碳水化合物和蛋白质代谢的基因、 光合作用基因以及维生素合成基因等[48,57]，而这些基因又可以帮助宿主在不利的环境下更好地生存从而占据一个新的生态位[58-59]。当冰面融化时，在南极Limnopolar湖可以观测到具有夏季特点的病毒基因组参与合成碳水化合物、 氨基酸代谢、 呼吸和应力反应等活性开始增强[13]。

在上述两幅少女题材的作品中，谢洛夫均采用了一种平和、沉思的表现方式，规避了生命的矛盾与复杂，力求集中表现人物的“青春之美”。可以说，它们是画坛上歌颂青春的两大诗篇，其精神力量正是来自于谢洛夫在阿布拉姆采沃和多莫特坎诺沃时所收获的欢乐心情。值得一提的是，谢洛夫的上述两件作品并非传统意义上的“肖像写生”。首先，画家并未用模特的名字来命名这两件作品。其次，作品中的模特与画面背景密不可分，而这种背景虽是从现实中来，却也注入了一定的理想色彩。最重要的是，光线、空气、欢愉和青春所具有的“生命之美”才是作品的主题，而并非人物本身。

在极地湖泊中被病毒感染的细菌可以达到34%，比低纬度地区温带湖泊高了一个数量级(2.2%)[34]，如此高的病毒侵染率说明低温环境相比于温带地区病毒与宿主的关系更密切。病毒裂解的同时也会导致细胞外有大量的可溶性DNA(17%～30%)[60]，虽然目前对于这些DNA对基因转移的具体作用还不清楚，但它们却构成了一个重要的遗传信息库[52]。由于病毒自身的可转移性以及遗传灵活性，病毒可以在寒冷的环境中有广泛的分布[4]，如南极洲的病毒群落是目前水体中发现病毒基因最丰富的地区，因此在高寒地区病毒驱使的宿主基因转移的可能性也会高于温带地区[48]。

4 浮游病毒对湖泊碳循环和食物网的影响

自1983年Azam等[61]明确“微生物食物环”的概念以来，细菌作为水生生物网的中心组分这一观念得到了人们的普遍接受。20世纪90年代以来，实验和理论研究均表明病毒可能对微生物群落中的营养物质和碳循环产生显著影响[14,62]，病毒的裂解作用可以使宿主的生物量转变成可溶性的有机物(DOM)，特别是对藻类和蓝细菌的裂解更是可以将6%～26%光合作用固定的碳转化成DOM[63]，减少了向浮游动物的流量，而非以前所认为的浮游藻类和浮游细菌释放的碳只能被浮游动物所利用。这些由病毒裂解所释放出的DOM，又可以被细菌重新利用，从而使得一大部分物质和能量在微生物环中再循环，最终被呼吸消耗，产生无机营养元素，从而形成了一个氧化有机物质、 再生无机营养的环[64]，就是所谓的“病毒回路”。

南极Crooked和Druzhby湖的研究数据表明，病毒导致的细菌死亡率在38%～251%，由病毒裂解作用释放的碳占总DOC库补给的0.8%～69%[14,19,65]。Säwström等[14]对Bonney湖为期4个夏季的观察发现，细菌每天的平均死亡率为3%，即细胞的消失速率为9.0×106 L-1·d-1，而碳的释放速率为0.09 μg·L-1·d-1，同时，湖水中含有溶原性病毒的细菌为8.0×107 L-1，若是发生裂解，则释放的碳为0.86 μg·L-1，可以维持约23%细菌的消耗。Miki等[66]利用模型研究病毒对细菌群落结构的影响时发现，病毒裂解产生的有机碳可以促进细菌的呼吸。因此病毒对细菌裂解产生的有机碳的流动和再同化方面具有重要作用，而这些有机碳对于低生产力、 低温和低细胞呼吸速率的高寒环境来说显得更加重要。

5 小结与展望

综上所述，在过去的一二十年里，国内外学者对高纬度或高海拔地区湖泊病毒进行了宏观与微观的研究，在病毒类群与结构、 丰度与分布以及对生态系统物质和能量的调节等方面取得了突破性进展。高寒地区湖泊病毒丰度范围跨度大，病毒的形态结构丰富，溶原性侵染是病毒逃避不利环境的重要生活策略，病毒对湖泊水生态群落结构和物质循环起到重要的调节作用。

湖泊病毒在生态系统中扮演的重要角色已经成为许多研究学者和国内外重要期刊的关注焦点。目前对湖泊浮游病毒的研究还处于初步定性的阶段，对极地和高海拔地区湖泊的研究更是稀少。高寒地区湖泊生态系统多为寡营养环境，生态结构相对简单，对气候环境变化有着敏感的响应，病毒在这些生态系统碳循环和微生物食物环中起到的作用远高于平原地区，对气候变化有反馈作用。

在我国，对云贵高原个别湖泊中浮游病毒的研究已经开始，但青藏高原湖泊浮游病毒的系统研究却未见报道。青藏高原平均海拔在4 000 m以上，被称为“第三极”[67]，具有地球上海拔最高、 数量最多和面积最大的高原湖群[68]，是研究浮游病毒在湖泊水生态系统微生物群落结构和物质循环以及对地球化学循环作用的“天然实验室”。今后对我国青藏高原湖泊浮游病毒的研究可以从以下几个方面进行突破： (1) 调控湖泊病毒分布的主要影响因素； (2) 发生溶源性或裂解性侵染时宿主丰度的上下阈值以及诱导病毒生命循环周期相互转换的因素； (3) 病毒引起的宿主死亡率的内在机理以及与捕食作用的相互制约条件； (4) 病毒活动对湖泊水生态系统碳循环和生物地球化学影响的具体机制。

1）施肥时间。一般为3月、6月两次。①3月份追肥（萌芽前追肥）。一般在3月份土壤解冻后追肥，以促进果树萌芽、开花，提高坐果率，促进新梢生长。这次追肥氮、磷、钾各占20%、20%、30%。具体施肥量为亩施尿素10.4 kg、过磷酸钙24 kg、硫酸钾13 kg。②6月份追肥（果实膨大期追肥）。早熟品种于6月中旬，中熟、晚熟品种于6月下旬施入。这次追肥主要是增加单果质量和糖分含量，促进着色，提高硬度。追肥以氮和钾为主，分别占总施肥量的20%、50%。具体用量为亩施尿素10.4 kg、硫酸钾21.5 kg。

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