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温度骤降对大黄鱼Larimichthys crocea鱼卵与仔鱼的影响

更新时间:2009-03-28

0 引言

温度是影响海洋鱼类等变温动物的最主要环境因子之一[1]。近岸海域是主要经济鱼类的产卵场、索饵场、越冬场和洄游通道[2],其海水温度易受到季节变化、海流水团、天气异常等自然现象的影响而急剧变化[3]。除自然因素影响外,工业温/冷排水等人为因素也会引起近岸海区水温骤降。例如,当滨海电厂暂停运营时,温排水暂停排放,此时邻近海域的水温因海水交换等作用而迅速降低[4],其温度骤降幅度在春、冬季较高。温度骤降对鱼类等变温动物的生理、行为以及健康造成负面影响,产生不同程度的冷冲击作用[3]

大数据是一个抽象概念,可以把理解为对亿量级的网络数据经行收集并能对进行实时计算与分析的技术。随着互联网的不断发展,网络上的信息在得以扩充后,时刻都在不断变化着,传统的数据分析技术并不能及时处理网络信息。

近年来,我国滨海热(核)电厂在数量与规模上均处于上升阶段,其温排水温度高于邻近海域8~12 ℃,对当地造成热污染[5-7]。研究表明,电厂温排水会对鱼类的洄游路线、产卵场、繁殖补充时机以及鱼卵、仔鱼的群落结构造成影响[8-11]。例如,冬季温排水对邻近海域的增温效应会诱使鱼群前来越冬[12],鱼卵和仔鱼则在春季聚集于电厂排水口附近水域[13]。当电厂停止运营时,温度骤降对邻近水域的鱼类造成极大的冷冲击,甚至出现死亡现象[14]。鱼类对温度骤降的抵抗力存在种间[15]和各发育阶段间的差异[16]。鱼卵和仔鱼是鱼类各发育阶段中持续时间最短、数量最多、对环境变化(如温度)最为敏感的阶段[17],其数量变动将影响种群的繁殖补充和年龄结构[18]。此外,鱼卵和仔鱼的运动能力差,对环境骤变的回避能力弱。因此,温度骤降对鱼卵和仔鱼会造成冷冲击伤害,但实际的影响程度尚不明确。

大黄鱼是我国近海主要的经济鱼类之一,在山东半岛以南至雷州半岛以东的海域均有分布,属于近岸洄游暖温性鱼类[19]。20世纪六七十年代是我国野生大黄鱼资源的旺盛期,随后由于过度捕捞,大黄鱼资源衰退,至今难以恢复[20]。野生大黄鱼种群的产卵场位于江苏、浙江、福建以及广东省的近岸海域[13, 21]。已有研究发现大黄鱼对温度敏感:当水温超出适温范围后,鱼卵的孵化率降低、死亡率升高;温度急升会提高仔鱼的死亡率[22];温度骤降(如寒潮侵袭)会引起大黄鱼越冬群体大量死亡[23]。温度骤降可能对大黄鱼的鱼卵和仔鱼造成负面影响,但实际的冷冲击效应尚不明确。鉴于大黄鱼在海洋经济与生态中的重要地位,本研究以大黄鱼的鱼卵和仔鱼为研究对象,通过室内受控实验模拟水温骤降的情形,探究温度骤降幅度对大黄鱼早期发育阶段的孵化率、死亡率、畸形率等的影响作用,为评估电厂温排水停止排放以及寒潮等极端天气变化引起的温度骤降对海洋生物的冷冲击作用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验设计

根据南方三门核电厂、象山港电厂邻近海域冬季水温(10 ℃)和温排水对邻近海域的增温效应(0~12 ℃),模拟电厂暂停运营后由于潮汐作用等海水交换致使温度骤降的情形,设定温度骤降幅度分别为12,9,6,3和0 ℃(对照组)的5个温度梯度,对应实验培养温度分别为10,13,16,19和22 ℃(对照组)。

1.2 实验材料

大黄鱼的鱼卵和仔鱼均取自宁波市海洋与渔业研究院创新基地的大黄鱼育苗间。在亲鱼产卵充分受精后,采集鱼卵并置于15 L水桶中,加入砂滤海水,并迅速转移至实验室内充气暂养。暂养温度为22 ℃,盐度为25.6,密度约为800粒/L,暂养时间为5~6 h。实验开始前,停止充气并静置,选取漂浮在海水表层、发育正常的受精卵作为冷冲击实验的鱼卵材料。选取育苗场3日龄的大黄鱼作为实验的仔鱼材料,暂养条件同鱼卵,密度约为50尾/L。实验所用的海水均为宁波市海洋与渔业研究院创新基地的砂滤海水。实验前对砂滤海水进行充分曝气,随后置于不同温度的培养箱(一恒LRH-150)中预冷备用。

2.2.4 混播比例对混播植物Pro含量的影响 不同混播比例对禾草Pro含量均无显著影响(表3),而对苜蓿Pro含量有明显影响(表4)。B1处理Pro含量最高,比B2,B3和B4处理高24.48%,27.41%和49.50%,差异极显著(P<0.01);单播苜蓿苜蓿Pro含量分别比B3和B4处理高17.77%(P<0.05)和38.19%(P<0.01),B2处理Pro含量比B4处理高20.10%(P<0.05),其余处理间苜蓿Pro含量无显著差异(P>0.05)。

1.3 实验方法

本研究所用的仔鱼以及鱼卵一直培养于22 ℃的环境中。实验开始时,用大口吸管将健康的鱼卵/仔鱼直接从22 ℃海水中转移至盛有预冷海水(22,19,16,13和10 ℃)的500 mL烧杯中进行温度骤降实验,分别对应的降温幅度为0,3,6,9和12 ℃,随后立即将烧杯放入相应温度的培养箱中。每个温度组设置3个平行,实验鱼卵密度为50粒/杯,仔鱼密度为20尾/杯。在仔鱼实验组,每日投喂褶皱臂尾轮虫约100个/杯。实验结束时,培养水体中仍然有不少褶皱臂尾轮虫,表明实验过程中大黄鱼仔鱼不存在饥饿胁迫。

温度骤降引起的仔鱼死亡率随着降温幅度的增加而升高。本文中,大黄鱼仔鱼的24 h和48 h半致死温度分别为15.2 ℃和15.4 ℃,是对突然降温的耐受低温下限[25]。初始温度为22 ℃时,温度骤降3 ℃内,仔鱼的48 h累积死亡率小于50%;当温度骤降6 ℃及以上,48 h累积死亡率逾50%。温度骤降对仔鱼的冷冲击作用随着降温幅度的增加而增强,这与对剃刀背胭脂鱼 Xyrauchen texanus、偏翼亚口鱼 Catostomus latipinnis、隆背骨尾鱼 Gila cypha、尖吻叶唇鱼 Ptychocheilus lucius、黑鲷 Sparus macrocephlus等的冷冲击研究结果一致[34-35]。与鱼卵相似,温度骤降对暖水性鱼类仔鱼的冷冲击作用强于对冷水性鱼类的[36]

1.4 数据处理与分析

本实验计算各观测点鱼卵的累积死亡率(%)、每小时死亡率(%/h)、累积孵化率(%)、半有效孵化时间(d)、温度骤降半致死温度(℃);仔鱼的累积死亡率(%)、每小时死亡率(%/h)、畸形率(%)、仔鱼的体长(mm)以及温度骤降半致死温度(℃)。其中,温度骤降半致死温度(Incipient lower lethal temperatures,ILLT)是指生物体在急剧降温一段时间后(如24 h、48 h等)50%个体致死的温度,半有效孵化时间(Median effective times for hatch,METs)是指50%的个体孵化所需要的时间(d),均用概率单位分析法算得[24-25]。计算半致死温度前,各组的死亡率用对照组的死亡率按以下公式进行校正:

P = (P′-C)/(1-C)

(1)

2.1.2 温度骤降对大黄鱼鱼卵孵化率的影响

鱼卵孵化所需的能量通常是个定值,具体表现为发育所需时间与平均温度的乘积基本为一个常数,即有效积温法则[26]。研究表明,Bělehrádek方程对鱼卵的孵化时间和培养温度的拟合效果最好[24, 27],故用Bělehrádek方程:

METs = a × (T - c)b

(2)

本文使用Excel 2013、SPSS 16.0和Origin 8.5进行统计学分析。使用Kruskal-Wallis非参数法检验各温度组间死亡率、孵化率、畸形率、体长等生物参数的差异显著性。若差异性显著,数据经过秩转换后进行S-N-K多重比较分析(Student-Newman-Keuls检验)以判定不同温度组间的差异(p<0.05)。采用Spearman系数对温度骤降幅度与各生物参数进行相关性分析。

鸨鸟肃肃地扇着双翅,停落在栎树枝。 王家的事没了没完,稷黍全不能种植。 父母靠什么维持?遥远的苍天呀!何时才能休止?

对半有效孵化时间(METs,d)和培养温度(T,℃)进行拟合,其中abc为回归系数,c为孵化起始温度(℃)。

2 实验结果

2.1 温度骤降对大黄鱼鱼卵的影响效应

2.1.1 温度骤降对大黄鱼鱼卵死亡率的影响

鱼卵的孵化时间随温度的降低而延长,24 h和48 h累积孵化率与温度骤降幅度呈显著负相关关系(表1)。由于13 ℃和10 ℃组的鱼卵无法有效孵化,本文仅计算出16 ℃、19 ℃和22 ℃组的半有效孵化时间(METs),分别为1.9 d、1.6 d和1.5 d。用Bělehrádek方程对半有效孵化时间与培养温度拟合的结果为:

温度骤降后,鱼卵的每小时死亡率在6 h内维持较低水平(0~1.0 %/h),在24 h显著提升(图1b;Kruskal-Wallis检验,p<0.05)。温度骤降24 h和48 h时,每小时死亡率随着温度的降低而显著升高(表1和图1b;Kruskal-Wallis 检验,p<0.05;S-N-K,p<0.05)。鱼卵的24 h和48 h半致死温度分别为7.1 ℃和14.2 ℃。

式中:P′为各组的观测死亡率,C为对照组的死亡率,P为校正后的死亡率。

温度骤降后,22 ℃和19 ℃组的鱼卵在第24 小时开始孵化,48 h累积孵化率分别为(60.3±2.3)%和(55.3±18.2)%;16 ℃组的鱼卵在第48小时开始孵化,48 h累积孵化率为(63.5±3.3)%;13 ℃组的鱼卵在第72小时开始孵化,72 h累积孵化率为(15.4±7.1)%;10 ℃组的鱼卵在第48小时全部死亡,孵化率为0%。16 ℃组、19 ℃组与22 ℃组的48 h累积孵化率无显著差异,三组均值为55.3%~63.5%,均显著高于13 ℃组和10 ℃组(图2;Kruskal-Wallis 检验,p<0.05;S-N-K,p<0.05)。

  

图1 各温度组鱼卵的死亡率变化Fig.1 Mortality variations of L.crocea eggs under different temperatures 不同的小写字母代表显著性差异(p<0.05),下同 Different letters indicate significant differences(p<0.05) and the same below

  

图2 各温度组大黄鱼鱼卵的累积孵化率变化Fig.2 Variations of cumulative incubation rates of L. crocea eggs under different temperatures

温度骤降后1 h内,死卵仅出现在13 ℃组,其累积死亡率均值为(1.0±1.7)%。6 h时,各组鱼卵的累积死亡率均值为0.0%~5.1%,13 ℃组和22 ℃组的死亡率较高。24 h时,各组累积死亡率达到24.7%~63.8%,其中10 ℃组高达(63.8±3.3)%。48 h时,10 ℃和13 ℃组的死亡率较高,分别达到(100±0.0)%和(61.2±1.0)%,显著高于22 ℃组(对照组);16 ℃组、19 ℃组与22 ℃组的48 h累积死亡率无显著差异(图1a;Kruskal-Wallis检验,p<0.05;S-N-K检验,p<0.05)。13 ℃组的72 h累积死亡率为(84.6±7.1)%。鱼卵的48 h累积死亡率与温度骤降幅度呈显著正相关(表1)。

METs= 1.91 × (T-15.94)-0.044R2 = 0.948 24

(3)

由此推测:鱼卵孵化的起始温度为15.94 ℃。

2.2 温度骤降对大黄鱼仔鱼的影响效应

温度骤降后,大黄鱼仔鱼的累积死亡率随时间增加,并与温度骤降幅度呈显著正关系(图5a和表1)。仔鱼48 h累积死亡率均值为31.1%~98.2%。仔鱼每小时死亡率在温度骤降1 h内达到最高值6.9~51.5 %/h,其中10 ℃组最高,为51.5±12.0 %/h;随后,仔鱼每小时死亡率下降,并在温度骤降后的48 h降低至0.3~2.1 %/h(图5b)。1 h、6 h和24 h的每小时死亡率与温度骤降幅度呈显著正相关关系(表1和图5b;Kruskal-Wallis 检验,p<0.05;S-N-K,p<0.05);温度骤降后的48 h,各组的每小时死亡率无组间差异(Kruskal-Wallis 检验,p=0.901)。温度骤降后,仔鱼的24 h和48 h半致死温度分别为15.2 ℃和15.4 ℃。

降温后,大黄鱼仔鱼的游动速度减缓,13 ℃和10 ℃组的大黄鱼仔鱼集中于烧杯底部,反应迟钝。实验结束后,各组的体长在各温度组间无显著差异(Kruskal-Wallis 检验,p=0.099),体长波动范围为3.21~3.70 mm,并随培育温度骤降而减小。实验中,仔鱼出现不同程度的畸形,主要包括脊柱畸形、尾部弯曲、尾部退化和鳍膜腐烂等类型(图3)。其中,19 ℃组(49.9±14.5)%、16 ℃组(63.2±22.8)%、13 ℃组(73.7±13.7)%和10 ℃组(100.0±0.0)%的畸形率均显著高于对照组22 ℃组(31.1±1.9)%的畸形率(图4;Kruskal-Wallis 检验,p=0.018;S-N-K,p<0.05)。各实验组的总畸形率略高于48 h累积死亡率(t-test,t=1.866,p=0.042),并随着温度骤降幅度的增加而显著增加(图4)。仔鱼的体长与畸形率(Spearman,r=-0.640,p=0.010)和48 h累积死亡率(Spearman,r=-0.600,p=0.018)均呈显著负相关关系。由此推测:温度骤降会引起仔鱼生长发育速度减缓、畸形率增加,进而导致仔鱼死亡。

经过治疗以后本文常规治疗组的治疗总有效率为77.50%(31/40),依达拉奉治疗组的治疗有效率为97.50%(39/40),两组比较,差异有统计学意义(P<0.05);常规治疗组治疗后,不良反应发生率为15.00%(6/40),依达拉奉治疗组的不良反应发生率为2.50%(1/50),两组进行比较,差异有统计学意义(P<0.05)。见表1。

 

表1 温度骤降幅度与大黄鱼死亡率和孵化率的相关性分析Tab.1 Correlation of amplitudes of abrupt temperature decrease and mortality rates of L. crocea, as well as incubation rates

  

项目温度骤降幅度鱼卵仔鱼累积死亡率1 h0.1890.777**6 h-0.3670.895**24 h0.4800.902**48 h0.657**0.936**总0.723**每小时死亡率1 h0.1890.777**6 h-0.4140.828**24 h0.4690.912**48 h0.888**0.161累积孵化率1 h6 h24 h-0.862**48 h-0.693**总-0.723**

注:*表示在0.05(双侧)上显著相关;**表示在0.01(双侧)上显著相关

  

图3 大黄鱼仔鱼的形态特征图Fig.3 Morphology of L. crocea larva

  

图4 各温度组大黄鱼仔鱼的畸形率Fig.4 Abnormality rates of L. crocea larva under different temperatures

2.2.2 温度骤降对大黄鱼仔鱼死亡率的影响

因此,在不断提升门诊患者和住院患者对医生信任水平的同时,还要缩小门诊患者和住院患者对医生信任水平的差距。这不仅要靠各级管理部门在政策上的激励和调整,还需要依靠医生的努力。无论是对待门诊患者还是住院患者,医生都要坚持“以病人为中心”,用更好的态度和接诊方式去接待患者,耐心解答他们所提出的问题,提升医务人员的形象,取得患者的信任[12]。同时,门诊医生要将对住院患者治疗中值得借鉴的经验带到门诊中来,如对患者病史进行详细了解、多给以人文关怀等,这些行为都能拉近门诊医生和陌生患者的距离,提升门诊患者对医生的信任水平,从而改善整体的医患信任水平。

2.2.1 温度骤降对大黄鱼仔鱼形态的影响

  

图5 各温度组大黄鱼仔鱼的死亡率变化Fig.5 Mortality variations of L. crocea larva under different temperatures

3 讨论

3.1 温度骤降对大黄鱼鱼卵的冷冲击作用

在适温范围内,温度骤降会减缓鱼卵的胚胎发育速度,但对孵化率的影响较小[28-29]。已有研究表明,大黄鱼野生种群进入产卵场的水温范围为15~27 ℃[30],应处于大黄鱼鱼卵和仔鱼的适温范围内。本研究估计的大黄鱼鱼卵孵化的起始温度为15.94 ℃,与历史资料相吻合。当水温由22 ℃骤降至19 ℃和16 ℃时,温度变化处于适温范围内,大黄鱼鱼卵的孵化率无明显变化,胚胎发育速度随温度的降低而减缓。在19 ℃和22 ℃组,大黄鱼鱼卵在第24 小时开始孵化,与之前的研究结果一致[31]。当水温骤降至13 ℃和10 ℃时,温度变化超出适温范围,鱼卵无法有效孵化,大黄鱼鱼卵的死亡率高达84.6%~100%。与暖水种相比,冷水种的鱼卵对温度骤降有更强的适应性。例如,大鳞大马哈鱼 Oncorhynchus tschawytscha和银鲑 O. kisutch的鱼卵在温度骤降至冰点时,其存活率仍无明显变化[32-33]。由此可见,大黄鱼等暖水种的鱼卵对温度骤降较为敏感,当温度骤降超出适温范围后将对其造成致命的冷冲击伤害。

3.2 温度骤降对大黄鱼仔鱼的冷冲击作用

冷冲击开始后第1,6,24和48小时分别对鱼卵/仔鱼进行观测,对刚孵化的仔鱼、死卵和死鱼分别进行计数并移除。其中,鱼卵实验的13 ℃组中部分鱼卵在第48小时仍未呈现明显的孵化或死亡迹象,故延期至72 h结束。鱼卵死亡的判定标准:卵沉到烧杯底部并变为灰白色;仔鱼死亡的判定标准:仔鱼沉到烧杯底部变为灰白色,用解剖针轻轻触碰无任何反应。实验结束时测量仔鱼的体长(mm)。

随着市场经济的快速发展,农村青壮年强劳力外出务工人群增多,农村普遍出现缺劳力现象,特别是种植节令时插秧工少、费用高。实施水稻机插秧技术大大缩短了水稻种植时间,实现了粮食的抢收、抢种,有效缓解了农村季节性劳力不足的矛盾。农民从繁重的体力劳动中解放出来,可以更多地从事二、三产业,既增加了收入又增加了就业机会。水稻育插秧机械化技术的应用不仅提高了土地利用率、减轻了农民的劳动强度、节约水资源,也达到了节本增效和减轻劳动强度的目的。

大黄鱼仔鱼在温度骤降后的短时间内大量死亡,随后个体虽能逐渐适应低温,但仍存在死亡风险。持续低温降低个体的新陈代谢、减缓生长发育速度、降低免疫力,致使个体畸形率增加,不利于仔鱼的后期发育[3, 37]。低温减弱仔鱼的运动能力,降低捕食能力,不利于仔鱼的生长发育[38]。此外,仔鱼在低温下反应迟钝,甚至在温度骤降后出现短暂昏迷(5~90 min),增加了被捕食的风险,死亡率因此增加[34,39]

3.3 温度骤降对大黄鱼不同发育阶段的冷冲击作用比较

通常,鱼类对低温的耐受能力随着生长发育而增强[18],如大西洋鲑仔鱼的适温范围较鱼卵更广[28],电厂温排水冷冲击对条纹鲈死亡的影响程度随着鱼龄的增加而降低[14]。本文中,大黄鱼仔鱼与鱼卵均属于早期发育阶段,两者的冷冲击半致死温度均高于1年龄大黄鱼的死亡温度(4.2~6.7 ℃)[23],表现出对低温较弱的耐受性。

总之,微课在教学中应用是信息时代教育发展的必然趋势。在小学语文教学中充分发挥和利用微课教学,对于激发学生学习兴趣,培养小学生的自主学习能力有着较好的帮助,而且其对于教师教学能力的提升也有一定的帮助。因此,在当前的农村小学教学中运用好微课就极为有必要了。

然而在本研究中,仔鱼对温度骤降的敏感度略高于鱼卵。大黄鱼仔鱼的死亡率在温度骤降3 ℃及以上时明显提高,而鱼卵在温度骤降9 ℃及以上时明显提高;同时,仔鱼的24 h和48 h半致死温度均高于鱼卵,而两者的总死亡率无明显差异。LAMADRIDROSE et al[17]研究表明,在卵黄耗尽且无外源食物补充的情况下,鲯鳅鱼 Coryphaena hippurus 4日龄仔鱼在温度骤降后的死亡率高于尚未开口的初孵仔鱼以及鱼卵。本实验开始时,大黄鱼仔鱼为3日龄,刚开口摄食,属于内源性营养转为外源性营养的阶段[31],温度骤降会降低仔鱼的捕食能力,从而降低存活率[38]

综上所述,在适温范围内,温度骤降会减缓大黄鱼胚胎发育速度,延长孵化时间,但对孵化率无明显影响;温度骤降会减缓仔鱼的生长发育速度,提高致畸率,进而导致死亡。当温度骤降超出适温范围后,冷冲击导致鱼卵和仔鱼大量死亡,死亡率分别为84.6%~100%和72.1%~98.2%。仔鱼对温度变化敏感,在温度骤降后1 h内出现死亡率峰值,随后对低温逐渐适应,但仍存在死亡风险。由此推测,当超出适温范围后,电厂温排水冷冲击或寒潮等自然温度骤降事件将对大黄鱼等暖水种早期发育阶段造成致命的冷冲击伤害,从而影响种群补充和年龄结构组成。

岩棉保温板属于无机非金属纤维类板材[4],遇火不燃烧,防火等级高,属于A级防火材料。其导热系数约为0.041 W·m-1·K-1,热工性能优异。岩棉保温板主要技术指标如表1所示。

致谢 感谢宁波市海洋与渔业信息监测中心和宁波市海洋与渔业研究院创新基地在实验上给予的帮助!

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周孔霖,杜萍,寿鹿,廖一波,刘永叶,黄伟
《海洋学研究》 2018年第04期
《海洋学研究》2018年第04期文献

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