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玉米幼苗对干旱胁迫的生理响应

更新时间:2009-03-28

干旱胁迫是限制作物正常生长发育和造成其严重减产的重要胁迫因子之一[1-2],温室效应等带来的气候变化使环境干旱越来越严重[3]。ARNEL等[4-5]研究表明,到2025年全球将有超过60%的人口面临水资源短缺问题,干旱胁迫将成为影响作物生长发育的重要环境因子。玉米不但是世界重要粮食作物,也是主要的畜禽饲料和工业原料[6]。玉米生长过程不仅需水量大,且在其苗期、拔节期、抽雄期和灌浆期各阶段对水分特别敏感[7],玉米苗期是对水分最敏感的时期,此时缺水可造成玉米幼苗生长缓慢、成活率低、甚至干枯萎焉,并直接影响后期生长发育[8-9]。目前,关于生理生化特性与玉米抗旱性的关系已成为育种者研究的热点,但由于玉米育种材料的多样性,不同遗传材料的形态结构及生长发育特点等对水分胁迫的反应各异,因此对玉米抗旱相关生理生化指标进行研究,不但有助筛选抗旱玉米材料,还可了解玉米的抗旱机理,培育玉米抗旱新品种。为此,笔者以鲁玉14耐旱玉米品种为试验材料,采用土培盆栽及人工控制浇水量模拟干旱胁迫的方法,研究玉米幼苗对干旱胁迫的生理响应,为抗旱玉米品种选育及生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 玉米品种 鲁玉14耐旱玉米品种,由山东农业大学分子育种室提供。该品种具有高产、早熟、耐旱和抗病等特点,是山东省连续多年推广应用的玉米品种[10]

从这首诗中,我们可以看到北岛早期的诗歌流露着一种否定的、宣言式的诗情,坚定的、不妥协的意志。这贯穿在这个时期北岛的很多作品里。

黑龙江省位于我国东北部,处于高寒地带,具有得天独厚的冰雪资源,为黑龙江省冰雪旅游的发展奠定了良好的基础。随着我国经济的不断发展和完善,旅游越来越受到人们的喜爱和追捧,成为人们休闲娱乐的良好方式之一,同时也为经济发展注入了新的动力。冰雪旅游作为一种新兴的旅游方式,由于季节性和区域性的限制,东北地区的冰雪旅游越来越受到广大群众的欢迎。

1.1.2 试剂 0.05 mol/L愈创木酚、2%过氧化氢、0.05 mol/L磷酸缓冲液(pH 5.5)、100 μg/mL牛血清白蛋白标准蛋白溶液、0.1 g/L考马斯亮蓝G-250溶液、90%乙醇溶液、85%磷酸(W/V)、10%三氯乙酸溶液、0.6%硫代巴比妥酸(TBA)溶液、石英砂、10 μg/mL脯氨酸标准溶液、3%磺基水杨酸溶液、2.5%酸性茚三酮显色液、冰醋酸、磷酸和甲苯等试剂,购于黄河仪器设备有限公司,部分试剂自配。

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1.2 种子预处理

[3] EASTERLING D R,MEEHL G A,PARMESAN C,et al.Climate extremes: observations, modeling, and impacts[J].science,2000,289(5487):2068-2074.

1.3 试验过程

以菏泽市牡丹区农田氮钾含量丰富的褐化土(潮土)为盆栽土壤。用直径38 cm的相同花盆,装15 kg等量土,然后选择萌发一致的玉米种子放入花盆培养,每盆种植5粒,每处理6盆;在玉米幼苗3叶期,采用称重法调控浇水量,人工模拟干旱胁迫条件控制土壤水分含量。

1.4 试验设计

按土壤水分含量不同,试验设4个处理:处理1,正常生长需水量(CK,土壤含水量为13%~15%);处理2,轻度干旱胁迫(土壤含水量为8%~10%);处理3,中度干旱胁迫(土壤含水量为5%~7%);处理4,重度干旱胁迫(土壤含水量为2%~4%)。在干旱胁迫24 h、48 h和72 h时,分别取相同部位玉米鲜叶片测定其过氧化物酶(POD)活性、可溶性蛋白质含量、丙二醛(MDA)含量和脯氨酸(Pro)含量,3次重复。

1.5 指标测定

参照陈均辉等[11-15]的方法,过氧化物酶(POD)活性用愈创木酚法测定,可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝G-250染色法测定,丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸反应比色法测定,脯氨酸(Pro)含量用茚三酮显色法测定。

1.6 数据统计

[9] 王思思,张吉旺,刘 鹏,等.干旱对不同玉米品种苗期根系生理生化特性的影响[J].山东农业科学,2009(6):36-38.

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫玉米幼苗过氧化物酶的活性

由图1可知,随着干旱胁迫强度增加和胁迫时间延长,玉米幼苗过氧化物酶的活性逐渐升高,但在48 h后升高趋势减弱,并渐趋平缓。其中,在干旱胁迫24 h时,各处理玉米幼苗过氧化物酶的活性差异达极显著水平;在干旱胁迫48 h和72 h时,轻度干旱胁迫、中度干旱胁迫及重度干旱胁迫各处理玉米幼苗过氧化物酶的活性明显升高,且各处理间差异达极显著水平。说明,在干旱胁迫初期随着土壤含水量降低,玉米幼苗过氧化物酶的活性升高以抵御活性氧对细胞膜的伤害,但随着胁迫时间延长,过氧化物酶的活性接近饱和,其升高趋势渐缓。

注:相同胁迫时间的不同大写字母表示差异达极显著(P<0.01)水平,下同。

Note:Different capital letters with the same stress time indicate significance of difference at 0.01 level. The same below.

图1 干旱胁迫玉米幼苗过氧化物酶的活性

Fig.1 Peroxidase activity of maize seedlings under drought stress

2.2 干旱胁迫玉米幼苗可溶性蛋白质的含量

由图2看出,随着干旱胁迫强度增加和胁迫时间延长,玉米幼苗的可溶性蛋白含量明显增加。在干旱胁迫24 h、48 h和72 h时,各处理玉米幼苗的可溶性蛋白含量极显著提高。说明,干旱胁迫可使玉米幼苗的可溶性蛋白含量提高,并通过降低细胞渗透势以维持细胞的膨压稳定,抵抗干旱缺水威胁,保证玉米幼苗的正常生理机能。

  

图2 干旱胁迫玉米幼苗可溶性蛋白质的含量

Fig.2 Soluble protein content of maize seedlings under drought stress

2.3 干旱胁迫玉米幼苗丙二醛的含量

从图3看出,随着土壤含水量降低,玉米幼苗的丙二醛含量逐渐升高,且在干旱胁迫24 h后,升高迅速,且各处理间差异达极显著水平。其中,在干旱胁迫72 h时,各处理玉米幼苗的丙二醛含量差异达极显著水平。说明,随着干旱胁迫程度增加,玉米幼苗的活性氧积累量增加,膜脂过氧化作用增强,丙二醛积累量增多。

  

图3 干旱胁迫玉米幼苗丙二醛的含量

Fig.3 Malondialdehyde content of maize seedlings under drought stress

1.1.3 仪器 722s可见光分光光度计(上海棱光技术有限公司),离心机(上海艾研生物科技有限公司代理),智能型光照培养箱(上海百典仪器设备有限公司)。

2.4 干旱胁迫玉米幼苗游离脯氨酸的含量

由图4看出,随着干旱胁迫强度增加和胁迫时间延长,玉米幼苗脯氨酸的含量呈明显增加趋势。在干旱胁迫24 h、48 h和72 h时,各处理玉米幼苗的游离脯氨酸含量差异达极显著水平。说明,在干旱胁迫下,玉米幼苗积累大量脯氨酸以维持细胞的较低渗透势,达到抗旱保水作用。

  

图4 干旱胁迫玉米幼苗游离脯氨酸的含量

Fig.4 Proline content of maize seedlings under drought stress

3 结论与讨论

1) 过氧化物酶是植物体内活性较高的一种膜系统保护酶,可消除植物体内活性氧的积累,使活性氧维持正常,从而保证植物的正常生命活动。干旱胁迫易破坏植物膜系统,而过氧化物酶活性增加可缓解逆境胁迫对膜系统的伤害[16]。植物体内的过氧化物酶能够有效清除生物体内的自由基,防御活性氧对植物的伤害[17]。研究结果表明,随着干旱胁迫强度增加,过氧化物酶活性逐渐升高,且随干旱胁迫时间的延长,玉米幼苗过氧化物酶活性升高的趋势逐渐平缓。与苏冬梅等[18]的研究结果相似。表明,干旱胁迫可使植物体内的活性氧代谢失调,膜脂过氧化增强,氧化物酶产生相应的适应性变化以维持植物体内的正常生理代谢。

除辛北断层外,研究区内的断层级别稍低,延伸也较短,在沙三下亚段至沙四段形成了一些地堑和地垒。除X176西的南北向断层外,这些断层大都向下贯穿至沙四下-孔店组,虽然这些断层活动强度均较弱,断距10~50m,对沙四段沉积无明显的控制作用,但由于其切穿沙四下亚段的盐膏层,在断层活动期,仍可对流体起到断裂输导作用。

2) 大多数植物可溶性蛋白均是参与各种代谢的酶类,其具有良好的渗透调节作用;干旱胁迫可产生具有脱水保护功能的新胁迫蛋白维持细胞内较低的渗透势,以保证植物的正常生理功能[19]。王保莉等[20]研究指出,干旱胁迫会导致植物新胁迫蛋白产生,干旱胁迫蛋白的主要功能是调节渗透势。本研究结果显示,随着干旱胁迫强度增加和胁迫时间延长,玉米植株可溶性蛋白的含量明显增加。说明,干旱胁迫可诱导产生可溶性胁迫蛋白,这些蛋白在降低细胞渗透势、维持细胞正常生理代谢和抵御干旱胁迫环境中起着重要作用。

3) 在逆境胁迫下,植物体内的活性氧平衡失调等一系列生理代谢变化和活性氧大量积累均可造成植物膜脂过氧化,从而使细胞膜系统受损,严重时植物细胞致死。丙二醛是植物膜脂过氧化的重要产物,能加剧膜损伤。因此,在植物抗逆生理研究中,丙二醛含量变化是一个重要指标,常以丙二醛含量变化来反映植物膜脂过氧化的水平和对细胞膜的伤害程度[21]。干旱胁迫主要是造成植物膜系统伤害,使植物活性氧的活性增强,膜系统发生过氧化作用,产生丙二醛,而丙二醛含量的高低则可衡量膜过氧化程度的强弱。本研究表明,随着干旱胁迫程度增加玉米幼苗的丙二醛含量升高,且在干旱胁迫48 h时增加明显。表明,丙二醛含量与膜系统的过氧化强度密切相关。因此,丙二醛含量是衡量玉米品种抗旱性强弱的重要指标。

[4] ARNELL N W.Climate change and global water resources[J].Global environmental change,1999,9:S31-S49.

5) 研究表明,在干旱胁迫下,玉米幼苗随干旱胁迫程度增加,其过氧化物酶活性逐渐增强且变化趋势渐趋平缓,可溶性蛋白和脯氨酸含量也不同程度增加。因此,过氧化物酶活性、可溶性蛋白质含量、丙二醛含量和脯氨酸含量均可作为玉米抗旱育种的重要评价依据。由于玉米品种的多样性,因此不同玉米品种植株的生理代谢指标对干旱胁迫的响应不同。

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[1] BOYER J S.Plant productivity and environment[J].Science,1982,218:443-448.

吃完早饭,两人回到房间。苏婷婷在化妆,杰克在刮胡子。苏婷婷说:杰克,口红和防晒霜没了,你陪我逛超市吧?杰克欣然地:O K,洗发水也没了,今天周日,正好休闲购物。

[2] TUBEROSA R,SALVI S,GIULIANI S,et al.Genome-wide approaches to investigate and improve maize response to drought[J].Crop Science,2007,47(3):120-141.

“问渠那得清如许?为有源头活水来”,积累写作素材是为学生的写作“开源”:多观察是引导学生积累写作素材的前提,多阅读是帮助学生学会写作的途径。引导学生对周围事物多观察、多阅读,发掘生活中的作文素材,使学生作文成为有源之水,有本之木。

挑选健康饱满玉米种子,用75%酒精消毒15 min,用蒸馏水冲洗后浸泡8 h,装入铺有湿润滤纸的培养皿中,再放入25℃光照培养箱发芽。

4) 脯氨酸既是植物体内的渗透调节物质,又是干旱条件下植物氮源的贮藏形式,可作为干旱胁迫期间植物生成氨的解毒剂[22]。因此,在干旱胁迫下,从植物脯氨酸的含量变化即可预测其受干旱胁迫的程度。渗透调节是植物抵御干旱胁迫的另一种重要方式,其中脯氨酸是重要的渗透调节物质,在干旱胁迫下植物体内会产生大量脯氨酸以维持较高的细胞渗透压,帮助植物适应干旱胁迫环境,对植物抵御干旱胁迫具有重要作用[23]。本研究结果表明,随着干旱胁迫强度增加和胁迫时间延长,玉米幼苗的脯氨酸含量大幅升高。与张喜华等[24-25]研究发现,玉米抽丝期受到干旱胁迫可造成其叶片脯氨酸含量骤增的结果存在一定差异,可能与研究品种及生态条件等不同有关。因此,脯氨酸也是玉米抗旱性研究的重要指标。

[5] 张 磊,耿立格,王丽娜,等.不同玉米自交系萌芽期的抗旱性研究[J].玉米科学,2010,18(4):77-81.

whereuo=uais the input variable,yo=yaeis the output variable.For the open loop system,if then the system is stable.

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在实际的建筑工程施工过程中,一些建筑企业为了自己的经济利益,缩减管理人员编制,导致在工程管理控制过程中,往往是一人身兼数职,管理效果大打折扣,无法有效地控制施工维持在相对安全的条件下,无法监控每一个施工环节保证自身质量。而且一旦某一个环节出现问题,也比较难以追查最终责任负责人。导致公司施工管理以及质量控制工作目标不能实现。

利用SPSS 22.0软件进行数据统计分析。

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本研究的局限性在于没有设置对照组。如可以与未行手术的脊柱转移瘤患者进行对比,或者将PKP与PVP直接相比,特别是在骨水泥渗漏率及后凸畸形的矫正方面均有较大的临床指导意义。另外,纳入的病例数量较少,其结论有待于进一步的较大宗病例与中长期随访结果证实。

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张明耀等[9]通过在接枝聚合过程中调节TDDM(硫醇)加入量,控制接枝SAN形态和分子量,研究发现:不加TDDM时橡胶内接枝数量多,橡胶模量增加,产品冲击性能变差;加入TDDM后内接枝减少,同时接枝SAN分子量也减少,提高了ABS树脂的冲击强度,并提高产品的流动性能。

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[28] 吴敏文:《怎样看待特朗普政府的“南海巡航计划”》,《中国青年报》2017年8月10日,第11版。

黄玲的电话从那一天起就再也打不通了,发短信也不回,她的钥匙还在我手里,我想当面还给她,还想告诉她这一切都不是她看到的那样。可是,我再也没了她的消息。

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王德信,杨晓莹
《贵州农业科学》 2018年第04期
《贵州农业科学》2018年第04期文献

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