自古以来，人类对生命的发生、进化研究有着浓厚的兴趣，尤其是对性别决定的研究和探索，一直是生命科学研究的热点。随着现代遗传学和细胞分子生物学的快速发展，人类认识到性别决定和调控的基本调控轮廓，发现了性染色体尤其是Y染色体决定雄性性别；在此基础上，科学家进一步发现了一些与性别决定与调控的关键基因和因素[1-2]。同时，在人类临床上，也发现了一系列与染色体缺失导致生殖器官发育异常的人类遗传病。近年来，结合基因组学和基因编辑技术发现了一系列特异性与雄性性别决定和精子发生即雄性生殖力决定相关的关键特异性基因，如发现Sry、Sry-related HMG box-9 (Sox9)、Dmrt1、Gata4、DaxⅠ、Wtl、Wnt4、Dhh、Pis、Zfy、SOX4、NR5A1等诸多基因均与哺乳动物的性别决定相关[3-10]。此外，一些激素和环境改变，尤其是表观组学的进展，发现一些非编码的mRNA如miRNA、lncRNA等和甲基化、乙酰化及泛素化等特异性修饰调控也可能影响性别决定基因的正常表达，引起雄性生殖器官和精子发生的异常[11]。

近年来，科学家已经在一些经济动物中实现定向选择已知性别的精子和胚胎，借助进一步的人工授精和胚胎移植技术，达到高效的选育特定性别的家畜后代，如在牛业生产中，可借助早期胚胎性别鉴定和流式细胞仪分选、纯化X或Y精子等选择性的生产已知性别后代，这样大大地提高了现代畜牧业的生产效益。然而，目前家畜性别控制技术的成本较高，技术要求高，尚不能大面积的在畜牧业生产中应用。能不能进一步提高生产效率，需要进一步全面认识哺乳动物雄性性别决定的机理，本文就哺乳动物性别决定调控的相关进展做一简述。

米、面等买回来后，可以先用一个杯子或碗测量一下量，以后就根据测量结果了解食物的量。比如买了500克米，回家后用一个小杯子或碗试试500克米可以分成几杯或几碗，就可以知道一杯或一碗的大致量，以后就用这个杯子或碗作为专用工具控制烹饪的量。

1 雄性性别依赖于Y染色体

Y染色体远比X染色体短，Y染色体长约57 Mbp，而X染色体长156 Mbp。早在20世纪50年代，科学家就发现Y染色体与雄性个体的性别决定密切相关，是包括人在内的所有哺乳动物雄性动物所特有的染色体，Y染色体的发现为阐明和揭示哺乳动物雄性性别决定提供了基础。随后，科学家对Y 染色体影响哺乳动物雄性性别决定的生物学机制进行了大量研究，众多结果发现，如果Y 染色体出现异常，哺乳动物雄性个体的雄性特征和雄性生殖器就会出现发育异常。在小鼠上，如果 Y染色体长臂缺失，进而造成雄性小鼠的精子发育异常，甚至不育[12]。在人类临床医学上，发现罕见的Y 染色体和22 号染色体异位也引起人类的性逆转现象，即雄性转变为雌性[13]。一系列的研究进展证明雄性哺乳动物Y染色体的完整性对其雄性性别决定和正常发生具有决定性的生物学意义。对小鼠的Y染色体进行详尽的测序，促成了对小鼠Y染色体和包括人类、恒河猴及黑猩猩在内的灵长类动物Y染色体在结构、基因组和进化等方面的发展[3]。与传统观点相反，研究发现在小鼠Y染色体的雄性特别区域(male-specific region of the Y chromosome,MSY),其中99.9%为常染色质，含有高达700个编码蛋白的基因(传统观点认为，Y染色体为异染色质，仅含有少量基因)，该发现为研究哺乳动物性染色体进化奠定了基础。Y染色体上含有大量的回文序列，通常表现为99.97%的回文序列内(臂-臂)序列相同。在人类，MSY区域包含许多人类睾丸特异性基因，人类种群中MSY回文序列的变化研究，为人类的遗传进化机制提供了新证据。根据Ensembl data (v86)报道，Y染色体上只有71个蛋白编码基因，而且几个编码蛋白属于同一个家族，因此，只有27个负责编码不同的MSY蛋白[14]。

以性别决定为研究基础，在此基础上发展的精密性别控制技术是一项能够有效提高畜禽繁育效率的现代高新生物技术。性别控制可以通过定向筛选已知性别的精子或通过早期胚胎性别鉴别来实现，进一步通过体外受精、人工授精或胚胎移植用于生产所需性别的经济动物。目前，随着细胞和分子生物学等相关技术的快速发展，利用X、Y染色体的特异性，借助流式细胞仪能够有效分选出特定的含有X或Y型染色体的精子，结合人工授精技术，就很方便地实行家畜性别选择和性别控制，该技术已经在奶牛业中成熟应用，产生了很高的经济效益。在猪和山羊等家畜上，科学家正在优化技术程序，力争能实现从定向选择已知性别的精子，这样可从根本上大幅度提高畜牧业的经济效益。近年来，通过深入的高通量测序和全基因组关联性分析发现，Y染色体的遗传变异除过与雄性生殖力有关外，同时其与一些重要疾病的发生和敏感性如炎症和过敏等具有重要相关性。

2 性别决定基因与性别决定

2.1 SRY

人类的SRY基因定位在雄性Y染色体的短臂上(Yp113)，长约850 bp，其仅含有一个单外显子。SRY基因的结构：其含有一个多聚腺苷酸尾巴、两个转录起始位点，中间为开放阅读框；SRY基因编码一个含有204个氨基酸的蛋白质，称为SRY蛋白。 SRY蛋白包含一段79个氨基酸的高保守区——高泳动组盒基序(high mobility group box motif，HMG box motif，HMG盒)，其在不同哺乳动物物种间具有高度同源性，例如人类和牛的SRY基因的HMG盒同源性高达84%。大量研究证实哺乳动物雄性生殖器官正常发生的前提是SRY基因功能的正常发挥。同时，哺乳动物SRY基因自身的表达又受到诸如激素等许多表观因素的影响。研究证实SRY基因功能发挥具有时序特异性，其在雄性胚胎和胎儿的发育过程中即雄性生殖器官产生的不同阶段其甲基化程度明显不同。

1990年，Sinclair 等首次发现了性别决定的基因——SRY(sex-determining region of Y chromosome,SRY)，发现其定位于雄性小鼠的Y 染色体上，这才使哺乳动物的性别决定研究真正变得更为清晰和科学。随后，一系列研究证实SRY在所有哺乳动物中具有高度同源性和保守性，如人SRY基因的HMG盒与牛的同源性达84%。研究发现，如果XY型的雄性小鼠的SRY基因发生突变，其雄性性器官的形成和发育就会发生障碍，进而雄性小鼠的睾丸组织则发育成雌性小鼠的性器官-卵巢组织，从而表现为典型的性逆转现象，临床上将这类遗传性疾病称为斯威尔氏综合征；而如果人为地将SRY基因导入雌性小鼠体内，相反则导致雌性小鼠的卵巢组织进而发育为雄性小鼠的睾丸组织，即出现雌性向雄性发育的性逆转现象。这些研究进展充分证明SRY基因是决定哺乳动物雄性哺乳动物生殖器官-睾丸发育的关键基因，因此，SRY基因又被称作睾丸决定因子(testis determining factor,TDF)。

研究发现，哺乳动物的Y染色体上除SRY基因这个重要的雄性性别决定基因外，同时，在Y染色体还含有相关与性别决定调控的重要基因，如Zfy1、Zfy2、Ube1y1、Eif2s3y、Ddx3y、Usp9y、Kdm5d、Uty、Rbmy、Sly及Srsy等。2003年，全基因组测序研究发现，至少存在有6个编码哺乳动物雄性睾丸决定的关键基因[4-5]。在小鼠的Y染色体上，决定正常精子形成至少需要SRY和Eif2s3y这2个基因[11]。

纯铜光谱标准样品T02(中铝洛阳铜业有限公司)，其定值元素有12种，包括P、S两种非金属元素以及Fe、Ni、Zn、As、Sn、Sb、Pb、Bi、Se、Te 10种金属元素；纯铜实际样品。

黑河学院师清芳教授做了《交通在黑龙江暨远东社会经济发展中的独特性作用》的报告。他围绕着黑龙江流域古代社会经济发展的态势、特点、障碍及当代社会经济发展等四大议题进行了阐述。他认为，黑龙江流域古代社会经济发展如历史脉动般起伏不稳定，其发展需要外部动力。其特点则有脉动起伏与中原王朝兴衰有关、脉动呈平移化的螺旋状、羁縻政策与实质管辖的差异，以及清以前交通变化不大等。气候苦寒、文化吸引力弱、缺乏政权强有力的组织和保护等是其发展的主要障碍。现当代黑龙江流域社会发展应打造城市交通网、打通对俄贸易之路、制定人心政策等。

2.2 常染色体基因调控

当年渥巴锡率领近十七万部众踏上了东归故土之途，在伏尔加河流域仍然留下很多卫拉特蒙古人。20世纪苏联时期，这部分卫拉特人建立了卡尔梅克苏维埃社会主义自治共和国，创造过辉煌，在1943年12月的一天(应是28日)又遭厄运，被以通敌(德国法西斯)一夜之间自治共和国被撤消，所有卡尔梅克居民被迁徙到西伯利亚，成为“被惩罚的民族”，直到1957年才得以平反，自治共和国重建，整个民族的名誉得以恢复。

2.2.1 SOX 9基因 SRY相关HMG盒(SRY-related HMG box 9，SOX9)基因在哺乳动物的性别决定中发挥重要生物学功能。哺乳动物的雄性性别依赖于SRY基因介导上调SOX9基因在雄性性腺的表达，SOX9是SRY的主要下游靶基因。一系列试验证实SOX9的表达与雄性性腺发育中的支持细胞的分化密切相关，是雄性性别决定的一个非常重要的调控基因。SOX9 表达水平对性别决定起关键作用[15]。人类的SOX9基因与SRY的同源性达71%，它位于17q24.3-q25.1区域，含有一个HMG盒。当人类SOX9突变时，表现为骨畸形综合征，同时75%患者伴有XY向女性的性反转现象。体内外结合一系列试验证明SOX9蛋白是一种转录激活子，其可以激活抗苗勒管激素基因和Ⅱ型胶原蛋白基因[6]。SOX9蛋白含有很多磷酸化位点，参与调节SOX9结合DNA 核运输及转录激活等重要生物学功能。SOX9,GATA4和 DMRT1等共同协调决定睾丸Sertoli细胞的特化和发育。TRIM28可作为SOX9的一个新伴侣共同决定睾丸的发育。在SRY缺乏时，如能激活SOX9，也能决定起始雄性性别形成。SOX9基因在哺乳动物性别决定阶段可以作为睾丸分化决定的关键因子，对早期睾丸发育是必需的，同时其在雄性动物的精子发生的维持中也发挥重要作用。

2.2.4 DAX1基因 DAX1 (dosage-sensitive sex reversal,adrenal hypoplasia critical region,on chromosome X,gene 1)基因是一个抗睾丸因子，它的表达可能早于SRY基因[24]。DAX1基因通过抑制SF1及WT1，在性别分化过程中发挥协同调控作用，从而阻止具有双向分化潜能的哺乳动物早期生殖嵴向雄性睾丸组织分化。研究发现DAX1基因通过破坏WT1基因的功能，进而遏制SRY基因的表达，并通过核受体共抑制物来抑制SF1基因的转录激活功能。在人类睾丸分化前后，检测到DAX1基因的低水平表达，在出现支持细胞的睾丸组织表达明显。DAX-1与SRY基因相互抑制，而双倍量的DAX-1基因表达可引起XY雄性患者向雌性性反转。

2.2.5 DMRT1基因 DMRT1(doublesex and mab-3 related transcription factor)基因位于小鼠常染色体的9p内侧，DMRT1敲除会引起小鼠性分化异常。DMRT1基因与MAB-3和DSX同源，研究证实DMRT1、MAB-3和DSX仅在胚胎生殖嵴上表达[9-10]。Dmrt1在哺乳类、鸟类、爬行类、线虫和果蝇等多种物种中广泛存在,是已知的最为保守的一个与哺乳动物性别分化相关的转录因子。在各种物种的DMRT 1基因中，都具有一个保守的DM结合域。DMRT 1基因在哺乳动物性别分化期的雄性性腺及雄性成年个体的精巢中特异性表达，对于哺乳动物雄性性腺的形成和功能维持具有重要作用。研究证实DMRT 1是哺乳动物精原干细胞维持的必需关键因子[25]。

第三亚段、第四亚段构成堡礁状礁灰岩体，由于局部小环境差异，矿区内由东向西依次出现礁前砂坝、前礁、礁核、后礁、礁后砂泥坪环境。礁核以藻灰岩为主，次为藻屑灰岩、砂屑灰岩，藻类繁多复杂，以孔层藻、绵层藻类为主，多为块状（巨厚）层；前礁以藻灰岩、砂（藻）屑灰岩混合沉积，具板状、楔状等交错层理，反映水动力强；礁前砂坝为含砂屑灰岩为主，层理平直，层面较平整，局部靠近前礁附近有大量地震、海啸将未固结或未完全固结沉积物掀动、撕裂形成的滑塌（或震积）岩块；后礁以藻屑灰岩为主，次为藻灰岩、砂屑灰岩；礁后砂泥坪以泥（云）质砂屑灰岩为主，次为砂屑灰岩、藻屑灰岩，具癞痢状团块，反映水动力相对较弱。

在研究哺乳动物性别决定的调控中，近年来只发现了很小的一部分基因，而且多数只是发现了其与性别决定相关，尚不清楚其到底如何精确发挥作用。另外，发现一些位于哺乳动物X染色体上的基因，其在睾丸发育中也具有重要作用。如在DNA解旋酶中发挥重要作用的XH2编码的解旋酶，其能使DNA更容易接近转录因子。也有研究发现，在Foxl3基因敲除的青鳉中，雌性的卵巢生成了精子，且生成的精子功能正常，被证实可以繁殖出正常后代[27]。FGF9和其受体(FGFR2)在雄性性别决定中也发挥重要作用[28]。

雄性性别决定于Y染色体上的SRY基因，其促进SOX9表达，进一步促进FGF9和FGFR2表达；同时，FGF9和FGFR2表达又抑制WNT4及其下游的B-catenin、FOXL2和相关雌性性别决定基因的表达，决定了雄性性别的正常形成。SOX9必须被运送到细胞核内以结合靶基因，进而发挥转录因子的生物学功能。SOX9基因可以调控特定基因的表达，其功能异常会造成哺乳动物的雄性性腺发育异常或导致其XY性向雌性逆转的现象[6]。FGF9信号通过抑制卵巢的 WNT信号进而维持SOX9表达。这些研究表明哺乳动物的雄性性别决定和生殖器官形成是一个多基因相互网络协调作用的复杂生物学过程[16-23]。

2.2.2 WT1基因 Wilms tumor gene 1 (WT1)基因定位于11p13，其通过选择性剪切及不同的起始翻译位点，产生24种蛋白异构体。WT1表达于其人类未分化的生殖嵴和睾丸分化的性索，其在性腺早期发育和向睾丸分化时发挥了重要作用。在人类，WT1基因的突变可引起多种包括性腺和肾脏发育异常的疾病，例如Denys-Drash综合征(DDS)、Wilms瘤、Frasier综合征等。Frasier综合征表现为双侧性腺发育不良及肾脏疾病，其常导致形成索状性腺。Matsuzawa-Watanabe等发现WT1与SRY发挥协同调控作用，激活转录WT1，能编码含锌指结构的特异性转录因子，后者与特异DNA序列结合通过WT1的不同异构体，可产生多种蛋白异构体。其中一种可以与SF1形成异二聚体，进而刺激MIS的表达增加，WT1突变会导致哺乳动物雄性永久性苗勒管症。

2.3 信号分子编码基因

2.3.1 AMH基因 抗苗勒氏管激素 (anti-Müllerian hormone，AMH)基因由哺乳动物雄性睾丸组织的支持细胞分泌。AMH基因的表达受到转录因子SOX9的直接调控，SOX9基因结合在AMH基因邻近启动子的SOX样位点，协同SF1与WT1一起直接激活AMH基因的表达。 AMH基因突变则会引起哺乳动物永久性苗勒氏管综合征的发生。

2.3.2 Wnt-4基因 Wnt-4基因是Wnt家族最重要的性别决定基因，其编码的蛋白可以调控哺乳动物雌性性器官的发育和阻止雄性睾丸的形成。Wnt-4基因在哺乳动物的中肾表达并参与其性腺发育，在睾丸中它与SRY基因共同调节下游基因的表达；而在哺乳动物的卵巢中其持续性表达，同时在苗勒氏管中也发现有Wnt-4编码的蛋白表达。 Wnt-4基因对哺乳动物胚胎雌雄两性原始苗勒氏管的正常发育具有重要的决定性作用[26]。Wnt-4基因抑制睾丸间质细胞的分化，诱导雌性卵巢的形成，过表达Wnt-4基因进而上调DAX1的表达水平，导致雌性表型形成。雌性大鼠的Wnt-4基因如果发生突变，则导致其卵巢发生雄性化、间质细胞分泌雄激素、进而中肾管分化以及苗勒氏管缺失等。WNT/RSPO 信号与 FOXL2协同决定哺乳动物的雌性性腺向雌性性器官发育。β-catenin (CTNNB1)信号的抑制对于雄性Sertoli细胞的发育具有重要作用。在Sertoli细胞超表达CTNNB1，Sertoli细胞会向颗粒样细胞分化，CTNNB1通过与FOXL2启动子区的Tcf/Lef 特定位点结合引起Foxl2表达；而在Sertoli细胞超表达Foxl2，引起Sertoli细胞相关基因特异性下调[16]。

除在Y染色体上发现雄性决定的特异性基因SRY外，科学家在哺乳动物的常染色体上也发现了一些与性别决定相关的重要基因，如定位在小鼠17号染色体上的SOX9 (17q24)基因，目前在哺乳动物常染色体上已发现了一批与性别决定相关的特异性基因，如DAX1、SOX9、MIS、WT1及SF1等参与了哺乳动物的胚胎性别决定中从未分化原始生殖嵴向两性内生殖器官——睾丸或卵巢形成和决定的过程[15]。

2.4 相关调控基因

2.2.3 SF1基因 Steroidogenic factor 1 (SF1) 基因定位在9q33，包含2个锌指结构，调控与DNA的特异性结合。SF1基因是孤核激素受体家族的成员之一，它参与调控哺乳动物个体的类固醇生成、雄性性别分化等生殖发育过程中诸多基因的转录。研究发现 SF1发生变异常引起哺乳动物的肾上腺发育不良、性腺发育障碍。在哺乳动物雄性睾丸的支持细胞和间质细胞，均可以表达SF1蛋白。

3 调控哺乳动物雄性性别决定的激素

SRY基因决定了哺乳动物的雄性性器官的正常发育，然而SRY主要是通过调控相关基因的时序性、特异性表达，进而通过影响生殖调控相关激素的产生和分泌，进一步来决定雄性生殖器官的发育[16]。如果由于各种原因引起生殖调控激素合成障碍或其功能发挥异常(如其受体缺陷)等原因，如FSH、LH、雌激素(E2)和睾酮(T)及其受体等的表达水平也会影响哺乳动物的雄性生殖器官的特化和发育，严重时引起雄性生殖器发育障碍或畸形。研究发现，生殖激素在哺乳动物雄性性别决定中发挥着极其重要的作用[11]，哺乳动物的生殖腺如果开始向雄性睾丸方向分化，相关雄性生殖激素如睾酮的合成和分泌对于雄性胎儿的最终雄性化-睾丸形成和精子发生是非常必需的[7,11]。

近年，受全球气候变化、大规模城镇化运动以及“热岛效应”的影响，我国城市发生突发性灾害天气的频次显著增多。短历时局部强降雨致灾性很高，但其预测预报难度较大，给城市防洪带来很大挑战。许多城市水文、气象站网还不能及时准确地预报降雨强度和范围。城市范围不断扩大，大量地面硬化减少了渗水地面和植被，降雨大部分形成地表径流，改变了城市洪水形态。且城市地面大多比较平顺，雨后汇流快，雨水快速聚集，使得城市洪涝灾害预警更加困难。市政设施积水监测站点覆盖不全，难以及时掌握城市洪涝发生、发展状况，不利于及时发布预警信息。

睾酮、抗苗勒氏管激素(MIS)和胰岛素-3(Insl3)等3 种激素决定了哺乳动物雄性生殖器的雄性化。雄性睾丸间质细胞分泌的睾酮对于哺乳动物睾丸的正常形成和雄性化的维持具有重要的作用；MIS主要在雄性胎儿和青春期前的支持细胞中特异性表达，其是一种分子质量约为140 ku的同源二聚体糖蛋白，可以引起副中肾管退化，进一步通过抑制作用促进雄性化生殖器官的发育；Insl3，又名松弛素样因子，是由哺乳动物睾丸间质细胞分泌的胰岛素样激素，其突变会造成睾丸引带发育的异常，从而发生双侧隐睾的生物学现象。

研究发现，胰岛素家族的信号转导对于哺乳动物雄性的性别决定发挥着尤为重要的调控作用。其中胰岛素受体酪氨酸激酶家族包括3类，即胰岛素受体(Ir)、胰岛素受体相关受体 (Irr)和胰岛素样生长因子 1 受体(Igf1r)。研究证实这3类胰岛素受体对于哺乳动物雄性生殖腺的形成和发育是必需的，如果将小鼠体内的这3个基因剔除，那么具有XY型染色体的雄性小鼠则会发育出雌性生殖腺-卵巢组织，进一步表现出雌性的性特征。研究还发现，Ir、Irr和Igf1r敲除后的小鼠，其2个雄性特异性基因SRY和SOX9 的表达也相应减少，表明胰岛素受体家族在哺乳动物性别发育的早期就发挥着非常重要的调控作用。另外，一些生长因子如转化生长因子β(TGF-β)对生殖细胞的迁移、增殖和特化具有重要作用，其也决定着哺乳动物雄性生殖器官的发生是否能够正常[28]。

4 小结与展望

一系列研究证实，哺乳动物的雄性性别决定是一个多基因、多步骤的时序性精密调控过程,而通过SRY介导上调SOX9的表达是雄性性别决定的关键[22]。染色体的正常是性别决定的基础，而环境和表观因素决定了性别决定相关基因能否正常表达的条件和诱因，在畜牧生产中，我们可以通过改进营养和管理水平，提高家畜的繁殖和发育，一定意义上就是通过外界调控改进了畜禽的基因表达水平。

在哺乳动物雄性性别决定和行程过程中可能涉及到多种复杂因素的协同网络调控作用，任何基因和外在影响因素的异常都会影响哺乳动物雄性生殖器官的正常发育和性特征的保持[11]。如突变SRY基因5′侧的Sp1结合位点，可能会导致雄-雌性性反转，Song等应用CRISPR/Cas9通过特异性基因修饰的方法特异性敲除掉SRY-Sp1，获得性反转的SRY-Sp1敲除兔，其内外生殖器表现为雌性，并出现雌性交配行为，但成年兔不育，卵巢上的卵泡减少[29]。证实Sp1为SRY转录水平的重要调控子，该研究对畜牧业和临床医学均有很好的启发作用。最新研究表明，FGFR2c介导抑制 WNT4和 FOXL2启动的卵巢方向分化，进而决定雄性性腺发育。利用胚胎干细胞向配子分化模型取得重进展，如bone morphogenetic protein (BMP，骨形成蛋白) 和RA (维甲酸)协同会诱导胚胎干细胞源原始生殖细胞(PGCs)向胎儿原始卵母细胞分化[18]。对这些问题的深入研究有利于认识哺乳动物生殖细胞发育和性别决定这些基本关键问题，如对性分化的起源、性染色体的进化、减数分裂的起始及生殖医学临床相关疾病的诊断和治疗等的深入认识等[17]。雄性性别决定基因Sry的正常表达取决于H3K9去甲基化酶Kmjd1a和H3K9甲基化转移酶-GLP/G9a复合体的活化平衡[19]。CBP/p300通过介导Sry基因组蛋白乙酰化来决定性别，通过表观等方式决定哺乳动物的性别[30]。此外，环境污染也可能影响人类及家畜的生殖力和雄性特征维持，已有报道发现雄性生殖力下降可能与环境污染有一定相关性，解析其引起雄性生殖力下降的细胞和分子生物学机理有利于人类社会的协调可持续发展，也能加快优良品种畜禽的繁育，尤其是能促进选择具有重要经济价值的性别畜禽的培育[20-21]。相信随着进一步的深入研究，借助现代基因组学、功能基因组学、表观组学和现代细胞和分子生物学等新进展，必将能解析哺乳动物雄性性别决定的谜底，从而大大促进哺乳动物生殖细胞发生、胚胎发育、器官形成、男性学及畜牧业生产中定向培育和选育优良品种等研究领域的快速发展[31-35]。

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