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BEPS模型中光合模块机理性参数的适用性1)

更新时间:2016-07-05

碳循环研究最早开始于20世纪70年代的IBP计划,并于1975年完成了对全球净初级生产力(NPP)的估算[1],但未解决由个体或群体结果推算大尺度生产力时的尺度转换问题。现阶段,一些碳循环机理模型在模拟大空间尺度碳收支方面被广泛地使用,这些模型大多以植物生理过程模型为基础,对植物瞬时碳同化量做定量分析,并采用积分等不同的数学方法对不同时间步长的碳积累量进行模拟。

BEPS由FOREST-BGC模型基础上改善而来,最早由Liu J et al.[2]利用1 km分辨率MODIS影像和插值得到的气象数据,在日步长尺度上对加拿大陆地净初级生产力进行了模拟。该模型成功地解决了时间及空间由小尺度向大尺度转换的问题。在日步长模型的基础上,Ju W et al.[3]开发了可以模拟每日NPP变化的小时步长碳循环模型,并用该模型模拟了萨斯喀彻温省1997—2004年际NPP。BEPS模型驱动数据,包括冠层聚集度指数、初始碳库值、气象数据(太阳总辐射、温度、湿度、降水、风速)等。从模型所用的驱动数据不难看出,气象数据是模型运行过程中一项重要参数,这些参数直接或间接决定了植物光合作用的同化速率,而植物光合作用正是直接作用于植物碳吸收的生理过程。

然而,许多学者未注意到在不同外界条件下,CO2同化量的理论模型存在机理参数上的差别,对最终模型模拟结果产生影响。Farquhar et al.[4]的研究表明,光合作用模型在不同生理条件下有3套机理性参数,不同机理参数对CO2的同化速率的模拟结果有较大影响。该模型虽然指出了不同生理条件下的模型机理参数会有不同,但并未具体阐述外界条件变化对植物生理过程有何种具体影响。在应用以宏观气象数据驱动的BEPS模型进行模拟时,无法针对相应的外界条件选择最优的参数。因此,分析不同参数在不同外界条件下的适用性,对提高模型模拟精度显得十分重要。本研究以BEPS模型作为平台,将太阳总辐射、气温、降水等宏观外界条件视为模型模拟精度的主要因素进行分析,通过实测数据验证,选取适合研究区不同外界条件的光合作用机理性参数。

1 研究区概况

帽儿山实验林场(127°30′~127° 34′ E,45° 20′~45°25′N)位于黑龙江省东南部尚志市帽儿山镇内,总面积约为26 620 hm2。东北林业大学帽儿山生态站位于老爷岭施业区内,平均海拔400 m,平均坡度15°,主要土壤类型为暗棕壤;气候属大陆性季风气候,夏季温暖湿润,冬季寒冷干燥,年平均气温3.1 ℃。该地区的植物区系为长白植物区系,原始地带性植被为以红松为主的针阔混交林,经过不同程度的干扰(采伐、经营、火烧、开垦等)后,形成的东北东部山区典型天然次生林和人工林。主要树种有樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、红松(Pinus koraiensis)、落叶松(Larix gmmelinii)、白桦(Betula platyphylla)、蒙古栎(Quercus mongolica)、山杨(Populus davidiana)等。

在经济欠发达地区,产业发展往往不完善,这也间接导致扶贫工作的困难,精准度一定不会太高。而在旅游区,通过发展旅游业,劳动力人口转移到旅游业,可以促进产业结构的完善,也可以吸引更多的农民到旅游项目当中来,增加家庭收入,从而可以带动整个区域的经济发展,贫困率自然也会相应降低。旅游精准扶贫就是改以往的“输血式”扶贫为“造血式”扶贫,通过市场和政府的共同合作来改善贫困状况。

2 研究方法

2.1 数据来源

定义两套参数模拟GPP的差异率为:(选用参数4和8模拟结果-选用参数4.5和10.5的模拟结果)/选用参数4.5和10.5的模拟结果。

2.2 光合作用过程中电子传递速率的确定

由表2可知,在模拟生长季GPP时,选用参数4.5和10.5模拟结果优于选用参数4和8的模拟结果。

(1)通过对比选用不同生理参数的日步长BEPS模型模拟GPP值与通量塔实测GPP值可以发现,选用参数4和8的模拟结果绝大多数都大于真实值,可视为模型模拟每日GPP的上限;选用参数4.5和10.5的模拟结果虽然也大于真实值,但与真实值十分接近,代表了模型模拟每日GPP的平均水平,是利用模型模拟每日GPP的最佳参数;选用参数6和18的模拟结果低估了生长季GPP,又高估了非生长季GPP,不适于作为机理参数模拟每日GPP。

通过图3可以看出,选用两套不同生理参数在模拟生长季GPP时,模拟结果存在明显差异,一般相差6%左右,最多相差14.08%。造成这种结果的原因是梅勒反应中的电子传输速率大概为潜在电子传递速率的16%[4]

特高压柔性直流阀组投入过程中混合型MMC启动充电策略//梅勇,史尤杰,周剑,陈俊,邹常跃,谢惠藩//(24):113

1 不同生理条件下BEPS模型模拟CO2同化时所采用参数

生理条件CO2同化速率参数受NADPH供给量限制A=JC-Γ∗4C+8Γ∗-Rd4和8受ATP供给量限制A=JC-Γ∗4.5C+10.5Γ∗-Rd4.5和10.5当DHAP/PGA穿梭发生时A=JC-Γ∗6C+18Γ∗-Rd6和18

注:表中J为供给量限制下的电子传递速率,Rd为光照条件下线粒体产生CO2[6-9]C为叶内CO2分压[10-16]Γ*为CO2光补偿点[17-21]

确定三套研究参数后,在模型程序中对应模块进行参数修改,得到不同参数下的模拟结果,并以通量塔实测数据为参考进行模拟精度对比验证,确定最优参数组合,并结合气象数据,分析不同外界条件下参数的适用性。根据确定系数(R2)、均方根误差(RMSE)、绝对误差(Bias)评价机理参数的模拟结果。

3 结果与分析

3.1 帽儿山生态站全年GPP模拟

由图1可知,在本研究中,利用BEPS模型模拟帽儿山生态站单点全年每日GPP。运行前先对模型中的生理参数进行修改,以模拟不同条件下的光合速率。当植物处于生长季时,除少数几天外,选用参数4和8的模拟结果要比选用参数4.5和10.5的模拟结果以及选用参数6和18的模拟结果好,说明选用参数4和8模拟的GPP是理想情况下的最大值。

2.畜禽产品流通不畅。一是养殖户没有进入流通领域参与流通,在一定程度上存在着畜禽产品“买难”、“卖难”问题;二是畜牧业生产尚未完全纳入商品经济轨道,分散经营、粗放管理,批量小、质量低的产品经济弊端仍未完全克服;三是畜禽产品加工业发展慢,仍停留在低层次上,龙头企业活力不足;四是市场建设仍不完善,资金、物资、信息、技术等生产要素市场还未形成,一定程度上制约着畜牧业市场机制的发展进程。

相较于其它两套参数模拟的GPP,选用参数4.5和10.5的模拟结果更接近通量塔所测GPP,该套参数模拟的GPP描述的是光合速率的平均水平。而选用参数6和18的模拟结果在生长季偏低,非生长季的模拟结果又偏高,在实际模拟过程中并不能得到很好的结果,所以在后面的讨论中将不再对这套参数进行分析。

3.2 选用不同生理参数模拟结果对比

从图2中可以看出,选用两组不同参数模拟的年际GPP与通量塔实测年际GPP呈显著的线性关系。

1 选用同生理参数的BEPS日步长模型模拟帽儿山生态站全年GPP与通量塔实测GPP的对比

2 选用不同生理参数下实测日GPP与模拟日GPP的线性回归分析

2 选用不同参数模拟生长季GPP精度对比

选用参数R2RMSE/g·m-2·d-1BIAS/g·m-2·d-1选用参数4和8模拟结果0.8191.8121.488选用参数4.5和10.5模拟结果0.8411.6961.382

植物光合作用主要由3个过程组成,即光反应过程、光合碳还原过程(PCR)和光合碳氧化过程(PCO)。Farquhar et al.[4]在相应外界条件下,通过对这些过程中各物质的产生和消耗进行量化,从而对CO2同化速率做出定量描述,而BEPS光合模块是通过对光合碳还原过程的描述来模拟CO2的同化量。

“will”往往只表达一种预期或者未来的可能性,而非说话者的断言,因而预留较大的对话空间,允许他人的不同观点;在例1和例2中,间接引语中的“will”表明这只是个人的预测或推断,读者对此也可以做出自己的判断。

本研究所用数据主要为逐日气象数据、逐日叶面积指数(LAI)数据和逐日总初级生产力(GPP)数据。逐日气象数据来自帽儿山生态实验站2011年测定数据,包括气温、相对湿度、降水量、风速、太阳总辐射日值等数据;逐日LAI数据通过大量的样地实测数据进行3次样条插值方法提取[5];逐日GPP数据为帽儿山生态站通量塔的日步长观测数据。

从CO2同化速率的量化过程可以看出,模拟光合速率的模型机理性参数并不唯一,3种对光合速率的描述具有显著差异。用Farquhar模型模拟光合作用过程,必然涉及到参数的确定问题。选用不同参数的模型对光和速率的模拟精度会有一定影响。

3.3 不同生理参数组合模拟结果差异对外界条件的响应

通过图4可以看出随着光合有效辐射(PAR)的增加,差值有明显的增大趋势,二者间存在线性相关关系(R2=0.475 8),说明随PAR的增强,选用两套参数模拟结果差异性增强;温度对差值也有一定的影响,二者间存在线性关系(R2=0.619 7),差值随温度的增大而增大,随温度的升高,两套参数模拟结果差异性增强;而相对湿度和降水对差值的影响微乎其微,R2均小于0.1,相关关系极弱,其变化对模拟结果的差异没有贡献。结合表2的结果可知,选用参数4.5和10.5的结果要更接近于实测值,而随着PAR的增强和温度的升高,选用参数4和8的模拟结果与选用参数4.5和10.5的模拟结果差异加大,说明选用参数4和8的模拟结果与真实值的偏差增大,选用参数4.5和10.5的模拟效果优于选用参数4和8的模拟效果。

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3 选用不同生理参数模拟GPP时的差异率

4 结论

光合碳还原过程中需要三磷酸腺苷(ATP)供能,还原型辅酶II(NADPH)作为还原剂,二者的作用与电子传递速率息息相关。不同条件下光合作用CO2同化速率公式及机理参数见表1。

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4 选用不同生理参数模拟GPP时的精度差异对外界条件的响应

(2)通过对比不同生理参数模拟GPP的差异,发现选用参数4和8的模拟结果与选用参数4.5和10.5的模拟结果最大相差14.08%,平均相差6%,选用不同参数时的模拟结果存在较大差异。

(3)通过分析现有日步长数据也得到了趋势性的结论,即在模拟每日GPP时,随着PAR的增强和温度的升高,选用参数4和8的模拟结果与真实值之间的差异会显著增大,此时选用参数4.5和10.5的模拟结果会更接近于真实值。

虽然满足ATP消耗下电子传递速率计算的CO2同化速率更具有普适性,但并不是说满足NADPH消耗下电子传递速率计算的CO2同化速率是错误的。本研究中所用数据为通量塔所测的日步长数据,缺少小时步长的通量数据,没能通过对比半小时数据、日步长数据和真实数据间的关系。因此,为了模拟结果更加科学合理,需要进一步获取准确的小时步长通量数据。

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潘天石,刘哲,范文义
《东北林业大学学报》2018年第05期文献

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