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湿地松×洪都拉斯加勒比松生长性状遗传参数年度变化趋势及相关分析*

更新时间：2009-03-28

遗传测定的主要目的是研究目标树种性状的遗传变异、遗传控制模式及性状间的遗传相关等遗传因素[1],国内外多个用材树种都开展了大规模的遗传测定，研究目标性状的遗传变异规律和基因对性状的控制模式[2-6]，随着试验时间的推移，关于性状早晚相关和早期选择研究的报道逐渐增加[6-10]，这些信息为制订目标树种的育种策略提供了重要的理论依据。

湿地松（Pinus elliottii var. elliottii）与洪都拉斯加勒比松（P. caribaea var. hondurensis）杂交的子代简称为湿加松EH杂种，其生长优势极为突出[11-14]，是中亚热带以南地区优良的丰产林树种。对于湿加松EH杂种的遗传变异研究，国内外都有一些报道，但多数研究结果仅涉及林龄为15 a之前的试验材料[14-16]。广东省自1991年起系统开展湿加松良种选育研究以来，利用自有的湿地松、加勒比松育种资源，采用不连续的析因交配设计，累计配制杂交组合500多个，并在广东省内及邻近省份开展遗传测定。目前，早期营建的遗传测定林林龄已近20 a，达到或接近1个轮伐期的时间，试验结果能够可靠反映湿加松杂种的现实生长能力。本文根据2块早期营建的湿加松测定林的多个年度生长性状调查数据，分析生长性状的遗传参数的年度变化趋势和性状间的早晚相关，为合理评价湿加松的生长优势、开展早期选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料取自广东省台山市红岭种子园试验区内，其地理位置为 22°11′ N，112°49′ E，属南亚热带海洋性气候，年均温21.8 ℃，年积温7 654 ℃，无霜期360 d，年降雨量1 940 mm；平均海拔30 m，土壤为花岗岩发育的酸性砖红壤，pH值5.0～5.5，土层深厚。

本研究利用2块湿地松（PEE）×洪都拉斯加勒比松（PCH）杂种测定林的数据作分析研究。测定林（1）于1995年3月育苗，1996年5月种植。参试家系41个，对照5个。参试家系中，湿地松×洪都拉斯加勒比松组合24个（表1），湿地松种内全同胞家系8个，湿地松自由授粉家系9个。田间设计为随机完全区组设计，5株单行小区，8个重复，每个家系的设计总株数40株。测定林（2）于1998年12月初播种育苗，1999年6月中旬种植。共27份参试家系或对照，其中，湿地松×洪都拉斯加勒比松杂交组合17个（表2），杂交组合母本、父本在种子园的自由授粉子代分别为4个和3个，对照3个。采用随机完全区组设计，7个重复，重复间小区大小不等，为5～7株单行小区。

两块测定林地势均较平缓，前茬为湿地松人工林。造林前除杂、炼山、挖穴，穴规格为40 cm×40 cm×30 cm ，株行距3 m×3 m，造林前每穴施过磷酸钙0.25 kg。试验林四周种植2行湿地松树木作为保护行。

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测定林（1）在造林后第2.5、3、4、5、6、7、9、10、11、12、16、21年作每木生长量调查，测定林（2）在造林后第 2、4、5、6、7、8、10、15、18年作每木生长量调查。测量其树高（H）、胸径（D），并据此计算单株材积（V）：

1.2 数据收集

 

式（1）中，π为圆周率，f是形数，取0.5。1.3 统计分析

 

表1 测定林（1）参试家系交配设计Tab. 1 The mating design for the first family testing trial

  

注：母本中全部无性系为湿地松；父本中，H3～H7为洪都拉斯加勒比松，B02、B97、PEE（op）为湿地松。Note: All the female parent clones are P. elliottii var. elliottii; H3-H7 are P. caribaea var. hondurensis; B02, B97, and PEE (op) as male parents are P. elliottii var. elliottii.

 

B106 √B91√ √ √B01 √ √ √ √ √B102 √ √B48√ √ √ √ √B16 √ √ √B02 √ √ √ √ √B02-2 √ √ √B02-4√√A01 √ √ √A02 √ √ √A03 √A04 √ √A05 √ √ √

 

表2 测定林（2）参试家系交配设计Tab. 2 The mating design for the second family testing trial

  

注：母本中，无性系A06、B118、B20、SS05-2是湿地松，HL17、HQ09、HQ27为洪都拉斯加勒比松；父本中，PEE（op）为湿地松，其它为洪都拉斯加勒比松。Note: Among the females, A06、B118、B20、SS05-2 are P. elliottii var.elliottii，HL17、HQ09、HQ27 are P. caribaea var. hondurensis; PEE (op) as male par ent is P. elliottii var. elliottii, while the others are P. caribaea var. hondurensis.

 

A06√ √ √ √ √B118√ √ √ √ √ √B20√ √ √ √ √SS05-2√ √ √ √ √HL17√HQ09 √HQ27 √

式（2）、（3）中， 和 为单株观测值，为群体平均值， 为区组效应， 为母本效应， 为父本效应， 为父母本互作效应， 为区组与父母本的互作效应， 为家系效应，为区组与家系互作效应， 和 为误差效应。其中，区组为固定效应，其它因素为随机效应。

以杂交亲本为基础的数据作分析的线性模型为：

(1)发挥出口产品质美价优的特点，出口产品往往拥有较高的质量标准，商品成本也优化控制，价格合理，具有竞争力。

 

以杂种家系为基础的数据作分析的线性模型为：

 

这2块测定林均包含有杂种和对照等参试材料，本文仅利用杂种的测定数据进行统计分析。使用统计软件Asreml估算各个试验因子的方差分量，根据方差分量计算研究性状的父本效应、母本效应、遗传力、相关系数[17]。

鉴于此，多稿写作应贯穿于写作课堂教学，并配备以及时且积极的反馈方式（即写作自动批改系统）以及能体现具体性、权威性和针对性的教师反馈。

2.4 湿加松EH杂种的生长性状早晚相关

 

式（4）～（11）中， 、 、 分别为家系方差、区组×家系互作方差、误差方差， 、分别为单株狭义遗传力、家系平均遗传力；n1、n2分别为小区内树木数量的调和平均数、家系内树木数量的调和平均数；rg为遗传相关系数，rp为表型相关系数，covg(x,y)、covp(x,y)分别为性状x与性状y的遗传协方差、表型协方差，遗传协方差等于家系协方差； 、 和 、 分别为性状x或性状y的表型方差和遗传方差，表型方差等于遗传方差、区组×家系互作方差、误差方差之和；Qg为间接选择效率，Rx、Ry是直接选择性状x或性状y的选择响应，CRy是选择性状x而间接选择性状y的相关遗传响应，ix、iy分别是性状x和性状y的选择强度，hx、hy分别是性状x、性状y的遗传力的平方根，σpx、σpy分别是性状x、y的表型标准差；Qyear为年平均间接选择效率，rAjm为性状早期和成熟期的加性遗传相关系数，计算式与rg相同，ij、im分别为早期、成熟期性状的选择强度，hj、hm为早期、成熟期性状的遗传力的平方根，σpm为成熟期性状的表型标准差，Tm、Tj、d分别为成熟期的选择年龄、早期选择年龄和育种时间（育种时间为从育种材料选择、嫁接、制种到收获种子的时间）[7,19]。

2 结果与分析

2.1 湿加松EH杂种的生长表现分析

对于应用型院校的教师来说，牢固掌握专业基础知识是能够进行教学工作的基本条件，也是作为一名专业教师的基本素质。一般来说，专业基础知识是在教师正式步入教学岗位之前，在校学习阶段就应具备的能力。按我国的人才培养模式和对教师岗位的要求，应用型本科院校一般要求教师具备博士学历，所以绝大多数教师都具备过硬的专业基础知识。同时，对于应用型本科院校，院校管理者对教师做出聘任、考核、奖励、提升时，也都会对教师的专业知识进行考察。因此，绝大部分应用型高校教师均具备与其教学任务相匹配的专业基础知识。

两块测定林的造林成活率均较高，测定林（1）在种植2 a后保存率为91.23%，测定林（2）的保存率更高，达到95.82%（表3）。2块测定林的保存率变化趋势比较一致，11～12 a之前变化较小，之后保存率下降较大，到15～16 a时保存率为70%左右，18 a之后，下降到60%左右。

测定林（1）中，遗传因素和环境因素对湿加松生长的影响结果如表4，试验误差是影响生长变异的主要因素，说明控制环境变异、增加测量的准确性很有必要。在遗传方面：对于树高生长，父本、母本及父母本交互作用效应均有影响，父本效应大于母本效应，而且这种情况在多个生长时期中是相对稳定的；对于胸径生长，父本效应在整个测定期都保持较大的影响，母本效应在4～5 a生时影响较大，其它年龄均影响较弱，父母本互作效应在6 a生起显示出较大的作用。对于单株材积生长，3～16 a生时的遗传模式与胸径生长的基本一致，但在21 a生出现异常，即母本效应为主，父本效应、父母本互作效应作用较小。总体而言，在该批测定群体中，对于本研究的3个性状，父本效应大于母本效应，父母本的互作效应对胸径、单株材积的影响大于对树高生长的影响；湿加松EH杂种的生长，在每个时期均受一定程度的基因加性效应所控制，在6 a生起基因的非加性效应逐渐加强。

2.2 湿加松EH杂种的遗传效应及年度变化分析

湿加松EH杂种的树高、胸径速生期在3～12 a之间，树高平均年生长量超过1 m，胸径年均生长量到达1.8 cm。但单株材积的增量则在11～21 a间有很大的增加，测定林（1）在21 a时平均单株材积为0.551 90 m3，而测定林（2）在18 a时，平均单株材积为0.401 66 m3，根据林分保存率计算，测定林（1）、（2）每公顷的年均蓄积量分别为17.50， 14.86 m3。说明湿加松EH杂种具有较大的生长量，采用普通的管理措施其生长量就可以达到甚至超过国家的松树速生丰产用材林生长量指标[20]。

 

表3 2块测定林的生长表现及保存率Tab. 3 The growth performance and survival rates at the 2 testing trials

  

试验林Trial 林龄 Age/a 树高 Height/m 胸径 DBH/cm 单株材积 Volume/m3 保存率 Survival rate/%2.5 1.07 1 91.23 3 1.95 2.39 0.00056 90.45 4 3.73 5.84 0.00569 89.53 5 5.43 9.33 0.02063 89.66 6 7.10 11.94 0.04336 88.35 7 8.23 14.09 0.06990 89.01 9 10.39 16.67 0.12409 87.83 10 11.42 17.82 0.15653 87.57 11 12.24 18.56 0.18254 87.17 12 13.36 19.56 0.21941 83.64 16 16.33 22.86 0.36272 72.25 21 18.61 26.51 0.55190 61.52 2 1.70 1.81 0.00026 95.82 4 5.00 8.52 0.01871 94.71 5 6.32 11.56 0.03524 93.73 6 8.04 13.62 0.06294 92.62 7 9.17 14.95 0.08627 92.34 8 10.28 16.42 0.11650 91.09 10 11.97 18.05 0.16411 88.58 11 12.78 19.04 0.19385 82.45 15 14.74 22.21 0.30327 67.27 18 16.67 24.01 0.40166 60.45 2

测定林（2）中，遗传因素和环境因素对湿加松生长的影响结果如表5，试验误差同样是影响生长变异的主要因素。在遗传因素方面，3个性状的遗传模式比较一致，母本效应对杂交子代的影响较大，父本效应和父母本的互作效应较小，这种相对影响力在多个观测年龄中同样是稳定表达。显示母本遗传品质对杂交子代有显著的影响。父、母本的交互作用、以及杂交组合与区组的交互作用效应在林分早期占比略大，10 a后可以忽略。

2.3 湿加松EH杂种的生长性状遗传力估值

2块测定林的树高、胸径、单株材积的单株狭义遗传力和家系平均遗传力列于表6。测定林（1）的树高、胸径、材积单株狭义遗传力分别介于0.524～0.762、0.237～0.752、0.243～0.659 之 间，家系平均遗传力分别介于0.659～0.842、0.656～0.808、0.668～0.822，除胸径的家系平均遗传力外，其它5项遗传力的最大值出现在4～6 a之间。遗传力的最小值出现在2～3 a，或者是最后1年。在测定林（2），树高、胸径、单株材积的单株狭义遗传力分别 为 0.274～0.483、0.157～0.425、0.167～0.426， 家系平均遗传力分别为 0.774～0.920、0.609～0.900、0.646～0.905，树高的单株狭义遗传力最大值出现在第5年，胸径和材积的单株狭义遗传力最大值出现在第18年，但其标准误偏大；家系平均遗传力的最大值则出现在5～8 a之间。单株遗传力和家系遗传力的最小值出现在第2年，或者第15年。说明湿加松EH杂种的生长性状受较强的遗传控制，开展选择是有效的，而且以在4～8 a开展选择的可靠性较高。

1.4 遗传参数[18]

“快，快，妹子，快洗干净，咱们到团部去玩。今天能见到你老家一块来的姐妹。”向阳花一路驾着云朵来叫田志芳。两个尾巴也一块跟着。人未到，声先到：“田阿姨，咱们一块坐马车去啊。我爸爸说今天能有糖吃。快点。”

型相关系数，结果列于表7。

积极开展剖宫产术后阴道分娩 (vaginal birth after cesarean，VBAC)，降低剖宫产率，减少母儿近远期并发症成为产科学界关注的焦点。随着循证医学证据的累积，国际产科学界对VBAC的观念亦不断发生变迁，认为VBAC安全、适宜，推荐有1次子宫下段剖宫产史且无阴道分娩禁忌症者试行VBAC。疤痕子宫并非剖宫产手术的绝对手术指征，国内外研究表明[13-16]，由于医疗技术的提高、监护手段的改善以及子宫下段剖宫产的普及，选择剖宫产术后再次妊娠经阴道分娩的人数逐渐增多。

 

表4 测定林（1）各个林龄的生长性状方差分量占比Tab.4 Ratios of variance components for the growth traits at different ages in the first trial

  

性状Trait林龄Age/a方差分量占比 The ratios of variance components/%父本Male母本Female父本×母本Male×Female父本×母本×区组Male×Female×block误差Error树高Height 3 23.98 17.28 0.00 11.49 47.25 4 25.89 21.12 2.59 10.54 39.86 5 24.02 16.75 5.14 11.72 42.38 6 26.91 13.73 6.52 11.92 40.92 7 16.65 9.27 11.44 6.54 56.10 9 14.95 6.89 13.57 5.63 58.96 10 19.56 7.86 8.90 7.04 56.63 11 18.34 8.13 7.08 7.98 58.45 12 19.46 13.29 3.38 5.65 58.22 16 20.10 11.82 10.94 6.01 51.14 21 10.69 6.19 13.51 0.00 69.60胸径DBH 3 11.50 2.39 2.09 11.07 72.95 4 19.49 15.85 3.51 11.67 49.48 5 18.27 15.39 4.21 8.72 53.41 6 18.41 8.61 16.13 7.87 48.98 7 14.02 4.87 16.24 4.67 60.21 9 11.23 0.00 18.11 7.01 63.65 10 12.92 0.00 16.69 4.58 65.81 11 13.46 0.00 14.15 4.02 68.37 12 15.05 0.00 16.87 0.00 68.07 16 14.42 4.52 22.00 1.39 57.66 21 8.62 1.86 19.45 0.00 70.08单株材积Volume 3 12.91 4.12 0.57 16.36 66.05 4 24.32 15.60 1.48 11.81 46.79 5 20.42 21.97 2.67 6.03 48.90 6 23.32 10.93 8.56 7.37 49.83 7 16.01 5.69 11.57 3.59 63.14 9 12.03 0.00 16.89 3.99 67.09 10 13.17 0.00 14.57 3.21 69.05 11 13.52 0.00 12.78 1.89 71.80 12 16.33 6.25 9.54 0.00 67.89 16 13.41 10.01 10.84 0.00 65.75 21 7.57 14.67 5.18 0.00 72.58

 

表5 测定林（2）各个林龄生长性状的方差分量占比Tab.5 Ratios of variance components for the growth traits at different ages in the second trial

  

TraitAge/a父本Male母本Female父本×母本Male×Female父本×母本×区组Male×Female×Block误差Error树高Height 2 7.70 15.73 4.72 5.98 65.88 4 7.14 9.58 5.66 4.83 72.80 5 8.54 8.76 8.69 1.64 72.37 6 5.93 8.03 7.15 3.13 75.76 7 6.81 8.36 6.07 2.47 76.29 8 7.11 6.81 6.98 0.30 78.80 10 4.38 7.45 7.88 0.00 80.29 11 6.35 6.16 5.76 0.00 81.73 15 2.55 9.46 4.55 0.58 82.85 18 4.64 17.24 0.85 1.95 75.33胸径DBH 2 2.09 4.68 3.57 11.68 77.99 4 0.76 12.02 0.54 2.73 83.95 5 2.86 12.21 2.29 0.71 81.93 6 3.55 12.44 2.18 0.00 81.82 7 3.76 14.63 1.90 0.00 79.71 8 2.94 16.44 1.88 0.00 78.73 10 3.17 16.78 2.17 0.00 77.88 11 3.93 14.26 2.66 0.00 79.15 15 3.25 14.02 1.45 0.00 81.28 18 3.18 17.34 3.86 0.00 75.62单株材积Volume 2 7.04 6.59 0.00 10.07 76.31 4 0.00 13.57 0.93 4.80 80.70 5 0.00 15.74 3.10 0.00 81.16 6 0.85 16.11 2.36 0.00 80.68 7 1.51 17.88 1.67 0.00 78.94 8 0.89 19.00 2.12 0.00 77.99 10 1.11 18.54 2.47 0.00 77.87 11 1.72 15.32 2.14 0.00 80.82 15 1.95 15.19 1.82 0.00 81.04 18 2.20 20.42 2.65 0.00 74.72

在测定林（1）中，每个年份的遗传相关系数均大于表型相关系数，但标准误也比表型相关系数的大。单株材积的早晚期相关值，4 a生开始，遗传相关系数就达到0.840以上，随着林龄的增大，相关系数也逐渐增大；早期胸径与21 a生单株材积的遗传相关，趋势与单株材积-单株材积的基本一致；树高-单株材积的早晚相关，在7 a生时达到最大，为0.957，然后逐渐降低。

在测定林（2）中，2 a生的树高、胸径、单株材积与18 a生的单株材积出现负的遗传相关，随着林龄的增大，相关系数也增大。4 a生之后，早期的单株材积生长或胸径生长与18 a生的单株材积生长相关程度较大，树高生长与18 a生单株材积的相关性相对较小，但都达到极显著的水平。

Visibility inversion of a haze process in Beijing by remote sensing based on MODIS satellite observations

这些结果表明，在对晚期单株材积作早期选择时，根据早期的单株材积生长或胸径生长选择优良家系或个体，效果要优于根据树高的间接选择。

估算了测定林（1）各个年份的树高、胸径、单株材积与21 a生单株材积的遗传相关和表型相关系数，以及测定林（2）各个年份的树高、胸径、单株材积与18 a生单株材积的遗传相关和表

 

表6 2块测定林的生长性状遗传力估值Tab.6 Estimates of heritability for the growth traits in the 2 trials

  

单株狭义遗传力±标准误测定林Trial林龄Age/a家系遗传力±标准误±SE ±SE ±SE ±SE ±SE ±SE家系遗传力±标准误单株狭义遗传力±标准误家系遗传力±标准误单株狭义遗传力±标准误1 2.5 0.529±0.136 0.785±0.061 3 0.644±0.150 0.789±0.059 0.237±0.093 0.656±0.103 0.243±0.096 0.668±0.102 4 0.762±0.156 0.832±0.047 0.571±0.146 0.763±0.066 0.563±0.144 0.790±0.060 5 0.696±0.155 0.800±0.056 0.56±0.144 0.748±0.069 0.546±0.140 0.794±0.058 6 0.719±0.153 0.842±0.045 0.727±0.155 0.808±0.053 0.657±0.151 0.822±0.050 7 0.604±0.141 0.830±0.048 0.602±0.145 0.784±0.059 0.540±0.139 0.800±0.057 9 0.586±0.138 0.840±0.046 0.520±0.137 0.769±0.064 0.514±0.136 0.796±0.058 10 0.562±0.138 0.813±0.053 0.519±0.135 0.773±0.062 0.491±0.134 0.781±0.062 11 0.526±0.135 0.802±0.056 0.472±0.129 0.759±0.066 0.459±0.129 0.773±0.064 12 0.536±0.136 0.801±0.056 0.566±0.140 0.779±0.060 0.533±0.141 0.783±0.061 16 0.687±0.156 0.799±0.057 0.752±0.159 0.807±0.053 0.589±0.154 0.766±0.066 21 0.524±0.155 0.659±0.090 0.560±0.157 0.689±0.083 0.458±0.141 0.684±0.087 2 2 0.463±0.146 0.881±0.045 0.157±0.086 0.609±0.148 0.167±0.087 0.646±0.136 4 0.392±0.134 0.871±0.055 0.204±0.088 0.777±0.089 0.222±0.094 0.785±0.088 5 0.483±0.148 0.920±0.030 0.301±0.111 0.861±0.052 0.317±0.114 0.874±0.047 6 0.381±0.129 0.889±0.044 0.314±0.112 0.880±0.045 0.325±0.114 0.889±0.041 7 0.384±0.129 0.894±0.041 0.351±0.12 0.894±0.039 0.355±0.121 0.900±0.037 8 0.381±0.127 0.904±0.036 0.358±0.122 0.900±0.037 0.367±0.124 0.905±0.035 10 0.359±0.123 0.883±0.043 0.374±0.126 0.899±0.038 0.370±0.125 0.900±0.037 11 0.329±0.129 0.859±0.057 0.358±0.233 0.889±0.078 0.319±0.115 0.874±0.047 15 0.274±0.120 0.774±0.089 0.326±0.317 0.836±0.159 0.320±0.122 0.817±0.068 18 0.363±0.165 0.805±0.086 0.425±0.437 0.861±0.156 0.426±0.148 0.841±0.059

2.5 湿加松EH杂种材积生长早期间接选择效率

为评价对单株材积的间接选择效果，分单株选择和家系选择计算间接选择效率。在预测选择效率中，一方面是没有考虑时间因素的单株选择效率Qig和家系选择效率Qfg，另一方面是考虑了时间因素的单株选择效率Qiy1和Qiy2，家系选择效率Qfy1、Qfy2。单株选择的目的是选择下一代的育种亲本，在一般情况下，松树的育种时间为6 a以上，如果采用强化育种，可以缩短到3～4 a。家系选择的目的主要是当代利用，从评选出来到应用最快为需要0～2 a的时间。基于这些时间因素，计算了2块试验林21 a生或18 a生单株材积的间接选择效率，结果如表8、9。

在测定林（1）中，单株选择方面（表8），根据早期单株材积间接选择21 a生单株材积，如果不考虑时间因素，以16 a生作选择效率最大，但如果考虑了时间因素，则以4 a生的选择效率最高，其效率值达到3.19和2.76。根据树高或者胸径对21 a生单株材积作选择，效率均低于早期材积对后期材积的选择。在家系选择方面（表8），加与不加时间因素的最佳选择年龄分别为3 a和9 a，比单株选择提前1 a，而且效率比单株选择的更高。

表9显示，在测定林（2），不考虑时间因素的单株材积选择和家系选择的最佳选择年龄均为18 a，在考虑时间因素后，最佳的选择林龄为4～5 a，选择性状为单株材积或胸径，其最大的选择效率为3.53。

 

表7 早期生长量与成熟期单株材积的遗传相关（rg）和表型相关（rp）系数Tab. 7 Estimates of genetic (rg) and phenotypic (rp) correlations between early growth and volume at mature stage

  

注：表中除测定林（2）2 a生与18 a生的遗传相关系数和表型相关系数没有达到显著水平外，其它相关系数均达到极显著水平。Note:The correlations between 2 a and 18 a growth in trial(2) were not signi fi cant( P＞0.05), while the others were signi fi cant (P＜0.01).

 

测定林Trial林龄Age/a胸径-单株材积DBH-Volume单株材积-单株材积Volume-Volume 树高-单株材积Height-Volume 1 3 0.725±0.145 0.318±0.054 0.863±0.075 0.498±0.056 0.776±0.130 0.339±0.053 4 0.847±0.084 0.509±0.050 0.908±0.056 0.569±0.049 0.843±0.083 0.527±0.051 5 0.851±0.086 0.546±0.045 0.880±0.071 0.585±0.046 0.815±0.100 0.540±0.047 6 0.919±0.048 0.733±0.028 0.931±0.046 0.695±0.034 0.916±0.046 0.749±0.030 7 0.961±0.027 0.810±0.020 0.957±0.035 0.753±0.026 0.936±0.037 0.799±0.023 9 0.972±0.020 0.882±0.012 0.938±0.042 0.791±0.022 0.964±0.023 0.875±0.013 10 0.975±0.016 0.919±0.008 0.934±0.041 0.832±0.018 0.960±0.022 0.910±0.010 11 0.972±0.016 0.933±0.007 0.899±0.057 0.819±0.02 0.960±0.022 0.926±0.008 12 0.983±0.010 0.951±0.005 0.829±0.082 0.801±0.024 0.977±0.014 0.936±0.007 16 1.000±0.002 0.966±0.004 0.857±0.070 0.765±0.031 0.996±0.003 0.958±0.006 21 1 1 0.833±0.086 0.797±0.026 0.991±0.005 0.979±0.003 2 -0.154±0.307 0.219±0.063 -0.03±0.285 0.224±0.075 -0.093±0.308 0.224±0.063 4 0.670±0.175 0.561±0.042 0.239±0.269 0.432±0.063 0.817±0.120 0.610±0.038 5 0.799±0.116 0.676±0.034 0.298±0.257 0.492±0.062 0.880±0.081 0.688±0.033 6 0.835±0.098 0.742±0.027 0.457±0.228 0.606±0.046 0.854±0.091 0.734±0.028 7 0.849±0.088 0.794±0.023 0.502±0.215 0.601±0.046 0.848±0.090 0.785±0.024 8 0.849±0.083 0.856±0.018 0.508±0.212 0.672±0.041 0.848±0.085 0.841±0.019 10 0.895±0.059 0.895±0.013 0.644±0.168 0.715±0.035 0.845±0.083 0.880±0.016 11 0.901±0.057 0.901±0.012 0.549±0.204 0.712±0.035 0.828±0.092 0.865±0.018 15 0.982±0.012 0.950±0.006 0.659±0.175 0.684±0.034 0.933±0.040 0.927±0.009 18 1 1 0.714±0.146 0.732±0.033 0.962±0.022 0.962±0.005 2

3 结论与讨论

3.1 根据2块测定林试验数据估计的湿加松EH杂种生长性状的遗传效应，得到不同的结果。在测定林（1）中，对生长性状的影响，父本效应大于母本效应，而且父母本的互作效应也占了较大的比例；在测定林（2）中，母本效应占绝对优势。可见不同的育种材料组配产生不同的效果。根据以上结果，可以认为湿加松EH杂种生长受一定的遗传控制，父本效应、母本效应、以及父母本的互作效应都可能发挥作用，这说明在选择出优良杂交亲本之后，开展广泛的交配可以选育出杂种优势突出的杂交组合。本研究结果也显示，杂种的生长性状受一定程度的基因加性效应控制，通过轮回选择可以积累目的基因，提高子代的生长量。因此，在具有丰富遗传基础的前提下，湿加松EH杂种可以作为一个树种来开展多世代遗传改良。

制作马赛克照片之前，先要整理出一批图片作为背景，然后你需要选择一张置于顶层的主图。把背景图片复制到新文件夹时，要为原始图片做好备份，因为你会把它们的尺寸缩得很小。

3.2 在1个具体的湿加松EH杂种测定群体中，父、母本的遗传效应在不同生长年龄中是相对稳定的，但交互作用可能有较大的变动。湿加松生长性状的单株狭义遗传力和家系平均遗传力分别介于 0.157～0.762和 0.609～0.920之间，与 Kain[15]估计的8 a生家系遗传力估值（遗传力±标准误： 树 高 0.73±0.15、 胸 径 0.40±0.83、 材 积0.45±0.48）相比，本文相应性状的遗传力估值较大，并且标准误较小，说明本研究估计的湿加松EH杂种生长性状遗传力值可靠性较大。与本项目组在相似立地条件下获得的湿地松生长性状遗传力值[21]相比，湿加松EH杂种的遗传力相对较大，说明对湿加松开展选择更加有效、可靠。

3.3 早期选择是缩短林木育种周期的重要手段，是很多林木育种工作者所关注的焦点。钟伟华[6]总结了近20 a的子代测定数据，得出了火炬松（P. taeda）材积最佳的早期选择年龄为6 a的结论；Johnson 等[7]根据25 a花旗松（Pseudotsuga menziesii）子代测定数据，推测到60 a轮伐期时，花旗松的树高和胸径的最佳早期选择年龄分别为10 a和13 a。Lee等[8]认为，西加云杉（Picea sitchenrsis）在考虑单位时间增益的情况下，对树高的单株选择和家系选择的最佳年龄分别为9和5 a；Kain[15]以12 a为湿加松F1杂种的成熟期，确定断面积的最佳选择年龄为6 a。目前，在考虑经济和时间价值的前提下，采伐年龄的25%～50%

常被引用作为最佳选择年龄[1]。本研究结果表明，湿加松EH杂种生长性状在年度间存在极显著的遗传相关和表型相关，表明开展早期选择是可能、有效的。在考虑单位时间增益的情况下，为育种目的选择优良个体，单株材积的最佳选择年龄为4～5 a，为选择优良家系作当代利用，最佳选择年龄为3～4 a。显示本研究结果符合普遍规律。

需要特别说明的是，与Freebase[13] 等完全结构化的知识库不同，本文使用的知识包含的未“规整化(normalized)”事实。一方面，知识库可能使用不同的符号表示具有相同概念的实体和属性，例如，谓词“出生地”、“出生的地方”和“生于”都表示相同的语义关系“出生地点”。另一方面，事实三元组的宾语部分(及尾部实体)常常是未链接到实体上的字符串，未链接有两种情况，一种是可以链接但是没有链接(如“出生地”为“中国北京”可以链接到实体“中国北京市”)，而另一种是无法链接(如“三度荣登时代周刊年度风云人物”)。

 

表8 测定林（1）对21 a生单株材积的间接选择效率Tab.8 The indirect selection efficiency on 21-year-old individual volume in the first trial

  

注：Qig为未考虑时间因素的单株选择效率；Qiy1、Qiy2分别是育种时间为4 a和6 a的单株选择效率；Qfg为未考虑时间因素的家系选择效率，Qfy1、Qfy2分别是制种时间为0 a和2 a的家系选择效率。Note: Qig indicates the individual selection ef fi ciency regardless of the time factor; Qiy1、and Qiy2 indicates the individual selection effi ciency when the number of years to breed is 4 a and 6 a respectively; Qfg indicates the family selection ef fi ciency regardless of the time factor; Qfy1、and Qfy2 indicates the family selection ef fi ciency when the number of years for seed production is 0 a and 2 a respectively.

 

单株材积Volume 3 0.80 2.87 2.41 0.79 5.55 3.65 4 1.02 3.19 2.76 0.95 4.99 3.65 5 0.98 2.72 2.41 0.94 3.94 3.08 6 1.08 2.69 2.42 1.04 3.63 2.99 7 1.03 2.35 2.14 1.08 3.24 2.76 9 1.03 1.98 1.85 1.10 2.56 2.30 10 1.01 1.80 1.70 1.08 2.27 2.07 11 0.97 1.62 1.55 1.07 2.05 1.90 12 0.99 1.55 1.49 1.08 1.90 1.78 16 1.14 1.43 1.40 1.10 1.44 1.41 21 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00树高Height 3 0.58 2.07 1.74 0.86 6.03 3.96 4 0.95 2.96 2.56 0.98 5.13 3.75 5 0.91 2.53 2.23 0.94 3.94 3.08 6 1.10 2.74 2.47 1.03 3.61 2.96 7 1.03 2.33 2.13 1.04 3.13 2.67 9 0.93 1.80 1.68 1.01 2.36 2.12 10 0.93 1.66 1.57 1.01 2.12 1.94 11 0.85 1.42 1.35 0.96 1.84 1.71 12 0.86 1.35 1.29 0.90 1.58 1.48 16 1.03 1.28 1.26 0.95 1.24 1.21 21 0.86 0.86 0.86 0.85 0.85 0.85 3 0.53 1.89 1.58 0.78 5.47 3.59 4 0.87 2.73 2.36 0.92 4.85 3.54 5 0.83 2.31 2.04 0.89 3.76 2.94 6 1.03 2.56 2.31 1.02 3.58 2.94 7 0.95 2.16 1.97 1.03 3.09 2.64 9 0.95 1.84 1.72 1.06 2.47 2.21 10 0.93 1.66 1.57 1.05 2.19 2.00 11 0.90 1.50 1.43 1.04 1.98 1.84 12 0.98 1.54 1.48 1.06 1.86 1.75 16 1.06 1.32 1.30 1.07 1.41 1.37 21 0.93 0.93 0.93 1.01 1.01 1.01胸径DBH

 

表9 测定林（2）对18 a生单株材积的间接选择效率Tab.9 The indirect selection efficiency on 18-year-old individual volume in the second trial

  

注：Qig为未考虑时间因素的单株选择效率；Qiy1、Qiy2分别是育种时间为4 a和6 a的单株选择效率；Qfg为未考虑时间因素的家系选择效率，Qfy1、Qfy2分别是制种时间为0 a和2 a的家系选择效率。Note: Qig indicates the individual selection ef fi ciency regardless of the time factor; Qiy1、and Qiy2 indicates the individual selection effi ciency when the number of years to breed is 4 a and 6 a respectively; Qfg indicates the family selection ef fi ciency regardless of the time factor; Qfy1、and Qfy2 indicates the family selection ef fi ciency when the number of years for seed production is 0 a and 2 a respectively.

 

-0.10 -0.35 -0.29 -0.14 -1.22 -0.68 4 0.48 1.33 1.16 0.65 2.91 2.16 5 0.69 1.69 1.50 0.81 2.93 2.33 6 0.73 1.60 1.46 0.86 2.57 2.15 7 0.78 1.55 1.43 0.88 2.26 1.95 8 0.79 1.45 1.35 0.88 1.98 1.76 10 0.83 1.31 1.25 0.93 1.67 1.54 11 0.78 1.14 1.10 0.92 1.50 1.41 15 0.85 0.99 0.97 0.97 1.16 1.14 18 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 2单株材积Volume-0.03 -0.11 -0.09 -0.03 -0.27 -0.15 4 0.23 0.63 0.55 0.24 1.09 0.81 5 0.32 0.78 0.69 0.31 1.12 0.89 6 0.43 0.95 0.86 0.47 1.41 1.17 7 0.48 0.95 0.88 0.52 1.33 1.15 8 0.48 0.88 0.82 0.53 1.19 1.05 10 0.59 0.93 0.89 0.66 1.19 1.10 11 0.48 0.71 0.68 0.55 0.91 0.85 15 0.53 0.61 0.60 0.63 0.76 0.74 18 0.66 0.66 0.66 0.70 0.70 0.70 2树高Height-0.06 -0.21 -0.17 -0.08 -0.72 -0.40 4 0.56 1.55 1.36 0.78 3.53 2.62 5 0.74 1.81 1.61 0.89 3.20 2.54 6 0.73 1.61 1.47 0.87 2.62 2.18 7 0.77 1.54 1.42 0.87 2.25 1.94 8 0.78 1.43 1.33 0.88 1.97 1.75 10 0.79 1.24 1.19 0.87 1.57 1.46 11 0.76 1.11 1.07 0.85 1.39 1.31 15 0.82 0.95 0.93 0.93 1.12 1.09 18 0.96 0.96 0.96 0.97 0.97 0.97 2胸径DBH

3.4 本研究的测定林，其树木保存率随着林龄的增大、树木间竞争加大而降低，尤以11～12 a生之后快速降低。据观察，死亡的树木以林冠内中、下层的树木居多，这些生长量偏小的树木的死亡，必将导致对参试家系实际生长量的评价及遗传参数的估计出现偏差。因此，对于本研究中采用的小小区、多重复的田间设计，比较参试家系生长量的相对优劣以及估计生长性状的遗传参数，可能在林分进入郁闭状态、而树木还没有大量死亡前作评价，结果较为可靠。至于要比较准确评价参试家系在达到轮伐期时的现实生产力，则采用大小区设计或加大种植空间可能更为合适。

④工程亲水效果。治理后河道应具有良好的亲水效果，如河岸设置缓坡、沙滩，居民可以直接入水、戏水，可以进行水上活动等。

致谢：参加本项工作的还有台山红岭种子园廖树森、黄永达、王炳新、罗区富、邓乐平、谭志强，广东省林业科学研究院李宪政、张应中、蔡坚，谨此致谢。

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赵奋成，林昌明，吴惠姗，钟岁英，李福明，李义良，郭文冰，黄永权，廖仿炎
《林业与环境科学》 2018年第02期
《林业与环境科学》2018年第02期文献

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