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锰胁迫对虎舌红生理生化的影响

更新时间:2009-03-28

虎舌红(Ardisia mamillata Hance)为紫金牛属(Ardisia Swartz)植物,有清热利湿、活血化瘀的功效,对祛风湿、痢疾、肝炎、胆囊炎及痛经等均有疗效,具有较高的观赏价值和药用价值[1]。锰元素在土壤中主要以 Mn2+ 形式存在[2],其供给状况主要受pH和氧化还原电位控制[3],酸性条件极有利于锰释放。因此,在酸性土壤地区锰毒成了重要的植物生长限制因素[4]。浙江省位于长江经济带,随着长江沿岸工业化导致水质下降[5],锰经多种途径进入水中,地表水的锰含量严重超标。地球上水、陆、空中的锰污染可相互影响和转换,土壤是污染物的最终受体[6]。土壤中过量的锰将严重影响植物的生长发育,其中虎舌红叶片活性氧代谢与光合光响应是其十分重要的生理过程。在逆境胁迫下,植物体内活性氧大量积累,破坏正常代谢时活性氧的产生与清除的平衡,引发膜脂的过氧化和脱酰化,直接攻击核酸和蛋白质等,从而导致核酸结构损伤、蛋白质交联和聚合、多肽链断裂,酶蛋白失活等[7]。光合作用是植物将太阳能转换为化学能的过程,是植物体内最重要的化学反应。虎舌红具有良好的耐阴性与较高的观赏价值,已被作为室内观赏植物应用[8]。通过测定虎舌红的各种光合参数,研究其光合特征,对提升其观赏价值具有重要意义。

目前关于虎舌红的研究不多,主要集中在组织培养和资源培育等方面,其在药用及园林价值方面的报道较少[9],对其逆境下叶片活性氧代谢与光合光响应的研究更少。同时,目前对植物活性氧代谢的研究发现,逆境胁迫可使植物活性氧代谢失衡,而外源调控可以缓解这种逆境伤害[10],但主要集中在水分胁迫、干旱及高温胁迫等方面。在光合光响应方面,目前有通过对虎舌红叶片在不同光照条件下的表观形态、光合效率、叶片色素、叶绿素荧光及其生理生化方面的研究,分析了光照因子对虎舌红叶片的影响[1]。因此,笔者等通过硫代巴比妥酸法、愈创木酚法和NBT光化还原法等测定虎舌红的抗氧化酶系统和光合作用相关指标,探索锰胁迫对虎舌红生理生化的影响,以期为虎舌红在南方红壤地区的生存生长和植物抗逆性的研究提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2年生野生虎舌红盆栽扦插苗采自江西省大余县吉村镇山区,盆栽所用黑色橡胶花盆上下口的平均直径分别为25 cm和13 cm,高度约18 cm,每盆约放置2.5 kg土壤,每盆定植1株幼苗。初步土培后通过测定植株高度、基径、存活率、幼苗干重和干物质积累速率等地上部生长指标及根系活力,筛选出生长状况良好的虎舌红幼苗,继续培育1个月后,选取生长一致的盆栽虎舌红,直立茎高约为15 cm。

1.2 试验设计

用水培法继续培育以上筛选出来的长势均匀的虎舌红幼苗,先将两者转入Hoagland半完全营养液中适应15 d后,于完全营养液培育和胁迫处理。2017年9月,开始用MnCl2溶液进行胁迫处理,设置5个Mn2+浓度梯度:0.00 mmol/L(CK)、0.50 mmol/L(T1)、2.00 mmol/L(T2)、8.00 mmol/L(T3)和16.00 mmol/L(T4),3次重复,每3 d进行1次胁迫液的浇灌,2周后结束浇灌,期间测定有关指标。

1.3 指标测定

1.3.1 生长指标 每3 d测量1次株高,观察茎和叶的形态特征,每一植株随机摘取色泽、厚度接近的叶片,用蒸馏水洗净并吸干水分后测量鲜重。

1) 活性氧自由基能通过膜脂过氧化反应导致细胞代谢功能失调,细胞内存在活性氧的清除系统,包括非酶抗氧化保护剂和抗氧化保护酶类(SOD、POD和CAT等)[18]。研究结果显示,随锰胁迫浓度的增加及胁迫时间的延长,虎舌红叶片SOD活性逐渐降低,尤其胁迫后期降幅较大,POD活性则呈先升后降趋势,且不同浓度激发出现周期性递增;CAT活性随锰浓度的上升呈明显的低促高抑效果,随时间延长低浓度处理与高浓度处理先后出现最低值。SOD能将超氧负离子转化为H2O2和O2,CAT和POD则将H2O2进一步清除产生H2O;抗旱性强的植物在干旱胁迫下,SOD、POD和CAT的活性较高,能有效清除活性氧,阻抑植物细胞膜脂过氧化[19]。当低Mn2+水平时,虎舌红的 POD和CAT活性均增强,但随浓度升高、时间延长,酶活性的增强则会减缓甚至最后出现下降。高Mn2+水平则会抑制酶活性,同时抑制率随时间的延长而提高。说明,POD和CAT保护酶可较好地起到清除活性氧自由基的作用,但可能由于锰浓度过高,超出其清除活性氧自由基的阈值,破坏了酶蛋白结构或使合成受阻,从而导致酶活性下降;或因其能力有限,在长时间胁迫下酶活性出现下降趋势。胁迫后期POD和CAT的活性虽已明显降低,但仍显著高于对照,主要因为在进行锰胁迫处理一定时间内,酶活性得以提高并维持,即达到酶活性的阈值,超过这个阈值,活性则下降[20]

1.4 数据处理

计算平均值和标准误差。数据用SPSS 18.0统计软件分析,以单因素方差分析法和Duncan法进行显著性差异分析,制图用Excel 2013。

2 结果与分析

2.1 锰胁迫虎舌红叶片的超氧化物歧化酶过氧化物酶和过氧化氢酶活性

从图示看出,锰胁迫下虎舌红叶片的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的活性变化情况。

1) 超氧化物歧化酶。植物在逆境下会产生大量的氧自由基而导致膜系统受损。SOD作为植物体内一种重要的保护酶,其作用是清除氧自由基[12]。随着锰胁迫时间的延长,虎舌红体内的SOD活性发生了明显变化,即随着锰浓度的升高SOD呈递减趋势,尤其在试验后期,T1的SOD活性显著高于T2、T3和T4,分别提高21.3%、17.8%和25.9%。说明,当虎舌红处于较低浓度的锰环境时,体内的SOD能灵敏地清除活性氧自由基,以保护自身受到的外界伤害,而当锰浓度高于T1时,可能由于胁迫强度超过了虎舌红叶片内SOD的耐受限度而导致活性明显下降,且该现象随处理时间的延长更加明显。

[22] 马翠云,封 雷,陶书田,等.低温胁迫对梨花器官及授粉受精的影响[J].南京农业大学学报, 2014,37(1):53-59.

我国建筑行业正处于转型升级的关键时期,现场施工作业将由落后的手工操作为主逐渐向机械化过渡,建筑物的主要构件将实现工厂预制、现场装配施工,工业化成为未来建筑施工的发展趋势,目前以农民工为主的建筑工人将被经过系统培训并取得相关工种上岗作业资格证书的技术工人所取代,建筑施工现场的劳动强度也会大幅度下降,施工作业将由技术工人和各种类型的施工机械共同完成,现场的工作环境也将显著改善。

3) 过氧化氢酶。过氧化氢酶(CAT)能够清除植物体内过多的过氧化氢,是植物中极重要的逆境生理酶[15]。在锰处理第14天时,T2、T3和T4的CAT活性下降明显,降幅分别为17.8%、9.5%和10.1%;仅T1时有显著的时间依赖效应,即随着时间的延长该酶活性不断上升,最大增幅为8.7%,认为,随锰浓度的增加呈明显的低促高抑效果。T2、T3和T4虎舌红叶片CAT活性的最低值均出现在胁迫第14天,而T1的CAT最低活性出现在胁迫第7天,由此得出,低浓度锰(T1)与中高浓度锰(T2、T3和T4)处理的虎舌红对锰胁迫时间的反应存在一定差异。

  

图示 锰胁迫虎舌红SODPOD 和CAT的活性

 

Fig. Effect of Mn stress on SOD, POD and CAT activity of A. mamillata Hance

2.2 锰胁迫虎舌红叶片的丙二醛含量

在逆境条件下,植物器官通常会发生膜脂过氧化反应,丙二醛(MDA)则是膜脂过氧化反应的产物之一,其含量的变化可表明植物细胞膜损害程度和植物对氧化胁迫的反应[16]。由表1看出,随Mn2+浓度增大,虎舌红叶片内的MDA含量上升,即具有浓度效应,且随时间延长至14 d时,MDA含量仍持续上升。胁迫浓度从T1增到T4,虎舌红叶片内MDA含量较对照增加,即锰浓度越大,胁迫时间越长,虎舌红叶片细胞的膜脂过氧化程度越严重。当时间由7 d延长至14 d时,4个浓度组的MDA含量较最初分别增加2.10%、77.80%、115.89%和201.97%。说明,胁迫时间长短与浓度高低对虎舌红叶片MDA含量的影响存在一致性。

 

表1 锰胁迫下虎舌红叶片MDA的含量

 

Table 1 MDA content in leaves of A. mamillata Hance under different Mn stress

  

胁迫浓度(mmol/L)Mnconcentration丙二醛含量(μmol/gFW)MDAcontent0d7d14d0.00.01020±0.00061a0.00955±0.00112b0.01007±0.00035c0.50.01214±0.00053a0.01190±0.00044b0.01276±0.00097c2.00.00920±0.00070a0.01203±0.00101b0.02052±0.00139c8.00.01215±0.00059a0.01322±0.00167c0.02561±0.00201c16.00.01136±0.00078a0.01508±0.00190c0.03624±0.00271c

注:同行数据后小写字母表示差异显著(P<0.05),下同。

Note: Different lowercase letters in the same row indicate significance of difference at P<0.05 level. The same below.

2.3 锰胁迫虎舌红叶片的叶绿素荧光参数

叶绿素荧光动力学过程研究是目前最先进的无损伤测定植物光合作用能量吸收、传递、耗散和分配的重要研究内容和方法[17],叶绿素荧光参数可反映植物在光合生理特性方面如何应对逆境胁迫。从表2看出,当胁迫时间为7 d和14 d时,初始荧光(Fo)均在T2时达峰值,依次比对照增加62.64%和58.59%,说明,T2使虎舌红叶片的叶绿素浓度上升。但当锰浓度≥T3时,Fo明显被抑制,表明虎舌红叶片在较高锰浓度处理下的光合系统受损。最大荧光产量(Fm)可反映经过叶绿体的光系统II(PSII)的电子传递情况,在低锰浓度下Fm随胁迫时间的延长而增大,高锰浓度下无明显变化。处理时间为7 d和14 d时,电子传递速率(ETR)均在T3被显著抑制。 PSII的实际量子产量在各处理周期无显著变化,胁迫7 d时,T1和T2光化学猝灭系数(qP)增大,而T3和T4则减小,14 d时各浓度组无显著改变。非光化学猝灭系数(NPQ)在锰胁迫处理第7天和第14天时均随锰浓度的升高呈先升后降趋势。

2.3 耐药菌分布 2012-2016年耐甲氧西林金黄色葡萄球菌(MRSA)检出101株,检出率为71.13%;耐甲氧西林表皮葡萄球菌(MRSE)检出52株,检出率为73.24%;产ESBLs的大肠埃希菌检出237株,检出率为66.02%;产ESBLs的肺炎克雷伯菌检出98株,检出率为36.30%。

 

表2 锰胁迫虎舌红叶片叶绿素的荧光参数

 

Table 2 Chlorophyll fluorescence parameter of A. mamillata Hance leaves under different Mn stress

  

胁迫时间(d)Stressdays锰浓度(mmol/L)Mnconcentration初始荧光Fo最大荧光产量Fm电子传递速率ETR实际量子产量Actualquantumyield光化学猝灭系数qP非光化学猝灭系数NPQ00.00.097±0.008a0.354±0.024b14.800±1.430c0.098±0.008a0.134±0.009ab0.362±0.009a0.50.093±0.007b0.350±0.007b14.367±0.966a0.103±0.007a0.147±0.008b0.397±0.020bc2.00.104±0.008b0.401±0.036c15.526±0.981b0.092±0.009b0.098±0.012c0.299±0.014c8.00.094±0.010ab0.373±0.021bc15.100±1.352c0.076±0.012bc0.121±0.008a0.332±0.007b16.00.111±0.011b0.306±0.019a13.943±1.003ab0.090±0.011a0.136±0.013ab0.420±0.026ab70.00.091±0.007c0.402±0.056bc12.775±0.963ab0.088±0.012ab0.127±0.019a0.349±0.014c0.50.098±0.010a0.397±0.032ab13.974±0.705a0.101±0.005ab0.149±0.007ab0.419±0.029c2.00.148±0.012ab0.352±0.020a10.228±0.361bc0.063±0.010c0.139±0.013b0.412±0.021b8.00.094±0.010b0.347±0.016bc8.213±1.430c0.108±0.009bc0.093±0.012a0.400±0.011abc16.00.084±0.019c0.394±0.057b14.867±1.766ab0.091±0.013a0.131±0.019ab0.391±0.018c140.00.099±0.017c0.412±0.036c12.900±0.270c0.087±0.005b0.1286±0.020c0.356±0.012bc0.50.106±0.010ab0.527±0.028ab11.337±0.198ab0.092±0.007ab0.129±0.009bc0.443±0.017a2.00.157±0.021bc0.569±0.016a8.925±1.020bc0.089±0.006b0.127±0.007ab0.390±0.020ab8.00.097±0.007ab0.270±0.025bc6.907±1.124a0.102±0.009bc0.136±0.011ab0.389±0.027a16.00.103±0.012b0.253±0.023c12.271±1.138c0.097±0.012a0.142±0.015c0.354±0.010c

智能仓储机器人一旦出现问题,停止运作后,想去维修它就会变得非常困难,一方面是机器人本身就很重,一台机器人就有上百斤重,所以很难去移动它。另一方面是机器人内部比较复杂,一般员工根本不懂,必须要研发的专业人员来维修,这样就会对产品的售后造成很大困难。

3 结论与讨论

1.3.2 生理指标 分别在处理后第1周和第2周摘取成熟叶片。用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性[11],高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶(CAT)活性[11],NBT光化还原法检测超氧化物歧化酶(SOD)活性[11],用硫代巴比妥酸法测量丙二醛(MDA)含量[11],PAM-210叶绿素测定仪测定叶绿素荧光参数[11]

2) 丙二醛(MDA)是植物细胞膜不饱和脂肪酸发生过氧化作用的最终分解产物,它可以结合质膜上的蛋白质,与之交联,使之失活,导致膜孔隙度变大,通透性增加,从而破坏生物膜的结构和功能,引起细胞代谢紊乱[21]。本试验中,随锰浓度增加和胁迫时间延长,虎舌红叶片MDA含量呈增长趋势。植物受逆境损害的程度可由MDA含量的多少来判定,MDA的积累会对细胞造成一定程度的伤害,因此可指示细胞膜破坏程度[22-23]。逆境下MDA含量越高则表明植物叶片细胞受伤害程度越大[24]。试验结果显示,锰胁迫下虎舌红叶片MDA含量升高,说明锰毒害导致虎舌红叶片中产生大量活性氧,引发细胞膜脂过氧化,这与YILMAZ等[25-27]的研究结果一致。随胁迫时间延长,虎舌红叶片内的MDA含量逐渐增加,表明Mn2+会破坏虎舌红体内活性氧自由基的产生-清除的动态平衡,加剧MDA的累积,逐渐造成膜结构的破坏和功能丧失,进一步影响虎舌红对锰胁迫的反应。当锰浓度和胁迫时间维持在较高水平时,虎舌红体内活性氧代谢将保持较高速率,植株持续受过氧化威胁,最终可能导致死亡。

㉒Solberg,E.& Wong,S.I.,“Crafting one’s job to take charge of role overload:When proactivity requires adaptivity across levels”,The Leadership Quarterly,2016,27,pp.713 ~725.

3) 有研究[28-32]表明,高盐和重金属等胁迫可抑制植物的光合作用,部分抗性较差的种类甚至在受到伤害前就已出现光合速率下降。在正常情况下,光合电子传递、叶绿素荧光和热耗散这3种方式是叶绿体消耗其吸收光能的途径,三者间存在此消彼长的关系,因此,植物的光合作用情况可通过叶绿素荧光变化来判断[33]。本研究发现,一是在试验各周期中,初始荧光均在锰浓度为2.00 mmol/L时达到峰值,在≥8.00 mmol/L时被显著抑制,表明,低锰浓度可刺激虎舌红叶片叶绿素浓度的上升,高锰浓度则使其降低;最大荧光产量在低锰浓度下随胁迫时间延长而增加,高锰浓度下无变化,说明低浓度锰处理对虎舌红叶片的光合过程有促进作用。这与马新明等[34]的研究结论一致。二是低锰处理下,光化学猝灭系数较对照有上升但差异不显著,而非光化学猝灭系数则显著升高,表明,在较低浓度锰胁迫下虎舌红能够保持叶绿体光系统II的潜在活性及其原初光能转换效率,并通过非辐射热能量耗散机制消耗掉过剩光能,从而保护光合机构,使净光合速率大幅增长,这可能是虎舌红对适应逆境的一种自我保护机制[35]

第二,评价阶段。根据学习目标选择不同的评价方式进行评价。例如,学习目标为论文、项目策划书、实验报告等,可以要求小组完成相应任务的演示文档或2 000字以上的实验报告,然后在规定的时间内,每个小组选派代表进行展示,其他小组的同学给出分数并评价,最后由教师总结。该考核方式侧重学生在作品展示及课堂中表现能力的考核。

4) 综上所述,虎舌红对锰胁迫存在一定的抗性,随着锰浓度的升高达到一定水平时,虎舌红叶片细胞将发生膜脂过氧化反应,对虎舌红产生较大损害。当锰浓度≥8.00 mmol/L时,虎舌红会受到较严重损伤;低浓度锰处理则对其光合作用等生理过程有促进作用。因此,可通过适当提高土壤中Mn2+的浓度来提高虎舌红扩大生产时的效率。

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[1] 阳圣莹.虎舌红对不同光照强度的响应[D].成都:四川农业大学,2009.

上述双层模型中,上层为为非线性优化模型,下层为二次规划问题,本模型引入大规模优化问题建模语言AMPL并调用IPOPT求解器来分别获取上下层问题的最优解。

[5] 黄 波,刘家春.长江经济带的锰“暴露”——长江干流锰污染状况分析[J].水利水电快报,2015, 36(10):33-35.

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[3] HAN F X,BANIN A. Solid-phase manganese fractionation changes in saturated arid-zone soils:Pathways and kinetics[J]. Soilence Society of America Journal,1996,60(4):1072-1080.

[4] 许丹丹,李金城,阙光龙,等.酸性土壤锰毒及其防治方法[J].环境科学与技术,2010 (S2):472-475.

[2] NORVELL W A.Inorganic Reactions of Manganese in Soils[M].Berlin:Springer Netherlands,1988:37-58.

[6] 沈吉红. 锰胁迫对商陆生理及结构影响的研究[D].长沙:中南林业科技大学,2009.

[7] 王 娟,李德全.逆境条件下植物体内渗透调节物质的积累与活性氧代谢[J].植物学通报,2001,18(4): 459-465.

[8] 何小勇,练发良,李因刚,等. 3种紫金牛属植物光合光响应特性的研究[J].浙江林业科技,2008,28(1): 14-18.

3.3 可可碱与茶碱互为同分异构体,是茶叶中除咖啡碱外两种重要的生物碱,其添加与咖啡碱相似,能在一定程度上刺激冠突散囊菌的生长与繁殖,但不能将其作为碳、氮源消耗和分解,同时经HPLC检测分析,在可可碱、茶碱与冠突散囊菌的共培养发酵体系中均能检测到少量咖啡碱,意味着冠突散囊菌可能具有将可可碱与茶碱作为前提合成咖啡碱的能力,本研究结果为后续研究可可碱、茶碱的具体转化途径及共培养发酵转化体系的进一步优化奠定了重要的前期基础。

[24] 袁祖丽,吴中红.镉胁迫对烟草(Nicotiana tobacum)根抗氧化能力和激素含量的影响[J].生态学报,2010,30(15): 4109-4118.

[10] 赵天宏,孙加伟,付 宇,等.逆境胁迫下植物活性氧代谢及外源调控机理的研究进展[J].作物杂志,2008(3):10-13.

[11] 张志良.植物生理学实验指导 [M].4版.北京:高等教育出版社,2009.

[12] 张 锐.福建野生蕉资源RAPD分析、离体培养与SOD基因克隆[D].福州:福建农林大学,2011.

[13] GALENDE P P,CUADRADO N H,KOSTETSKY E Y,et al. Kinetics of Spanish broom peroxidase obeys a Ping-Pong Bi-Bi mechanism with competitive inhibition by substrates[J]. International Journal of Biological Macromolecules,2015,81:1005-1011.

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[14] MITTAPALLI O,NEAL J J,SHUKLE R H. Antioxidant defense response in a galling insect[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of America,2007,104(6):1889-1894.

[15] 杨 节.茶树中过氧化氢酶的初步研究[D].杭州:浙江大学,2014.

[16] LOTFI R, PESSARAKLI M, GHARAVI-KOUEBEBBAGH P, et al. Physiological responses of Brassica napus to fulvic acid under water stress:Chlorophyll a fluorescence and antioxidant enzyme activity[J]. The Crop Journal,2015,3(5):434-439.

[17] 尤 鑫,龚吉蕊.叶绿素荧光动力学参数的意义及实例辨析[J].西部林业科学,2012,41(5):90-94.

[25] YILMAZ D D,PARLAK K U. Changes in proline accumulation and antioxidative enzyme activities in Groenlandia densa under cadmium stress [J]. Ecological Indicators,2011,11(2):417-423.

[19] 赵 兰,邢新婷,江泽慧,等.4种地被观赏竹的抗旱性研究[J].林业科学研究, 2010, 23(2):221-226.

[20] 彭 艳,李 洋,杨广笑,等.铝胁迫对不同小麦SOD、CAT、POD活性和MDA含量的影响[J]. 生物技术,2006,16(3):38-42.

[21] 方 淼,陈 虹,潘存德,等.降尘对核桃雌雄花生化特性的影响[J].新疆农业科学,2017,54(3):434-441.

2) 过氧化物酶。过氧化物酶(POD)活性与呼吸作用、光合作用及生长素的氮化等都有密切关系[13],是重要的活性氧清除剂[14]。随着锰处理周期的延长,虎舌红叶片的POD活性随处理浓度的增加呈先升后降趋势。T1时POD活性有一定增加,最大增幅为96.1%;T2和T3的POD活性与CK有显著差异,分别最大上升83.3%和109.3%;T4的POD活性与T1相近,较T3下降30.5%。认为,一定浓度的锰更能激发虎舌红叶片POD活性的上升以维持虎舌红叶片活性氧代谢的平衡。

[23] 李巧云.浮尘的发生规律及塔里木盆地浮尘对冬小麦影响的研究[D]. 长沙:湖南农业大学,2012.

[9] 钟 娟,叶 萌,庄平,等.珍稀观赏植物虎舌红的研究现状[J].北方园艺,2008 (5):65-69.

[18] 钱永强,孙振元,韩 蕾,等.野牛草叶片活性氧及其清除系统对水分胁迫的响应[J].生态学报,2010,30(7):1920-1926.

下面仅仅展示森林火点检测系统的部分功能实现界面:主界面展示、图片检测展示、视频检测展示、摄像头检测展示。下面介绍几个主要的模块。

[26] DAUD M K,ALI S,VARIATH M T,et al. Differential physiological, ultramorphological and metabolic responses of cotton cultivars under cadmium stress [J]. Chemosphere,2013,93(10):2593-2602.

[27] HAWRYLAK-NOWAK B,DRESLER S,WJCIK M.Selenium affects physiological parameters and phytochelatins accumulation in cucumber (Cucumis sativus L.) plants grown under cadmium exposure[J].Scientia Horticulturae,2014,172:10-18.

[28] KITAO M,LEI T T,KOIKE T. Effects of manganese toxicity on photosynthesis of white birch (Betula platyphylla var. japonica) seedlings[J]. Physiologia Plantarum,1997,101:249-256.

[29] 强维亚,杨 晖,陈 拓,等.镉和增强紫外线-B辐射复合作用对大豆生长的影响[J].应用生态学报,2004,15(4):697-700.

[30] 任红旭,王亚馥.抗旱性不同的小麦幼苗对水分和NaCl胁迫的反应[J].应用生态学报, 2000, 11(5):718-722.

[31] 史庆华,朱祝军,KHALIDA AL-AGHABARY,等.等渗Ca(NO3)2和NaCl胁迫对番茄光合作用的影响[J].植物营养与肥料学报,2004(2):188-191.

[32] SUBRAHMANYAM D,RATHORE V S. Influence of manganese toxicity on photosynthesis in ricebean (Vigna umbellata) seedlings[J]. Photosynthesis,2000,38:449-453.

主要的解释变量中,我国各省城镇化率均值为50.31%,意味着我国城镇化率较高。但人均可支配收入水平,城乡消费差距,人均教育支出和人均医疗卫生支出等变量的标准差较大,说明这些影响因素的省际差异较大。

[33] HENDRICKSON L,FURBANK R T,CHOW W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence[J]. Photosynthesis Research, 2004, 82:73-81.

[34] 马新明,熊淑萍,李 琳,等.土壤水分对不同专用小麦后期光合特性及产量的影响[J].应用生态学报,2005,16(1):83-87.

滚动式轴承应通过加热机械油进行装配,之后应对滚动式轴承间隙以及珠架、滚珠进行检测,同时轴承涂抹润滑油需适度,不可超出容积的2/3,并且要防止轴向窜轴的发生除去轴向力。对于滑动式轴承应及时修复严重磨蚀的轴承瓦面,并调节好轴瓦间隙,确保其处于1.5/1 000~2/1 000轴径范围内;控制好填料漏水情况,避免水流进轴承体内和油池中,转子吊入时应避免油环受压或受拉而出现形变,在运行中应实时做好轴承的温度监控。当出现轴套松动问题时,应在泵站大修中选用适宜的轴套螺母拧紧,并通过专人监测,降低机组的倒转时间和回数,减少机组在运行中的振动问题。

[35] 杨淑萍,危常州,梁永超.盐胁迫对不同基因型海岛棉光合作用及荧光特性的影响[J].中国农业科学,2010,43(8):1585-1593.

镇(乡)人民政府及防汛抗旱指挥机构具体承担本辖区内山洪灾害防御工作,督促镇(乡)和村、组开展雨情、水情的日常监测预警、应急处置、抢险救灾、宣传培训、防灾演练等。协助上级主管部门开展汛前排查、汛中检查、汛后核查,做好山洪灾害防御有关资料和预案修订、危险区划定等汇总、上报和年度工作总结。

 
王丹媚,杨姣,黄华锋,廖周敏,吴玉环,陈建华,方芳,刘鹏
《贵州农业科学》 2018年第04期
《贵州农业科学》2018年第04期文献

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