更全的杂志信息网

土壤水分对入侵植物节节麦表型可塑性和化感作用的影响

更新时间:2016-07-05

表型可塑性是植物同一基因型对异质环境产生不同表型的特性,是植物通过改变形态、生理及发育等症状适应环境变化的能力体现[1-3]。植物表型可塑性包括形态、生理及生态可塑性3个方面[4]。表型可塑性可使植物拥有更宽的生态幅和更强的耐受性,为植物占据更广阔的地理范围及更多样化的生境,并最终成为广幅种奠定基础[4-5]。不同生境中,外来入侵植物往往表现出较强的形态和生理可塑性反应,从而获取更多的营养和资源,达到提高其竞争力和入侵能力的目的[6-8]。目前,入侵植物表型可塑性的研究多集中于非生物因子,如温度、光照、水分等方面[9-12]

节节麦(Aegilops tauschii Coss.),禾本科山羊草属1年生或越年生植物,起源于东欧、西亚等地,是世界恶性杂草[13]。自1955年,节节麦在河南省新乡市被叶德娴等[14]首次发现并采集到标本,如今已成功入侵至我国陕西、山东、河北等地,并呈迅速蔓延的态势。由于节节麦与小麦亲缘关系较近,二者又具有类似的外部形态及生长习性,更重要的是节节麦拥有较强的分蘖、繁殖及适应性等特点,共同导致其成为麦田中最难防除的禾本科恶性杂草之一[14-15]。因严重威胁我国粮食生产安全,节节麦已被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。土壤水分是决定植物分布的关键因子之一,依据入侵植物与入侵地土壤水分间关系的研究,对预测其分布范围及防控其进一步扩散具有重要意义。至今,有关节节麦表型可塑性的研究尚未有报道。本文通过研究不同土壤含水量对节节麦表型可塑性以及化感作用的影响,探讨其生物量分配模式和生态适应策略,为阐明节节麦的入侵能力及入侵机制提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

节节麦幼苗于2017年1月采自于河南省新乡市。白菜(Brassica rapa var. glabra)种子购自洛阳市种子公司。

1.2 方法

1.2.1 幼苗生长实验 试验所用土壤为褐土,采自于洛阳市洛龙区周边农田。环刀法测定农田的田间最大持水量(water holding capacity, WHC)。将供试土壤置于100℃烘箱烘干至恒重。试验设置包括:田间最大持水量的75%~80%(CK,正常水平)、55%~60%中度胁迫(moderate stress,MD)和45%~50%重度胁迫(serious stress,SD)3个水分梯度[16-17],每处理3次重复,同时设置相应的空白盆。选用Φ 25 cm花盆,干土5.50 Kg·盆-1。选取植株大小接近、长势良好节节麦幼苗移栽至花盆中,10株·盆-1,盆底放置托盘。随机选取5株,测定其总生物量和叶面积,求其平均值。移栽后浇透水,缓苗约1周后逐渐控水,称重实现水分胁迫条件。试验正式开始后,称重1次·2 d-1,当土壤水分含量低于设置范围,采用缓慢浇水法补充水分,并记录每次浇水量。为排除植株生长量造成的水分补充误差,每隔15 d随机拔取每盆中1株植株,称重换算每盆增加质量,用于调整设定盆栽质量。40 d后结束试验,每处理随机选取10株进行相关指标测定,利用扫描仪、Photoshop软件进行叶面积测定[18]。将节节麦植株的根、茎、叶和穗分开并装纸袋,80℃烘箱中烘干至恒重。

肝内胆管细胞癌起病隐匿,早期临床表现缺乏特异性,多数患者确诊时已是晚期。临床应用氟尿嘧啶、吉西他滨、奥沙利铂等药物治疗胆管细胞癌,但总体预后仍不满意。临床亟需新的治疗思路、治疗药物给以突破。

最近几年,武当山积极地推进武当武术的发展,倾力打造以武当武术为核心的武当文化展示区、健康养生体验区、武当太极品牌以及精品赛事活动系列,促进武当山旅游产业的转型、升级。2017年太极拳公开赛在武当山举行,届时,武当山景区的自媒体传播效果将会进一步提高。除此之外,第四届国际道教论坛将在武当山举行,这将大大提高武当山景区的知名度,为此,武当山景区专门设计了第四届国际道教论坛宣传口号有奖征集活动,通过对自媒体技术的运用,为武当山景区进行宣传。

其中W1、L1分别表示处理前测定的节节麦植株总生物量(g)及叶面积(cm2)的平均值;W2、L2分别表示处理后单个重复的总生物量和叶面积。t表示处理的天数[20-21]

综合化感效应(synthetical allelopathic effect,SE):供体植物对受体植物的各个测试指标RI的算

近些年来,企业的造假丑闻偶有发生,公司治理已经引起了人们的特别关注。公司治理的涵盖面是很广的,比如如何建立权利组织,监督部门的设置,公司规章制度的建设等等。做好内部审计,是形成有效公司治理的必经之路。

水分利用效率(water use efficiency,WUE)= 干物质量(g)/耗水量(kg)

黄河特大桥钢栈桥总长为312米,宽度6米,标准跨度为12米。参加栈桥施工的作业人员加班加点施工,争时间抢工期,其间共铺设贝雷片952片、螺旋管296吨、工字钢220吨、钢板387吨。

平均相对生长速率(relative growth rate,RGR)= (lnW2-lnW1)/t;

表型可塑性指数(phenotypic plasticity index, PPI)=(某一指标在几种处理中的最大值-最小值)/最大值。PPI的大小表示某一变量对某一指标表型可塑性影响作用的大小[22-23]

1.2.2 生测实验

参照Williamson等[25]的方法计算化感效应指数(response index,RI):

茎叶和根系浸提液:试验结束后收集不同处理的节节麦植株,蒸馏水清洗干净,室内自然晾干。分别剪取茎叶、根系,各称取100 g,充分研磨后加入1 000 mL蒸馏水,浸泡48 h,2 500 r·min-1离心4 min,取上清液,重复3次,弃沉淀,将上清液定溶至1 000 mL,得到100 mg·mL-1茎叶和根系的浸提液。

术平均值[27]。本研究通过SE值反映不同土壤含水量中不同部位浸提液化感效应的强弱,其计算公式为SE=(RI发芽率+RI发芽势+RI苗高+RI根长+RI鲜重)/ 5

计算各构件生物量比(构件生物量/植株总生物量)及如下参数[19]:叶重分数(leaf mass fraction, LMF)即叶干重/植株地上部分总干重;叶面积比(leaf area ratio, LAR) 即总叶面积/植株总干重;叶根比(leaf area root mass ratio, LARMR) 即叶总面积/根干重;根冠比(root mass /crown mass, R/C)即根干重/植株地上部分总干重;比叶面积(specific leaf area, SLA)即总叶面积/总叶重;平均叶面积(mean leaf area,MLA)即总叶面积/叶片数。此外,还包括:

将上述浸提液分别稀释成10.00,25.00,50.00 mg·mL-1 的3个浓度梯度。置于4℃的冰箱保存备用,使用时提前取出室内静置一段时间,避免骤冷对种子造成影响。

1.2.2.2 室内生测实验

选取大小均匀、籽粒饱满的白菜种子,1%次氯酸钠溶液浸泡10 min消毒,蒸馏水反复冲洗后室内自然晾干。将种子置于铺有2层滤纸的培养皿(Φ 9 cm)内,50粒·皿-1,分别加入不同浓度的浸提液2.50 mL,透明密封膜封闭,以添加等量蒸馏水处理为对照(CK),每处理3次重复。25℃,光暗各12 h的光照培养箱进行培养。每隔24 h统计1次种子萌发情况(以胚根达到种子的一半为萌发标准),第7 d统计萌发率,并随即选取10株幼苗测定苗高、根长、鲜重。计算出发芽率(germination rate,GR)即7 d内供试种子发芽数/供试种子数)×100%;发芽势(germination energy, GE)即前3 d发芽种子总数/供试种子总数×100%。

1.2.2.1 水浸提液的制备

RI=1-C/T(TC)或RI=T/C-1(T<C)

式中,C为对照值,T为处理值。RI > 0为促进作用,RI < 0为抑制作用,其绝对值大小反应化感作用的强弱[26]

净同化速率(net assimilation rate,NAR)= (W2-W1)/(L2-L1) *(lnL2-lnL1)/t;

根际土壤浸提液:抖根法[24]获取根际土壤,自然风干研细后过60目筛,取100 g土样,加入1 000 mL蒸馏水浸泡48 h后,2500 r·min-1离心4 min,取上清液,重复3次,弃沉淀,将上清液定容至1 000 mL,得到100 mg·mL-1根际土壤水浸提液。

1.3 数据分析

SPSS 18.0进行单因素方差分析,Duncan多重比较法检验进行差异显著性分析,所有数据均为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 土壤水分含量对节节麦表型可塑性影响

2.1.1 对生物量分配的影响 节节麦植株总生物量随土壤水分的下降而逐渐降低(表1)。当土壤含水量降低至MD、SD时,总生物量较CK分别降低了16.10%,21.19%,但均未达到差异显著水平(P<0.05)。构件生物量分配中,根、穗生物量比均随土壤含水量下降呈逐渐增加的变化,土壤含水量下降至MD时,根、穗生物量比与CK均达到差异显著水平(P<0.05),而SD差异不显著(P<0.05);茎、叶生物量比均随土壤含水量下降而呈逐渐降低的变化,与CK相比,其中,茎生物量比在土壤含水量下降至SD时达到差异显著水平(P<0.05),而叶生物量比则是在土壤含水量降低至MD时。叶重分数随土壤含水量的下降呈逐渐降低的变化,至SD时,较CK降低了19.35%,未达到差异显著水平(P<0.05)。根冠比则随土壤含水量下降呈逐渐增加的变化,至SD时,较CK降低了19.35%,但未达到差异显著水平(P<0.05)。生物量分配比中,以叶生物量比的表型可塑性指数最大,其次为穗、根和茎。

表1 不同土壤水分含量对节节麦生物量及其分配影响 Table 1 Effects of different soil water contents on biomass and allocation of A.tauschii Coss.

土壤水分含量Soil water content总生物量Total biomass/g生物量比Biomass allocation/%根Root茎 Stem叶Leaf穗 Ear根冠比 R/CCK(75%~80%)1.18±0.03a23.73±0.43a24.58±0.28a23.73±0.33a27.97±0.32a0.31±0.00aMD(55%~60%)0.99±0.01a26.26±0.12b24.24±0.31a19.19±0.12b30.30±0.29b0.35±0.01aSD(45%~50%)0.93±0.04a26.88±0.18b22.58±0.19b18.28±0.09b32.26±0.19b0.37±0.01aPPI0.210.120.080.230.130.16

注:不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同

Note:The different lowercase letters mean significant differences at the 0.05 level, the same as below

2.1.2 对叶片相关形态指标的影响 土壤含水量的下降导致了节节麦MLA的逐渐降低(表2),至MD,SD时,较CK分别下降了8.21%,10.26%,均未达到差异显著水平(P<0.05)。此外,SLA,LMF及LAR均随土壤含水量的降低呈逐渐下降的变化,且均在土壤含水量降至MD时与CK达到差异显著水平(P<0.05)。其中,至SD时,SLA,LMF分别较CK降低了72.09%,20.22%,但与MD差异均未达到显著水平(P<0.05)。至SD时,LAR较CK降低了78.68%,且与MD差异达到显著水平(P<0.05)。以LAR表型可塑性指数最大,其次为SLA,LMF和MLA。

即便是同样一件事,当其发生的时间、空间不同,对陆游而言都会产生截然不同的情绪效果,譬如他在嘉州所写的《迎诏书》云:“忆瞻銮仗省门前,扇影鞭声下九天。寂寞嘉州迎诏处,忽闻鼔吹却凄然。”“鼓吹”之声比”扇影鞭声”应该更为热闹,而陆游却感到特别寂寞凄凉,可见他对时间之今昔、空间之优劣的意识多么根深蒂固。

INCI中文名称:蒙脱土,英文名Montmorillontie,CAS号:1318-93-0,又名微晶高岭石,是一种层状结构、片状结晶的硅酸盐粘土矿,成分一般为(Na,Ca)0.33(Al,Mg)2(Si4O10)(OH)2·nH2O,单斜晶系,通常为土状块体。白色,有时微带红色或绿色,光泽暗淡,是膨润土和漂白土的主要成分。

表2 不同土壤水分含量对叶片及根相关形态指标 Table 2 Effects of different soil water contents on leaf and root morphological characteristics of A.tauschii Coss.

土壤水分含量Soil water content平均叶面积MLA/cm2比叶面积SLA/ cm2·g-1叶重分数LMF/ g·g-1叶面积比LAR/ cm2·g-1CK(75%~80%)5.36±0.43a83.59±1.70a0.31±0.01a19.75±0.55aMD(55%~60%)4.92±0.27a78.88±2.30a0.26±0.00a14.87±1.37bSD(45%~50%)4.81±0.43a23.33±1.32b0.25±0.00a12.21±0.20bPPI0.100.720.200.38

2.1.3 对生长特性的影响 随土壤水分含量的降低,RGR,NAR均呈下降变化,而WUE则呈逐渐增加趋势(表3)。至SD时,RGR较CK降低了7.97%,未达到差异显著水平(P<0.05);NAR较CK降低了68.32%,达到差异显著水平,并与MD时差异显著(P<0.05);WUE较CK增加了20.21%,未达到差异显著水平(P<0.05)。其中,以NAR的表型可塑性指数最大,以RGR的最小。

“孔庆东正说鲁迅”于2006年在《百家讲坛》开讲,主讲人孔庆东主要从事现当代小说戏剧研究和通俗文学研究,兼及思想文化批评。就鲁迅研究而言,其三本著作《伟大的二重性格——解读鲁迅经典》《正说鲁迅》《孔庆东评点鲁迅小说》并非学术专著,更像是大众普及读物。作为主流权威媒体,中央电视台为何会选择这样一位“非专家”学者为大众百姓解读鲁迅?这还要从《百家讲坛》这档栏目说起。

表3 不同土壤水分含量对相对生长速率净同化速率等指标的影响 Table 3 Effects of different soil water contents on RGR, NAR and other index of A.tauschii Coss.

土壤水分含量Soil water content平均相对生长速率RGR/mg·g-1d-1净同化速率NAR/ g·m-2d-1水分利用效率WUE /mg·g-1CK(75%~80%)27.87±1.49a25.85±0.25a30.33±0.63aMD(55%~60%)26.34±2.07a12.64±0.52b30.37±1.51aSD(45%~50%)25.65±0.85a8.19±0.02c38.01±0.48a表型可塑性指数PPI0.080.990.20

2.2 土壤水分含量对节节麦化感作用的影响

从表4可知,茎叶水浸提液处理中,相同土壤含水量情况下,SE值随浸提液浓度的增加而呈逐渐降低的趋势,表明节节麦茎叶对白菜整体呈浓度效应的化感作用。相同浸提液浓度条件下,SE值则随土壤含水量的降低呈先降后升的变化,如25.00 mg·mL-1水浸提液处理下,SE值从土壤含水量为CK的-0.29,降至MD的-0.33,随后又升至SD的-0.24,表明节节麦茎叶对白菜的化感作用随土壤含水量的降低整体呈先增强后减弱的变化。从SE值可以看出,根系及根际土壤对白菜表现出与茎叶类似的化感作用。此外,从SE值可看出,相同浓度及土壤含水量情况,茎叶处理的SE值均明显大于根系及根际土壤,由此表明节节麦不同部位中以茎叶化感作用最强。

表4 不同土壤水分含量对节节麦化感作用的影响 Table 4 Effects of different soil water contents on allelopathy of A.tauschii Coss.

不同部位Different parts土壤水分含量Soil water content浸提液浓度Extract concentration/mg·mL-1化感效应指数RI发芽率Germination rates发芽势Germination energy苗高Seedling height根长Root ength鲜重Fresh weight综合化感效应SE茎叶CK10.00-0.07-0.05-0.24-0.48-0.30-0.23Stem and leaf(75%~80%)25.00-0.10-0.07-0.26-0.61-0.39-0.2950.00-0.130.13-0.36-0.69-0.31-0.27MD10.00-0.12-0.10-0.30-0.53-0.25-0.26(55%~60%)25.00-0.16-0.14-0.44-0.62-0.31-0.3350.00-0.22-0.21-0.64-0.77-0.40-0.45茎叶CK10.00-0.07-0.05-0.24-0.48-0.30-0.23Stem and leaf(75%~80%)25.00-0.10-0.07-0.26-0.61-0.39-0.2950.00-0.130.13-0.36-0.69-0.31-0.27MD10.00-0.12-0.10-0.30-0.53-0.25-0.26(55%~60%)25.00-0.16-0.14-0.44-0.62-0.31-0.3350.00-0.22-0.21-0.64-0.77-0.40-0.45SD10.00-0.06-0.01-0.17-0.42-0.29-0.19(45%~50%)25.00-0.08-0.02-0.27-0.59-0.24-0.2450.00-0.09-0.06-0.28-0.64-0.41-0.30

续表4

不同部位Different parts土壤水分含量Soil water content浸提液浓度Extract concentration/mg·mL-1化感效应指数RI发芽率Germination rates发芽势Germination energy苗高Seedling height根长Root ength鲜重Fresh weight综合化感效应SE根系CK10.00-0.04-0.03-0.18-0.34-0.35-0.19Root (75%~80%)25.00-0.07-0.03-0.20-0.36-0.36-0.2050.00-0.09-0.05-0.33-0.42-0.30-0.24MD10.00-0.07-0.07-0.20-0.44-0.37-0.23(55%~60%)25.00-0.14-0.08-0.28-0.45-0.31-0.2550.00-0.16-0.10-0.34-0.50-0.38-0.30SD10.00-0.01-0.00-0.06-0.21-0.28-0.11(45%~50%)25.00-0.02-0.01-0.12-0.26-0.25-0.1350.00-0.03-0.04-0.16-0.37-0.31-0.18根际土壤CK10.00-0.030.00-0.25-0.31-0.34-0.19Rhizosphere soil(75%~80%)25.00-0.05-0.02-0.29-0.33-0.33-0.2050.00-0.07-0.05-0.31-0.37-0.32-0.22MD10.00-0.06-0.04-0.39-0.40-0.30-0.24(55%~60%)25.00-0.09-0.06-0.51-0.44-0.35-0.2950.00-0.11-0.08-0.54-0.46-0.30-0.30SD10.00-0.030.00-0.250.39-0.27-0.03(45%~50%)25.00-0.05-0.02-0.42-0.43-0.27-0.2450.00-0.06-0.05-0.50-0.52-0.33-0.29

3 讨论与结论

3.1 土壤水分对节节麦表型可塑性影响

表型可塑性在植物对异质环境的适应过程中发挥着重要的作用 [28]。植物自身生物量分配格局的改变是对环境变化适应的结果 [29-30]。如此通过个体或构件形态的改变,有利于植物对必须资源最大限度的利用[31-32]。而成功的入侵植物往往具有较广幅的环境耐受性及对多样化生境的占有特性[33]。在众多环境因子中,水分对植物生长发育的影响至关重要,依据不同水分条件下植物形态、结构以及生殖分配等可塑性差异的变化,可为该植物对水分环境适应机制研究提供参考依据[34-35]

不独火药,四大发明的另外几个同样让人五味杂陈。指南针即最早的司南虽然也用来辨别方向,但多数是由风水师拿着看风水,供富贵人家给故去和将要故去的老爷太太选墓穴或给皇家找龙脉。至于印刷术,传到欧洲后却为西方文艺复兴奠定了基石。

本试验结果表明,节节麦植株总生物量与土壤水分含量呈正相关,这是由于土壤中可用水分的减少,造成其生长发育减缓而引起生物量积累下降的结果。而至SD时,总生物量较CK下降未达到差异显著水平(P<0.05),且试验中未发现干旱胁迫处理中有植株死亡的现象,这也反映出节节麦具有一定的干旱适应能力。生物量分配方面,随土壤含水量的降低,茎、叶生物量比呈下降变化,而根、穗生物量比则呈增加的变化,此外,R/C则均呈明显的上升变化,这也与其他入侵植物[11,36-38]的研究结论一致。由此表明,节节麦同样是通过增加根系生物量的分配,以拓展地下空间获取生存所需水分,同时减少地上生物量分配,尽量缩小地上空间减少水分丧失,从而达到规避干旱生境胁迫的效果,这也是节节麦加强对资源获取的生态策略之一。不同构件生物量比中,以叶生物量比表型可塑性指数最大,其次为穗、根和茎,表明节节麦主要通过叶片表型可塑性的调整适应土壤水分胁迫。叶片形态的相关指标中,平均叶面积随土壤水分含量的下降而逐渐减小,至SD时,与CK差异未达到显著水平(P<0.05),而比叶面积与叶面积比均较CK下降达到差异显著水平(P<0.05),且以比叶面积的表型可塑性指数最大,进一步说明节节麦主要通过调整叶片表型可塑性,控制并降低水分散失的主要渠道,达到适应土壤干旱环境的结果,这与王林龙[39]、蔡海霞[40]研究结果一致。相对生长速率是植物形态学、生理学和解剖学特征的一个综合反映[41],也是衡量植物总生物量积累状况的重要指标,它受到净同化速率等指标的影响[42]。随土壤水分含量的降低,节节麦相对生长速率、净同化速率均呈明显的下降趋势,这也与前人研究结果一致[38,43-44]。表明干旱胁迫下,较低的土壤水分含量不能满足节节麦植株生长所需,导致其生长受到抑制。水分利用效率的高低是植物节水能力及水分生产水平的体现,较高的水分利用效率往往是耐旱植株对生境适应的重要策略[45-46]。研究表明,适度的干旱胁迫下,植物往往会提高自身水分利用效率以适应土壤中水分的减少[47-49]。本研究中,节节麦水分利用效率呈随土壤含水量降低而逐渐升高的变化。

3.2 土壤水分对节节麦化感作用影响

化感作用在植物的入侵过程中起着较为重要作用[50-51]。有研究认为,逆境胁迫下植物的化感作用会加强[52-53],如李军等[11]对干旱胁迫中五爪金龙的化感作用研究,但也有研究认为,逆境胁迫下植物会降低对化感物质的投入[54]。如金钟藤的相关研究[55-56],化感物质增加了其竞争力,但也需要较高的成本投入。从SE值可知,节节麦不同部位的化感作用随土壤含水量的降低整体呈先升后降的变化,表明适度的干旱胁迫会增强节节麦的化感作用,但随着胁迫的加剧,化感作用则逐渐减弱,表明节节麦为了生存而相应减少了对化感物质的投入。此外,相同条件下,节节麦不同部位中以茎叶的化感作用最强。

参考文献

[1] Bradshaw A D. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants[J]. Advances in Genetics,1965, 13(1):115-155

[2] 钟梦莹,樊青丽,张亚军,等. 矮化羊草形态可塑性及生物量分配模式研究[J]. 草地学报,2013,21(2):260-264

[3] 张大勇. 理论生态学研究[M]. 北京:高等教育出版社,2010:52-63

[4] 陆霞梅,周长芳,安树青,等. 植物的表型可塑性、异速生长及其入侵能力[J]. 生态学杂志,2007,26(9):1438-1444

[5] Rejmanek M,Richardson D M. What makes some plant species more invasive[J]. Advances in invasion ecology,1996,77(6):1655-1661

[6] Martin L J,Murray B R. A predictive framework and review of the ecological impacts of exotic plant invasions on reptiles and amphibians[J]. Biological Reviews,2011,86(2):407-419

[7] 许凯扬,叶万辉,李静,等. 入侵种喜旱莲子草对土壤养分的表型可塑性反应[J]. 生态环境学报,2005,14(5):723-726

[8] Claridge K,Franklin S B. Compensation and Plasticity in an Invasive Plant Species[J]. Biological Invasions,2002,4(4):339-347

[9] Droste T,Flory S L,Clay K. Variation for phenotypic plasticity among populations of an invasive exotic grass[J]. Plant Ecology,2010,207(2):297-306

[10] 葛结林,何家庆,孙晓方,等. 入侵植物加拿大一枝黄花对土壤水分变化的生态学响应[J]. 西北植物学报,2010,30(3):575-585

[11] 李军,王瑞龙. 土壤水分对外来入侵植物五爪金龙植株表型可塑性和化感作用的影响[J]. 生态环境学报,2014(11):1759-1763

[12] Griffith A B,Andonian K,Weiss C P,et al. Variation in phenotypic plasticity for native and invasive populations of Bromus tectorum[J]. Biological Invasions,2014,16(12):2627-2638

[13] 房锋,高兴祥,魏守辉,等. 麦田恶性杂草节节麦在中国的发生发展[J]. 草业学报,2015,24(2):194-201

[14] 房锋,张朝贤,黄红娟,等. 麦田节节麦发生动态及其对小麦产量的影响[J]. 生态学报,2014,34(14):3917-3923

[15] 王克功,曹亚萍,任瑞兰,等. 麦田恶性杂草节节麦发芽特性研究[J]. 麦类作物学报,2010,30(5):958-962

[16] 黄玲,高阳,李新强,等. 水分胁迫下不同年代冬小麦品种干物质积累与转运特性[J]. 中国生态农业学报,2013,21(8):943-950

[17] 霍治国,白月明,温民,等. 水分胁迫效应对冬小麦生长发育影响的试验研究[J]. 生态学报,2001,21(9):1527-1535

[18] 肖强,叶文景,朱珠,等. 利用数码相机和Photoshop软件非破坏性测定叶面积的简便方法[J]. 生态学杂志,2005,24(6):711-714

[19] 王俊峰,冯玉龙. 光强对两种入侵植物生物量分配、叶片形态和相对生长速率的影响[J]. 植物生态学报,2004,28(6):781-786

[20] Poorter L. Growth responses of fifteen rain forest tree species to a light gradient : the relative importance of morphological and physiological traits[J]. Functional Ecology,1999,13:396-410

[21] 王沙生,高荣孚,吴贯明. 植物生理学[M]. 中国林业出版社,1991,284-286

[22] 王蕊,孙备,李建东,等. 不同光强对入侵种三裂叶豚草表型可塑性的影响[J]. 应用生态学报,2012,23(7):1797-1802

[23] 杨贺雨,卫海燕,桑满杰,等. 华中五味子叶表型可塑性及环境因子对叶表型的影响[J]. 植物学报,2016,51(3):322-334

[24] 杨阳,吴凤芝. 套作不同化感潜力分蘖洋葱对黄瓜生长及土壤微环境的影响[J]. 应用生态学报,2011,22(10):2627-2634

[25] Williamson G B,Richardson D. Bioassays for allelopathy: measuring treatment responses with independent controls[J]. Journal of Chemical Ecology,1988,14(1):181-187

[26] 高姗,廖超英,刘瑞顺,等. 黑沙蒿(Artemisia ordosica)对羊柴(Hedysarum laeve)及柠条(Caragana intermedia)的化感作用[J]. 中国沙漠,2015,35(3):645-651

[27] 刘威,陈佳宁,张帆,等. 白三叶水浸提液对草坪草的化感作用[J]. 东北农业大学学报,2014,45(5):52-58

[28] 廖凌娟,黎清,陈贻竹,等. 海岸带迎风坡环境干扰对造林植物叶片解剖、气孔和水分利用效率的影响[J].植物科学学报,2011,29(5):613-624

[29] 徐高峰,申时才,张付斗,等. 土壤水分对薇甘菊不同繁殖体单位存活能力和植株表型可塑性影响[J]. 中国农业科学,2013,46(15):3134-3141

[30] Lieurance D,Cipollini D. Environmental influences on growth and defence responses of the invasive shrub, Lonicera maackii,to simulated and real herbivory in the juvenile stage[J]. Annals of Botany,2013,112(4):741

[31] Chauhan B S. Growth Response of itchgrass (Rottboellia cochinchinensis) to Water Stress[J]. Weed Science,2015,61(61):98-103

[32] Franzese J,Ghermandi L. Early competition between the exotic herb Rumex acetosella and two native tussock grasses with different palatability and water stress tolerance[J]. Journal of Arid Environments,2014,06(7):58-62

[33] Chambers J C,Eldredge E P,Snyder K A,et al. Restoring abandoned agricultural lands in cold desert shrublands: tradeoffs between water availability and invasive species[J]. Invasive Plant Science & Management,2014,7(1):176-189

[34] Stevens K J,Peterson R L,Stephenson G R. Morphological and anatomical responses of Lythrum salicaria L. (purple loosestrife) to an imposed water gradient[J]. International Journal of Plant Sciences,1997,158(2):172-183

[35] 李跃,毕舒贻,万修福,等. 紫花苜蓿幼苗生长及其叶片形态对水分胁迫的响应[J]. 草地学报,2017,25(6):1232-1238

[36] 闫海霞. 黄顶菊对逆境适应性生理学机制研究[D]. 保定:河北农业大学,2015:11-16

[37] 何军,赵聪蛟,清华,等. 土壤水分条件对克隆植物互花米草表型可塑性的影响[J]. 生态学报,2009,29(7):3518-3524.

[38] 杜乐山. 加拿大一枝黄花的表型可塑性与适应性研究[D]. 北京:北京林业大学,2014:11-17

[39] 王林龙,李清河,徐军,等. 干旱胁迫对不同种源油蒿幼苗的生长和形态可塑性的影响[J]. 东北林业大学学报,2015,43(10):55-57

[40] 蔡海霞,吴福忠,杨万勤. 干旱胁迫对高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影响[J]. 生态学报,2011,31(9):2430-2436

[41] Grotkopp E,Rejmánek M,Rost T L. Toward a causal explanation of plant invasiveness: seedling growth and life-history strategies of 29 pine (Pinus) species[J]. The American Naturalist,2002,159(4):396-419

[42] Lambers H,Poorter H. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences[J]. Advances in Ecological Research,1992,23(6):187-261

[43] Maes W H,Achten W M J,Reubens B,et al. Plant-water relationships and growth strategies of Jatropha curcas L. seedlings under different levels of drought stress[J]. Journal of Arid Environments,2009,73(10):877-884

[44] 胡凤琴,杨文杰,徐贵明,等. 不同光强与水分条件对海州常山幼苗形态与生长的影响[J]. 南京林业大学学报(自然科学版),2009,33(5):27-31

[45] 冯燕,王彦荣,胡小文. 水分胁迫对两种荒漠灌木幼苗生长与水分利用效率的影响[J]. 草业学报,2011,20(4):293-298

[46] Yin C,Wang X,Duan B,et al. Early growth, dry matter allocation and water use efficiency of two sympatric Populus, species as affected by water stress[J]. Environmental & Experimental Botany,2005,53(3):315-322

[47] 安海龙,谢乾瑾,刘超,等. 水分胁迫和种源对黄柳叶功能性状的影响[J]. 林业科学,2015,51(10):75-84

[48] Bacelar E A,Moutinho-Pereira J M,Gonalves B C,et al. Changes in growth, gas exchange, xylem hydraulic properties and water use efficiency of three olive cultivars under contrasting water availability regimes[J]. Environmental & Experimental Botany,2007,60(2):183-192

[49] 李芳兰,包维楷,吴宁. 白刺花幼苗对不同强度干旱胁迫的形态与生理响应[J]. 生态学报,2009,29(10):5406-5416

[50] 王宇涛,麦菁,李韶山,等. 华南地区严重危害入侵植物薇甘菊和五爪金龙入侵机制研究[J]. 华南师范大学学报(自然科学版),2012,44(4):1-5

[51] 王慧,周淑清,黄祖杰. 狼毒对草木樨、多年生黑麦草的化感作用[J]. 草地学报,2009,17(6):826-829

[52] Wang R L,Staehelin C,Peng S L,et al. Responses of Mikania micrantha, an invasive weed to elevated CO: induction of β-caryophyllene synthase, changes in emission capability and allelopathic potential of β-caryophyllene[J]. Journal of Chemical Ecology,2010,36(10):1076-1082

[53] Callaway R M,Ridenour W M. Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability[J]. Frontiers in Ecology and the Environment,2004,2:436-443

[54] 黄乔乔,沈奕德,李晓霞,等. 不同光照和水分条件对土著灾变种金钟藤形态性状和化感作用的影响[J]. 生态学杂志,2015,34(2):438-444

[55] Metlen K L,Aschehoug E T,Callaway R M. Plant behavioural ecology: dynamic plasticity in secondary metabolites[J]. Plant Cell & Environment,2009,32(6):641-653

[56] Uesugi A,Kessler A. Herbivore exclusion drives the evolution of plant competitiveness via increased allelopathy[J]. New Phytologist,2013,198(3):916-924

王宁,陈浩,董莹莹,袁美丽
《草地学报》 2018年第2期
《草地学报》2018年第2期文献

服务严谨可靠 7×14小时在线支持 支持宝特邀商家 不满意退款

本站非杂志社官网,上千家国家级期刊、省级期刊、北大核心、南大核心、专业的职称论文发表网站。
职称论文发表、杂志论文发表、期刊征稿、期刊投稿,论文发表指导正规机构。是您首选最可靠,最快速的期刊论文发表网站。
免责声明:本网站部分资源、信息来源于网络,完全免费共享,仅供学习和研究使用,版权和著作权归原作者所有
如有不愿意被转载的情况,请通知我们删除已转载的信息 粤ICP备2023046998号