更全的杂志信息网
期刊发表 | 网站导航

盐碱胁迫对两种铁线莲生长状况和生理特性的影响1)

更新时间：2016-07-05

中国东北是地球上三大盐碱地集中分布的区域之一[1]，目前，盐渍化程度日益加深。盐碱胁迫会引起土壤渗透势下降，离子平衡失调，对植物的矿物吸收、代谢活动产生不良影响，从而影响到植物的生长发育过程。筛选、利用耐盐碱植物资源目前已成为改良盐碱化土壤的有效途径之一。

3.4约束的管理。在约束之前应充分评估患者的意识状态、躁动程度、接受程度。取得家属的同意及配合,签署使用同意书,报告医生下达医嘱。在使用约束带时,要选择合适的约束工具,随时观察松紧度,每2小时放松约束带5-10分钟,定时观察局部血运情况及患者的呼吸,做好记录及交班。每24小时与医生一起共同评估病人病情,根据病情确定是否约束。

铁线莲属(Clematis)植物属于毛茛科(Ranunculaceae)，约含有355种，而在我国生长记录在案的有155种[2]。铁线莲属植物具有独特的形态特征以及开花特性，其萼片花瓣状，生长适应性强，作为新优的地被植物值得大力推广并有着良好的应用前景[3-4]。近年来，对于铁线莲属植物的组培、耐热性、干旱胁迫、光和特性、种子萌发等有报道[5-9]，有一些研究表明，部分铁线莲属植物具有一定的耐盐碱性，如张兴等[10]的研究表明，棉团铁线莲的种子可在较强的盐碱胁迫下出苗，岳桦等[11]的研究表明，大叶铁线莲对碳酸盐有一定的适应能力。

耐盐碱植物在盐碱逆境条件下的适生过程十分复杂，研究表明，盐碱胁迫会引起植物体内叶绿素质量分数、MDA质量摩尔浓度、脯氨酸质量分数、SOD活性等生理指标的变化，抑制植物种子萌发和植物生长[12-17]，而耐盐碱植物的抗性是经过一系列生理氧化还原等化学反应综合作用后的结果。为探求植物在盐碱胁迫下的生理响应机制，本研究选用褐毛铁线莲(Clematis fusc)和齿叶铁线莲(Clematis serratifolia)3年野生苗作为试验材料，从生长状况、生理特性等方面探究逆境条件对两种铁线莲生长发育的影响，对铁线莲属野生资源的开发应用具有重要的理论意义。

1 材料与方法

所用材料引自长白山地区的野生褐毛铁线莲和齿叶铁线莲野生苗，选用上、下口径25、15 cm，高20 cm的容器单株种植，基质为V(黑壤土)∶V(蛭石)=3∶1，并严谨的养护管理，缓苗约3周后移至东北林业大学园林学院苗圃室外田间。

项目穿过里下河地区，该区分布有软土，其中在宝应段的宝射河、高邮的北澄子河、江都的盐邵河等处软土较为发育。

叶绿素质量分数采用浸提法测定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法(NBT)测定；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚比色法测定；丙二醛(MDA)质量摩尔浓度采用硫代巴比妥酸(TB)显色法测定；脯氨酸质量分数采用卡茚三酮法测定[18]。

盐胁迫会造成植物的膜系统受到损伤，膜的选择透过性作用消失、膜脂产生过氧化反应，导致细胞膜破裂，大量含有Na+、K+溶液外渗，使植物的代谢平衡紊乱[23]，研究表明，丙二醛可以反映植物抗性的强弱，对于玉米[24]、番茄[25]等植物，随着盐碱胁迫程度的增强，植物细胞积累了过多的氧自由基，引起膜的被氧化导致其结构发生明显改变，导致其丙二醛质量摩尔浓度升高。本研究中，随着胁迫程度越来越大，两种铁线莲叶片中丙二醛质量摩尔浓度逐渐增加，显示了细胞质膜的选择通透性结构遭到损坏。植物为抵御盐碱逆境对植物造成的不利影响，蛋白质分解速率加快，使得受胁迫植物的氨基酸质量分数逐渐增加，其中Pro质量分数的增加最为明显[26]，随盐碱溶液浓度的增大，叶子中脯氨酸质量分数逐渐增多，且二者呈明显正相关关系。何淼等[27]研究发现，在盐碱条件下，被盐碱处理后芒幼苗的脯氨酸质量分数随着盐碱溶液浓度的增加而逐步增大。本研究也表现出相似的变化趋势，不同逆境条件生长的铁线莲叶片脯氨酸质量分数与盐碱胁迫呈现正相关关系，植物为适应盐碱逆境大量合成脯氨酸，从而调节细胞渗透性，以适应盐碱胁迫条件；对于逆境环境，植物有特殊的缓解逆境的方法，其体内的SOD、POD等，一起组成了逆境中的防御系统，能够清理超出植物承受量的超氧自由基，避免膜脂过氧化[28]。陈展宇等[29]的研究证明，盐碱生境能提高幼苗时期植物叶子中SOD、POD的活性，甜高粱幼苗可以通过提高氧化酶活性而表现出较强的抗盐碱能力。陈莉[30]通过对小麦幼苗的研究表明，不同研究对象间，不同浓度的盐碱溶液处理对植物酶活性有较大的影响，存在极其明显差异。原红娟等[31]以生菜、油菜、茼蒿为研究对象，在含有多种类型盐溶液的胁迫条件下，3种蔬菜POD活性在复合盐胁迫浓度为0～120 mmol·L-1时，活性逐步增大，而其SOD活性则先随着浓度的增加而增强，到某一阈值后开始逐步减小，本研究中，褐毛铁线莲SOD活性也表现出相似的结果，而高浓度的盐碱条件下，齿叶铁线莲的酶活性比较高，说明它的适应性较强，植物能够通过调节利用植物体内的内部机制，来适应高浓度的盐碱条件处理。从生长状况看，褐毛铁线莲为表现出与此相对应的结论，且在高浓度条件处理下植株会出现大面积的死亡现象。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对生长状况的影响

在不同浓度NaCl和NaHCO3溶液处理过程中，齿叶铁线莲均能存活，盐碱处理液浓度越大、逆境处理时间越长，植物叶片失绿现象越来越明显。褐毛铁线莲在100～200 mmol·L-1胁迫下，植株中上部叶片脱绿随处理时长逐渐加重，但没有植株死亡。在300 mmol·L-1处理时植株在第15、20 d有死亡现象，400 mmol·L-1处理下，在15、20 d有死亡现象。

表1 不同浓度NaCl和NaHCO3对2种铁线莲生长状况的影响

处理组植物种类生长状况0d5d10d15d20dNaClCKA叶片正常叶片正常叶片正常叶片正常叶片正常B叶片正常叶片正常叶片正常叶片正常叶片正常处理1A叶片正常叶开始变黄叶开始变黄少部分变黄少部分变黄B叶片正常叶开始变黄叶开始变黄少部分变黄少部分变黄处理2A叶片正常叶开始变黄少部分变黄少部分变黄部分变黄B叶片正常叶开始变黄少部分变黄部分变黄大部分变黄处理3A叶片正常叶开始变黄部分叶发黄大部分发黄严重发黄B叶片正常叶开始变黄严重发黄死亡死亡处理4A叶片正常叶开始变黄部分叶变黄严重发黄严重发黄B叶片正常叶开始变黄严重发黄死亡死亡NaHCO3CKA叶片正常叶片正常叶片正常叶片正常叶片正常B叶片正常叶片正常叶片正常叶片正常叶片正常处理1A叶片正常叶片正常叶开始变黄少部分变黄少部分变黄B叶片正常叶开始变黄少部分变黄少部分变黄少部分变黄处理2A叶片正常叶开始变黄少部分变黄少部分变黄部分变黄B叶片正常叶开始变黄少部分变黄部分变黄大部分变黄处理3A叶片正常叶开始变黄部分发黄大部分发黄严重发黄B叶片正常叶开始变黄严重发黄死亡死亡处理4A叶片正常叶开始变黄部分发黄大部分发黄严重发黄B叶片正常叶开始变黄严重发黄死亡死亡

注：A为齿叶铁线莲；B为褐毛铁线莲。

2.2 盐碱胁迫对叶片叶绿素总质量分数的影响

齿叶铁线莲叶绿素质量分数随着NaCl溶液浓度的增加而降低，同时随着处理时间的增加而逐渐降低，并与对照组差别显著(P<0.05)。褐毛铁线莲的不同处理组的叶绿素质量分数与对照组均呈显著差异(P<0.05)，其中在同一处理组内，褐毛铁线莲叶绿素质量分数在前3个处理组第10 d开始明显降低，在400 mmol·L-1处理浓度时，从第5 d开始逐渐降低(表2)。

选生长良好的两种铁线莲各40株，移至温室大棚内开始盐碱胁迫试验。NaCl和NaHCO3胁迫均设1个对照组(CK)和4个处理组(盐溶液处理浓度分别为100、200、300和400 mmol·L-1，文中简称处理1、处理2、处理3和处理4)。每隔5 d浇1次处理液，每盆500 mL处理液，且在底部放置托盘，防止因为所浇溶液下渗对本试验造成其他因素的不良影响。每隔5 d左右于晴朗天气08:00—10:00进行取样装到冰盒中后保存于冰箱中-80 ℃，共计4次，同时观察记录不同盐碱溶液胁迫条件下植株的生长状况。

如表2所示，随盐碱溶液浓度逐步升高，各处理组条件下的齿叶铁线莲叶绿素质量分数在相同时间下逐渐减少。经不同浓度处理的齿叶铁线莲叶绿素质量分数与对照组差别显著(P<0.05)，20 d时在不同盐碱胁迫下各处理组的叶绿素质量分数降低至最小值；褐毛铁线莲叶绿素质量分数在碱胁迫下随浓度和处理时间的变大而减小。盐碱逆境处理20 d后叶绿素质量分数降至最低，且不同处理之间差别明显(P<0.05)。

2.3 盐碱胁迫对叶片SOD活性的影响

齿叶铁线莲在不同盐浓度条件处理下其叶片脯氨酸的质量分数随着NaCl溶液浓度增大和胁迫时间延长而增大，经20 d处理后，不同组NaCl溶液胁迫处理的齿叶铁线莲脯氨酸质量分数增加至最大值，褐毛铁线莲也表现出相似的规律，并与对照组差异显著(P<0.05)。

如表2所示，在NaCl处理下，齿叶铁线莲POD活性随着处理浓度增大及时间延长显示增大的趋势，处理20 d后POD活性达到最高，各处理组之间差异显著(P<0.05)。褐毛铁线莲的POD活性在100、200 mmol·L-1处理下，随着处理时间的增加而增强，在300、400 mmol·L-1处理下，POD活性则随处理时间的增加而呈先增加后减小态势，说明细胞膜系统在高浓度盐处理下受到了损害。

在不同NaCl溶液处理下，齿叶铁线莲MDA质量摩尔浓度随着胁迫溶液浓度和胁迫时间增加而增多，经20 d胁迫处理后，丙二醛质量摩尔浓度达到峰值，400、300、200 mmol·L-1盐溶液处理下，齿叶铁线莲MDA质量摩尔浓度与对照组差异显著(P<0.05)；褐毛铁线莲也表现出相似规律，说明高浓度盐胁迫下，两种植物的膜脂质过氧化程度越来越严重(表2)。

表2 不同浓度NaCl、NaHCO3对齿叶铁线莲和褐毛铁线莲各生理指标的影响

处理组植物种类叶绿素质量分数/mg·g-10d5d10d15d20dNaClCKA(2.573±0.039)a(2.152±0.104)a(1.853±0.045)a(1.913±0.003)a(1.796±0.070)aB(1.833±0.027)a(1.659±0.072)a(1.765±0.067)a(1.388±0.058)a(1.393±0.044)a处理1A(2.545±0.027)a(1.885±0.050)a(1.656±0.023)b(1.471±0.082)b(1.278±0.050)bB(1.812±0.007)a(1.751±0.051)b(1.777±0.093)a(1.287±0.019)b(1.232±0.023)b处理2A(2.567±0.010)a(1.821±0.054)b(1.534±0.031)c(1.190±0.007)c(1.091±0.032)cB(1.856±0.108)a(1.734±0.071)b(1.857±0.033)b(1.231±0.052)b(1.191±0.074)b处理3A(2.580±0.030)a(1.763±0.092)c(1.353±0.025)d(0.796±0.014)d(0.720±0.072)dB(1.849±0.010)a(1.941±0.087)c(2.044±0.023)c(1.436±0.070)a(1.020±0.013)c处理4A(2.529±0.095)a(1.738±0.064)c(1.288±0.063)e(0.644±0.053)e(0.563±0.064)eB(1.868±0.040)a(1.833±0.054)d(1.794±0.033)a(1.565±0.032)c(0.825±0.032)dNaHCO3CKA(2.573±0.039)a(2.152±0.051)a(1.853±0.045)a(1.926±0.072)a(1.753±0.048)aB(1.833±0.027)a(1.759±0.043)a(1.665±0.061)a(1.388±0.082)a(1.393±0.033)a处理1A(2.545±0.027)a(2.046±0.050)b(1.689±0.023)b(1.366±0.063)b(1.198±0.050)bB(1.812±0.008)a(1.676±0.038)b(1.527±0.093)b(1.233±0.009)b(1.198±0.004)b处理2A(2.567±0.016)a(1.752±0.045)c(1.481±0.032)c(1.204±0.007)c(0.752±0.071)cB(1.866±0.057)a(1.590±0.071)c(1.453±0.033)c(1.168±0.066)c(1.044±0.074)c处理3A(2.580±0.030)a(1.640±0.027)d(1.406±0.025)c(1.178±0.014)c(0.631±0.053)dB(1.849±0.010)a(1.462±0.064)d(1.370±0.054)d(0.800±0.070)d(0.595±0.026)d处理4A(2.529±0.045)a(1.520±0.034)e(1.257±0.053)d(1.176±0.053)c(0.541±0.044)eB(1.868±0.040)a(1.411±0.040)d(1.221±0.033)e(0.752±0.061)d(0.418±0.051)e

处理组植物种类SOD活性/U·g-10d5d10d15d20dNaClCKA(209.985±8.563)a(181.679±6.087)a(195.420±7.564)a(205.267±9.897)a(237.191±7.954)aB(239.292±7.862)a(189.668±6.896)a(232.657±4.542)a(233.579±8.377)a(206.667±5.342)a处理1A(214.985±8.563)a(249.760±6.087)b(268.317±7.564)b(289.796±9.897)b(335.581±10.954)bB(247.292±8.862)a(272.036±6.896)b(279.614±9.542)b(389.362±6.377)b(453.333±8.342)b处理2A(216.985±5.896)a(258.331±8.984)b(277.466±12.032)b(303.187±11.214)b(358.727±14.341)cB(255.292±6.369)a(270.460±12.527)b(281.064±6.422)b(495.352±15.632)c(526.667±13.281)c处理3A(196.985±4.765)b(200.295±6.087)c(233.990±7.564)c(254.087±7.786)c(287.506±8.265)dB(244.292±5.765)a(329.588±11.087)c(298.824±8.564)c(267.588±12.786)d(178.148±9.265)d处理4A(198.348±7.131)b(219.420±5.321)d(222.681±6.898)c(237.203±6.897)d(247.772±9.431)eB(253.292±6.813)a(269.927±15.911)b(185.693±14.112)d(158.832±11.354)e(128.741±12.431)eNaHCO3CKA(209.985±6.563)a(181.679±6.087)a(195.420±7.564)a(205.267±9.897)a(237.191±7.954)aB(211.291±7.862)a(189.668±6.896)a(232.657±4.542)a(233.579±3.523)a(206.667±5.342)a处理1A(214.985±8.563)a(259.420±6.419)b(268.020±3.564)b(301.706±4.690)b(398.507±10.954)bB(189.292±7.962)b(200.603±5.896)a(257.534±9.542)b(278.767±6.377)b(471.386±11.341)b处理2A(216.985±7.896)a(269.810±10.984)b(299.203±9.032)c(321.123±11.897)c(424.33±11.341)cB(194.292±6.369)b(211.298±8.313)a(272.519±9.722)c(298.626±7.632)c(491.386±10.281)b处理3A(196.985±6.765)a(257.473±10.087)b(289.245±10.564)c(358.545±8.786)d(378.433±7.654)dB(208.292±7.765)a(508.192±10.087)b(486.553±14.564)d(446.368±11.786)d(374.532±7.577)c处理4A(198.349±8.221)a(244.025±5.321)c(260.189±3.898)d(285.830±7.697)e(356.418±8.431)eB(216.292±8.813)a(484.013±11.911)c(476.803±9.112)d(359.655±7.415)e(188.764±6.431)d

续(表2)

处理组植物种类POD活性/U·g-1·min-10d5d10d15d20dNaClCKA(83.846±8.563)a(84.765±6.087)a(85.648±7.564)a(72.857±9.897)a(101.657±7.954)aB(83.846±5.119)a(84.765±6.896)a(85.648±4.542)a(72.857±4.074)a(101.657±5.342)a处理1A(82.846±8.563)a(89.678±6.419)a(148.520±5.564)b(172.615±4.690)b(248.950±10.954)bB(91.464±4.962)a(89.000±5.896)a(97.733±9.542)a(130.800±4.377)b(220.000±6.142)b处理2A(86.381±7.896)a(96.231±7.530)a(151.200±10.032)b(201.452±8.664)c(288.657±14.341)cB(96.464±5.217)a(147.200±8.313)b(176.000±5.722)c(199.600±7.632)c(242.000±6.938)c处理3A(83.143±6.765)a(101.20±11.087)a(170.360±7.564)c(210.13±6.786)c(347.33±10.654)dB(106.464±3.877)a(194.400±7.039)c(161.800±7.266)c(138.600±5.786)b(112.640±5.077)d处理4A(85.252±8.221)a(141.200±10.321)b(193.228±11.898)d(324.138±9.697)d(384.738±5.431)eB(98.464±4.348)a(183.600±6.911)c(143.600±6.611)d(122.600±4.415)d(104.880±3.431)aNaHCO3CKA(95.340±4.963)a(84.765±6.087)a(85.648±7.564)a(72.857±9.897)a(101.657±7.954)aB(96.464±6.205)a(80.256±6.896)a(88.536±4.542)a(73.646±8.377)a(97.086±5.342)a处理1A(96.830±5.563)a(104.560±6.419)a(112.427±5.564)b(128.333±4.690)b(208.562±4.954)bB(96.264±5.462)a(116.843±5.896)b(133.266±7.254)b(168.462±6.377)b(196.463±11.341)b处理2A(101.320±3.896)a(121.670±8.984)b(144.477±8.032)c(216.572±9.664)c(241.244±11.341)cB(94.464±7.369)a(98.466±8.313)c(120.735±5.722)c(156.427±7.632)b(184.463±10.281)b处理3A(98.460±6.165)a(156.399±5.609)c(173.600±9.564)d(239.467±3.786)d(286.346±9.654)dB(92.364±9.765)a(152.634±9.087)d(96.643±6.564)d(74.635±5.786)a(56.637±7.577)c处理4A(103.350±5.161)a(168.491±8.321)d(198.667±6.898)e(268.427±9.697)e(360.727±6.781)eB(95.864±8.813)a(123.643±10.911)e(56.473±9.112)e(32.864±7.415)c(24.226±6.431)d

处理组植物种类丙二醛质量摩尔浓度/μmol·g-10d5d10d15d20dNaClCKA(11.438±0.473)a(8.763±0.373)a(10.753±0.443)a(10.985±0.453)a(13.903±0.583)aB(14.864±0.473)a(15.066±0.373)a(15.847±0.443)a(17.765±0.453)a(16.285±0.583)a处理1A(11.438±0.643)a(11.498±0.488)b(12.974±0.526)b(13.797±0.499)b(14.591±0.526)aB(13.974±0.643)a(16.713±0.488)b(18.473±0.779)b(24.105±0.499)b(28.586±1.526)b处理2A(11.438±0.774)a(12.809±0.610)b(15.225±0.648)c(19.805±0.855)c(22.816±0.978)bB(13.766±0.544)a(17.391±0.638)b(22.310±0.828)c(28.862±0.793)c(33.365±1.270)c处理3A(11.438±0.544)a(16.802±0.638)c(18.783±0.664)d(21.557±0.793)c(40.674±1.438)dB(14.214±0.565)a(20.341±0.680)c(34.204±1.147)d(38.533±1.182)d(40.139±1.627)d处理4A(11.438±0.565)a(20.213±0.680)d(25.940±0.475)e(28.959±1.282)d(44.140±1.263)eB(14.364±0.774)a(28.109±0.891)d(36.222±1.065)d(39.483±1.355)d(45.980±1.648)eNaHCO3CKA(11.438±0.643)a(8.763±0.488)a(10.753±0.526)a(10.985±0.499)a(13.903±0.526)aB(14.864±0.473)a(15.066±0.373)a(15.847±0.443)a(17.765±0.453)a(13.285±0.583)a处理1A(10.438±0.774)a(9.550±0.610)a(11.992±0.648)a(13.256±0.855)b(15.771±0.648)bB(14.864±0.643)a(16.885±0.588)b(23.443±0.873)b(32.464±1.150)b(33.098±1.526)b处理2A(10.638±0.544)a(12.687±0.538)b(13.766±0.664)b(15.081±0.793)c(18.750±0.700)cB(14.864±0.544)a(18.919±0.484)c(27.588±0.664)c(34.381±1.179)b(36.935±1.230)c处理3A(11.438±0.565)a(13.212±0.630)b(14.931±0.475)b(17.975±0.682)d(24.235±0.627)dB(14.864±0.565)a(24.000±0.680)d(28.498±0.475)c(39.866±1.168)c(41.894±1.136)d处理4A(11.438±0.565)a(17.989±0.780)c(19.797±0.825)c(24.701±0.882)e(30.140±1.227)eB(14.864±0.774)a(26.670±0.610)e(32.368±0.648)d(42.612±1.109)d(45.176±1.035)e

处理组植物种类脯氨酸质量分数/μg·g-10d5d10d15d20dNaClCKA(194.159±17.838)a(194.159±15.345)b(194.159±19.897)c(194.159±16.857)d(194.159±16.350)dB(253.019±9.128)a(247.019±18.345)a(246.592±19.897)b(243.019±29.457)c(261.019±28.778)d处理1A(192.159±9.390)a(236.780±15.345)b(458.095±28.291)b(511.707±18.288)b(636.754±27.231)bB(258.019±8.482)a(267.454±18.345)a(358.088±37.291)b(445.695±19.152)b(537.954±28.981)b处理2A(196.159±9.789)a(280.763±19.897)c(525.016±19.580)c(669.429±26.381)c(756.392±24.203)cB(249.019±8.922)a(326.127±19.897)b(429.206±23.980)c(553.950±21.128)c(671.934±31.940)c处理3A(195.159±9.542)a(387.987±16.857)d(671.561±27.183)d(716.926±18.321)c(805.222±32.931)cB(255.019±8.942)a(527.172±29.457)c(566.336±10.183)d(643.633±27.965)d(825.518±49.521)d处理4A(198.159±9.485)a(421.028±16.350)d(797.364±31.212)e(843.633±27.913)d(926.870±30.279)dB(256.019±8.683)a(629.290±28.778)d(792.139±28.212)e(844.664±39.913)e(1089.496±22.939)e

续(表2)

处理组植物种类脯氨酸质量分数/μg·g-10d5d10d15d20dNaHCO3CKA(192.159±9.390)a(190.159±9.922)a(196.159±9.234)a(189.159±9.485)a(186.159±9.886)aB(256.019±7.480)a(259.019±7.922)a(252.019±7.942)a(250.019±7.683)a(253.419±7.674)a处理1A(193.059±9.390)a(353.964±20.345)b(398.549±18.291)b(509.645±28.980)b(554.288±16.881)bB(253.019±7.480)a(289.470±8.345)a(321.996±7.291)b(372.529±9.152)b(435.070±31.980)b处理2A(194.659±9.922)a(483.870±18.460)c(524.086±17.580)c(629.269±36.381)c(665.622±19.203)cB(257.019±7.922)a(386.970±9.897)b(451.909±10.980)c(495.183±11.638)c(528.534±23.940)c处理3A(193.159±9.234)a(499.335±16.857)a(587.486±31.183)d(675.967±19.321)c(708.054±27.931)cB(258.419±7.942)a(428.182±8.779)c(570.460±9.183)d(679.718±27.965)d(753.306±19.521)d处理4A(191.159±9.485)a(527.186±18.350)a(603.480±28.212)d(759.119±27.913)d(814.650±38.788)dB(249.019±7.683)a(453.971±8.778)d(663.243±8.591)e(789.018±16.913)e(862.728±21.939)e

注：A为齿叶铁线莲；B为褐毛铁线莲；表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示在0.05水平上差异显著。

2.4 盐碱胁迫对叶片POD活性的影响

回忆到这里，小伊有点骄傲地眯住眼睛，他已经成为那个城里最出色、也是最年轻的DJ，只有在指尖划过磁盘的一刹那，他才感到自己是鲜活的，虽然在外人看来，他们这群人是整个社会的蛀虫，用青春中最好的年华去放纵、沉沦。小伊清楚地记得曾有一位中年妇女一手拎着菜篮子一手对眼前这个染着金色头发和画着眼线的“另类”指指点点，并告诫她的儿子：“你可不能腐化至此。”你才是真正的腐化，小伊在心里想道，只为了你的儿子和丈夫毫无尊严的活着，只会平凡地买菜烧菜，这样的活着才是真正的毫无尊严。

如表2所示，在不同浓度的NaHCO3处理下，齿叶铁线莲的POD活性随着胁迫浓度的增加和胁迫时间的增加而增强，在处理20 d达到峰值。褐毛铁线莲POD活性变化也表现出与SOD相似的规律，在400 mmol·L-1处理下5 d POD活性达到最大值，说明POD积累已达到褐毛铁线莲忍耐的最大值，胁迫过度可能引起植物的死亡。

2.5 盐碱胁迫对叶片丙二醛质量摩尔浓度的影响

不同浓度NaHCO3胁迫下，齿叶铁线莲的SOD活性随时间和浓度变化的情况与受NaCl处理条件下趋势基本一致，在胁迫20 d后各处理组酶的活性达到最高点。褐毛铁线莲SOD活性变化状态同样与NaCl处理条件下相近，300、400 mmol·L-1处理下褐毛铁线莲SOD活性在处理的5 d升到最大值，之后随着胁迫时间的增加而逐渐减小，说明高浓度的碱胁迫已经造成铁线莲膜系统的损伤(表2)。

如表2所示，齿叶铁线莲与褐毛铁线莲的丙二醛质量摩尔浓度随着胁迫时间和NaHCO3浓度的增大而增加，在处理20 d后，两者的MDA质量摩尔浓度达到峰值，和对照组差异显著(P<0.05)。

2.6 盐碱胁迫对叶片脯氨酸质量分数的影响

如表2所示，NaCl胁迫下，齿叶铁线莲SOD在同一处理组内活性随时间延长渐渐增大，经不同浓度的NaCl溶液处理后，各个处理组和对照组差异明显。在同一处理时间内SOD活性在200 mmol·L-1胁迫下最高。褐毛铁线莲SOD活性随时间变化趋势与齿叶不同，经100、200 mmol·L-1处理的褐毛铁线莲SOD活性随着时间的增加而增大，在第20 d增至最大值。300、400 mmol·L-1处理下的褐毛铁线莲的则先增大后逐渐减小，到5 d时升至峰顶，处理后第20 d降到低谷。

褐毛铁线莲叶片内的脯氨酸质量分数变化规律与齿叶铁线莲变化趋势相似，说明这两种铁线莲在高浓度盐碱胁迫下，通过大量合成脯氨酸调节渗透压，进一步胁迫可能会引起死亡(表2)。

3 结论与讨论

植物在盐碱处理条件下叶子叶绿素合成前体物质的减少引起叶绿素a和叶绿素b的减少[19]。盐碱胁迫会使pH值升高并产生离子毒害，对植物的光系统Ⅱ反应中心造成损害，使光合电子传递和PSⅡ的活力被抑制[20]。同时，叶绿体结构损伤[21]，参与光反应和卡尔文循环的酶和蛋白质下调[22]。本研究中，随着盐碱胁迫的增强，两种铁线莲叶绿素质量分数逐步减小。分析造成这一结果的具体原因，这是因为植物为了更好的适应逆境条件，体内蛋白发生变性或是一些酶的活性受到了显著的抑制，进而抑制了铁线莲细胞叶绿素的合成。

测定的试验数据采用SPSS19.0进行数据统计分析，采用Microsoft Excel2016做图表和数据分析。

综上，齿叶和褐毛两种铁线莲对低浓度的盐碱均具一定的抗性，随着浓度的增加，褐毛铁线莲叶片相关生理指标较齿叶铁线莲的变化更为明显，齿叶铁线莲表现出具有更强的盐碱抗性，适用于盐碱地园林绿化。

2.片形吸虫病。牛片形吸虫病一般呈慢性经过。犊牛患病症状较重，成年牛一般症状不明显，但感染严重、且营养情况差的，也会引起死亡。感染严重的病牛体温升高，精神萎顿，不愿走动，偶有腹泻，触诊肝区敏感，很快出现贫血。有的几天内突然死亡，不死的转为慢性；慢性病牛进行性消瘦，被毛粗乱，贫血，有时黄疸明显。在颌下、胸前和腹下发生水肿，严重时波及四肢，行动缓慢，耕作无力，食欲不振或有异嗜现象，不时出现腹泻，周期性卡他性肠炎和瘤胃弛缓或臌胀。母牛不孕或流产，泌乳量降低。

设备更新可提高患者就诊的效率，改善工作环境，提高工作效率。近年来，我国“看病难看病贵”的问题比较突出，许多大医院专家号“一号难求”，究其原因是各种优质资源不断向大医院聚集，医疗的两极化非常严重，基层空心化和大医院资源富集的现象并存［4］。引进MRI设备，可有效提高中心的医疗水平，在一定程度内减少患者对大医院的依赖，从而积极改善周边居民的就诊环境，提高周边居民生活的获得感。

参 考 文 献

[1] 梁爽.吉林西部盐碱农田土壤酶和微生物对有机碳和无机碳变化的作用研究[D].长春:吉林大学,2016.

[2] 王文采,李良千.铁线莲属：新分类系统[J].植物分类学报,2005,43(5):431-488.

[3] 张鸽香,武珊珊.我国铁线莲属植物的研究现状及其园林应用方式[J].安徽农业科学,2010,38(22):12076-12078.

[4] 孙震.十种野生地被植物生态适应性的研究[D].北京:北京林业大学,2006.

[5] 吴红,李成忠,张成霞.钝齿铁线莲根尖组培再生体系的研究[J].云南农业大学学报(自然科学),2017,32(1):120-124.

[6] 朱玉雪,张敏涛,刘莹,等.4种早花大花组铁线莲的耐热性综合评价[J].上海交通大学学报(农业科学版),2017,35(1):58-65，71.

[7] 刘凯月,曹宇,刘冬云.干旱胁迫对大叶铁线莲形态及生理指标的影响[J].河北林业科技,2017(1):1-4.

[8] 王非,王凯,王竞红.遮阴对2种铁线莲光合特性的影响[J].东北林业大学学报,2017,45(2):12-16.

[9] 王非,王金侠,李强,等.GA3和IAA处理对4种铁线莲种子萌发的影响[J].草业科学,2014,31(4):672-676.

[10] 张兴,王云云,孙力,等.四种野生宿根花卉耐盐碱性分析[J].黑龙江科学,2015,6(6):4-5，19.

[11] 岳桦,姜丽颖,吴妍.Na2CO3、NaHCO3胁迫对大叶铁线莲生理特性的影响[J].东北林业大学学报,2011,39(3):28-30.

[12] 郭瑞,李峰,周际,等.亚麻响应盐、碱胁迫的生理特征[J].植物生态学报,2016,40(1):69-79.

[13] CAPULA-RODRLGUEZ R, VALDEZ-AGUILARA L A, CARTMILL D L, et al. Supplementary calcium and potassium improve the response of tomato (Solanum lycopersicum L.) to simultaneous alkalinity, salinity, and boron stress[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis,2016,47(4):505-511.

[14] 潘多锋,申忠宝,王建丽,等.碱性盐胁迫对偃麦草苗期生长的影响[J].草业科学,2016,33(11):2276-2282.

[15] 李子英,丛日春,杨庆山,等.盐碱胁迫对柳树幼苗生长和渗透调节物质含量的影响[J].生态学报,2017,37(24):8511-8517.

[16] 纪荣花,于磊,鲁为华,等.盐碱胁迫对芨芨草种子萌发的影响[J].草业科学,2011,28(2):245-250.

[17] 郎志红.盐碱胁迫对植物种子萌发和幼苗生长的影响[D].兰州:兰州交通大学,2008.

[18] 李合生.现代植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2012:129-137.

[19] 张丽,徐志然,胡晓辉,等.叶面喷施亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗生长及其叶绿素合成前体含量的影响[J].西北植物学报,2015,35(1):125-130.

[20] KALAJI H M, JAJOO A, OUKARROUM A, et al. Chlorophyll a fluorescence as a tool to monitor physiological status of plants under abiotic stress conditions[J]. Acta Physiologiae Plant,2016,38:102.

[21] 刘卫国,丁俊祥,邹杰,等.NaCl对齿肋赤藓叶肉细胞超微结构的影响[J].生态学报,2016,36(12):3556-3563.

[22] CHENG T L, CHEN J H, ZHANG J B, et al. Physiological and proteomic analyses of leaves from the halo phyte Tangut Nitratia reveals diverse response pathways critical for high salinity tolerance[J]. Front Plant Science,2015,6(30):30.

[23] ELSTNER E F. Oxygen activation and oxygen toxicity[J]. Annual Review of Plant Physiology,1982,33(1):73-96.

[24] 郑世英,商学芳,王景平.可见分光光度法测定盐胁迫下玉米幼苗抗氧化酶活性及丙二醛质量摩尔浓度[J].生物技术通报,2010(7):106-109.

[25] 费伟,陈火英,曹忠,等.盐胁迫对番茄幼苗生理特性的影响[J].上海交通大学学报(农业科学版),2005,23(1):5-9，30.

[26] 於丙军,章文华,刘友良.NaCl对大麦幼苗根系蛋白质和游离氨基酸含量的影响[J].西北植物学报,1997,17(4):439-445.

[27] 何淼,王欢,徐鹏飞,等.模拟复合盐碱胁迫对芒幼苗生理特性的影响[J].草业科学,2016,33(7):1342-1352.

[28] 陈涛,王贵美,沈伟伟,等.盐胁迫对红麻幼苗生长及抗氧化酶活性的影响[J].植物科学学报,2011,29(4):493-501.

[29] 陈展宇,常雨婷,邓川,等.盐碱生境对甜高粱幼苗抗氧化酶活性和生物量的影响[J].吉林农业大学学报,2017,39(1):15-19.

[30] 陈莉.复合盐胁迫对小麦幼苗生理指标的影响[J].贵州农业科学,2011,39(1):56-58.

[31] 原红娟,陈丽.复合盐、MgSO4胁迫下三种叶菜幼苗生理特性的影响[J].北方园艺,2011(7):11-15.

李洪瑶，王凯，张永胜，陈胜艳，黄佳儒，刘雨婷，王非
《东北林业大学学报》 2018年第05期
《东北林业大学学报》2018年第05期文献

服务严谨可靠 7×14小时在线支持 支持宝特邀商家 不满意退款

本站非杂志社官网，上千家国家级期刊、省级期刊、北大核心、南大核心、专业的职称论文发表网站。
职称论文发表、杂志论文发表、期刊征稿、期刊投稿，论文发表指导正规机构。是您首选最可靠，最快速的期刊论文发表网站。
免责声明：本网站部分资源、信息来源于网络，完全免费共享，仅供学习和研究使用，版权和著作权归原作者所有
如有不愿意被转载的情况，请通知我们删除已转载的信息 粤ICP备2023046998号