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加勒比松异砧高位嫁接效果分析*

更新时间:2009-03-28

加勒比松(Pinus caribaea)是我国南方重要的商品林树种湿加松杂种(P. elliottii ×P. caribaea)的育种亲本[1]。目前,我省开展湿加松育种的主要场所是处于南亚热带的台山市红岭种子园,由于加勒比松是热带树种,在热带北缘和南亚热带地区虽然可以正常生长,但生长量远低于热带地区,而且开花时间推迟、花量偏少[2],这种情况不利于在较短的时间内配制大量的杂交组合,影响了湿加松的育种进程。因此,促使加勒比松育种材料提早开花结实,对于加速湿加松良种选育进程有重大意义。

为促使育种材料提早开花、结实,国外在火炬松(P. taeda)、湿地松(P. elliottii)、欧洲赤松(P. sylvestris)等树种开展了高位嫁接试验,通过把目标无性系的穗条嫁接到种子园中处于正常开花结实的大树树冠上,能够促使部分接穗当年开花[3-5]。但是,也有高位嫁接对促花无效或几乎无效的报道[5]。至于可否在加勒比松的主要栽培区外通过高位嫁接促使加勒比松提早开花、结实,作者作了初步试验。

大人的世界除了有用没有用,还有值钱不值钱。其实让孩子最爱的,常常是捡来的小鸟羽毛、石头、树叶,还有父母的陪伴。要么不值钱,要么钱买不来。

1 材料方法

1.1 试验材料

1.1.1 接穗 以12株加勒比松优树和5个洪都拉斯加勒比松无性系树木的枝条作为试验接穗。这12株加勒比松优树选自1974年种植于广东省林科院内的加勒比松种源试验林,其中,属于巴哈马加勒比松(P. caribaea var. bahamensis,PCB)、本种加勒比松(P. caribaea var. caribaea,PCC)和洪都拉斯加勒比松(P. caribaea var. hondurensis,PCH)的优树数量分别为6株、2株和4株;5个洪都拉斯加勒比松无性系的穗条采自台山市红岭种子园内的加勒比松育种园,该5个无性系的原株为1970年代种植于海南省澄迈县的加勒比松人工林内的优树,于2000年采穗嫁接在该加勒比松育种园内。1.1.2 砧木 在台山市红岭种子园内的湿地松(PEE)精选种子园中选择3个无性系的树木作为砧木。由于这些作为砧木的树木已经嫁接在湿地松实生苗木之上,因此称其为中间砧木。该种子园营建于2005年,这3个作为砧木的无性系都具有较好的开花、结实量。

3. 具备以下基本条件之一:(1)博士学位;(2)副高及以上职称;(3)近3年以第一作者/通讯作者发表SCI论文1篇或中文核心期刊3篇以上;(4)申请者本人以第一负责人近3年内主持过省部级及以上科研项目。

1.2 大树矮化促萌嫁接方法

按接穗无性系分析,产花的无性系有7个,占总数量的41.18%。其中:PCB变种中,无性系B2产生了53条雄花序,但所有无性系没有产生雌球花;PCC变种中,无性系C4产生2个雌球花,所有无性系没有产生雄花;PCH变种中,无性系CMH02、CMH12、CMH15、QJH27共产生了54个雌球花,其中无性系CMH12同时产生了23个雌球花和33条雄花序,无性系H10产生28条雄花序(表5)。

1.2.1 砧木预处理 在湿地松种子园内选取生长正常的大树作为砧木,用锯子截除其主干第2层轮枝以上的顶梢,截顶高度通常为1.5~2.0 m,对于离地面达2 m以上的枝条尾梢也一并剪除。在树体截顶处理后,每株树上施放鸡粪10 kg、磷肥2 kg、钾肥0.5 kg,促使树木旺盛生长及侧枝萌发新枝。

2016年春对湿地松精选种子园内的部分树木做截顶、促萌,2017年1月分2批次在这些经过处理的树木上做嫁接,以开展相关研究。第1批次嫁接:2017年1月中旬进行,选择湿地松无性系A05、B02作为中间砧木无性系,每个无性系随机选择 2株分株;以12株加勒比松优树的枝条作为接穗,每株优树提供穗条4~7条,平均嫁接到目标砧木上,每株砧木共嫁接穗条13~14条(表1)。第2批次嫁接:时间为2017年1月下旬,中间砧木无性系是B02、B118,每个无性系随机选择5株分株;接穗采自洪都拉斯加勒比松育种园内的5个无性系,每个无性系提供接穗数量21~27条,每株砧木上均嫁接参试的5个无性系的接穗,具体的嫁接数量见表2。

对嫁接在砧木上成活穗条的基部直径、穗条长度进行了方差分析,初步分析结果显示砧木无性系与接穗无性系的交互作用不显著,所以将此来源忽略,进一步分析结果如表3所示。不同砧木无性系对穗条直径生长有极显著的影响,同时对穗条长度影响显著。不同接穗无性系对穗条长度作用显著,对直径生长作用不显著。表明砧木在接穗直径生长过程中发挥了重要的作用,接穗自身的遗传因素对长度生长有一定的控制。

2017年5月份调查嫁接成活率,同年12月下旬调查成活接穗的基部直径(即接穗与砧木接合处的直径)、长度、雄花序和雌球花数量。

1.3 试验设计

1.2.2 接穗采集、预处理及保存 从松树大树上部选择健康、饱满阳枝作为接穗,用枝剪剪取约10 cm长的带顶芽枝条,剥掉枝条上全部针叶,挂上接穗无性系信息牌,带回实验室备用。穗条随采随接,如果不能马上嫁接,即用70°C的石蜡溶液包裹后用密封袋装好放冰箱冷藏室保存,保存时间不超过15 d。

1.4 数据收集与统计分析

人类成为世界的绝对力量,将自我的意志凌驾于一切外在物质之上,笛卡尔的“我思故我在”将人的地位推向高峰。人的思维意志占据人之主体的全部,精神与肉体的二分,趋向于将人本身划分为主、客二体,即精神主体与肉身客体的绝对关系之中。人之为存在的根基即肉体一并被纳入精神主体的操控之中,成为被摆弄的对象化物质存在。人类本体的主、客体被绝对定位,致使精神凌驾于肉体之上,主体失去了客体的内在制约,精神意志与物质对象处于失衡的状态,主体极度扩张为非对象性的本体。首先,这导致了人类自身内部的失衡,即一切行为将是尊崇精神旨意的肉身逼迫;其次,还导致了人与外界环境的失衡,即一切生命活动将是自我之上的他者压制。

抗战中的文学是人民的文学。“文章下乡,文章入伍”,在中国文学的历史上,文学从来没有像在抗战中那样,深入到街头、田间和战壕,深入到最广大民众的心头。“文艺必须为普通老百姓所接受”,成为几乎所有作家发自内心的共同追求。在那如火如荼的年代,在国难深重的关头,对作家们来说,文学“不可能是自我表现,不可能是唯美的追求,更不可能是消遣、娱乐以至追求名利的工具”,而是“射向敌人的子弹”,“是捧向人民的鲜花”。抗战中作家们对文学的价值和功能的再认识,对文学的人民性的体认,对文学的民族化、大众化所做的卓越探索,为中国文学的发展开辟了新的广阔道路。

Hadoop系统是MapReduce架构的开源实现,由于其对海量数据进行分布式处理的能力,得到了各行业应用领域的广泛使用[1]。MapReduce架构下的作业执行主要包括两个阶段:规约的Map阶段和映射的Reduce阶段。其中,Reduce阶段以Map阶段的输出作为自己的输入。因此,需要将Map阶段的结果传输到Reduce任务的执行节点,这一过程需要耗费一定的网络带宽资源。在数据中心环境下,网络资源属于较稀缺的资源,往往成为系统应用的瓶颈。在Hadoop系统中,通过使用数据压缩技术,将Map的输出结果进行压缩,再在Reduce节点进行解压缩。然而,解压过程也会引起一定的计算、时间开销。

 

表1 第1批试验中参试加勒比松材料及嫁接穗条的数量Tab.1 Tested materials of Caribbean pine and number of grafted scions in the first batch of test

  

接穗无性系Scion clone变种Variant砧木无性系A05 Interstock clone A05砧木无性系B02 Interstock clone B02 B2 PCB 1 1 2 3 B3 PCB 1 1 1 1 B4 PCB 1 2 1 1 B5 PCB 1 1 1 1 B6 PCB 1 1 1 1 B7 PCB 1 1 1 1 C4 PCC 1 1 1 1 C5 PCC 1 1 1 1 H9 PCH 1 1 1 1 H10 PCH 1 1 1 1 H17 PCH 2 1 1 1 H29 PCH 1 1 1 1

 

表2 第2批试验中参试加勒比松材料及嫁接穗条的数量Tab.2 Tested materials of Caribbean pine and number of grafted scions in the second batch of test

  

接穗无性系Scion clone变种Variant砧木无性系B02 Interstock clone B02砧木无性系B118 Interstock clone B118 CMH02 PCH 2 3 2 2 2 4 5 2 3 2 CMH12 PCH 2 4 3 2 3 2 2 3 3 2 CMH15 PCH 2 5 2 2 2 2 2 2 2 2 QJH27 PCH 2 5 2 2 3 2 2 2 2 2 RPH13 PCH 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2

2 结果与分析

2.1 嫁接成活率

根据大树嫁接成活调查数据,分析了接穗的嫁接成活率,结果显示(图1):嫁接于砧木无性系A05和B02上接穗成活率都为71.64%,嫁接于无性系B118上的接穗成活率比较高,达到97.38%,虽然B118上嫁接的穗条成活率比在另2个砧木无性系上嫁接的成活率高了25.74个百分点,但差异没有达到显著水平(F=2.55,Pr=0.0843)。接穗无性系间,其嫁接成活率达到显著差异(F=1.77,Pr=0.0499),嫁接成活率达到90%以上的无性系有7个,分别为B2、B6、 C4、C5、CMH12、H10、H17;成活率最低的无性系1个,仅19.73%,其它9个无性系的嫁接成活率介于52.90%~75.24%之间。

2.2 成活接穗的生长表现

1.2.3 嫁接过程 采用贴接法嫁接。(1)接枝选择:在实操前在已截干促萌处理的大树上选取1 a生萌芽枝或1 a生延长枝(阳枝)作为嫁接枝,要求嫁接枝粗度比接穗略大;(2)接穗处理:留顶芽以下约7 cm左右,快刀距顶芽约4 cm处约以30°夹角斜切,切口长度约3 cm,再在切口背部斜切一小刀,刀口长度约0.5~1 cm;(3)接枝处理:在处理好接穗后,迅速将砧木或接枝顶部剪去,落剪处应选择皮层青绿非完全木质化的地方,或在1 a生新梢新旧交界往上约6~8 cm的地方截除,随即迅速在砧木或接枝剪口横切面约1/3~1/2处往下纵切,深度比穗条切口略长;(4)接合:在处理好接枝后,快速将切好的穗条插入砧木的切口中,长切口一面面对接枝髓心方向,两者最小有一边形成层对齐,用专用嫁接带缠绕固定。伤口要密封,防止雨天或淋水时渗入,最后挂上穗条信息牌。嫁接40 d后调查成活情况、4个月后解除绑带。

嫁接在砧木无性系A05上的穗条生长最快,穗条平均直径和平均长度都最大,分别为22.39 mm、68.03 cm,砧木B118上的成活穗条生长量居中,而砧木B02上的成活穗条生长量最小(表4)。表明砧木A05对成活接穗生长有较大的促进作用。

  

图1 接穗无性系嫁接成活率和嫁接在砧木无性系上嫁接成活率Fig.1 Grafting survival rate of scion clones and scions on different interstock clones

 

注:具有相同字母的无性系表示其嫁接成活率差异不显著,显著性水平,P = 0.05。Note: Clones with the same letter indicates that the difference in grafting survival rate is not signi fi cant, signi fi cant level,P = 0.05.

 

表3 接穗直径、长度的方差分析Tab.3 Variance analysis for diameter and length of living topgraft

  

注:显著性水平,ns,P>0.05;*,0.01<P<0.05;**,0.001<P<0.01;***,P<0.001。Note: Signi fi cant level,ns,P>0.05;*,0.01<P<0.05;**,0.001<P<0.01;***,P<0.001.

 

FPP value穗条直径Scion diameter /mm 砧木无性系 2 611.63 305.82 12.69*** < 0.0001接穗无性系 16 509.43 31.84 1.32ns 0.2124穗条长度Scion length/cm 砧木无性系 2 2999.85 1499.93 3.66* 0.0313接穗无性系 16 15666.84 979.18 2.39** 0.0073性状Traits变异来源Source of variation自由度d.f平方和SS Sum of squares均方MS Mean square F-measure

 

表4 砧木无性系对接穗两个生长性状的影响分析Tab.4 Analysis of the effect of interstock clones on the two growth traits of living grafts

  

注:具有相同字母的无性系表示其嫁接成活率差异不显著,显著性水平,P = 0.05。Note: Clones with the same letter indicates that the difference in grafting survival rate is not signi fi cant, Signi fi cant level,P = 0.05.

 

标准差Standard error A05 22.39 a 1.40 68.03 a 5.78 B02 12.93 b 1.16 53.67 b 4.79 B118 15.31 ab 1.66 66.45 a 6.84砧木无性系Interstock clone平均直径/mm Average diameter标准差Standard error平均长度/cm Average length

 

表5 3个砧木无性系上接穗无性系的产花数量Tab.5 Number of inflorescences produced by the living grafts on the three interstock clones

  

注:括号内的数字为产生雌球花或雄球花的成活接穗数量。Note:The number in parentheses is the number of living scions that produce female or male in fl orescences.

 

砧木无性系A05 Interstock clone A05砧木无性系B02 Interstock clone B02砧木无性系B118 Interstock clone B118雄花序量/条Number of male in fl orescence B2 PCB 53(1)C4 PCC 2(1)H10 PCH 28(1)CMH02 PCH 2(1)CMH12 PCH 9(2) 12(2) 14(4) 21(1)CMH15 PCH 11(3) 5(2)QJH27 PCH 13(2)接穗无性系Scion clone变种Variant 雌球花量/个 Number of female in fl orescence雄花序量/条Number of male in fl orescence雌球花量/个Number of female in fl orescence雄花序量/条Number of male in fl orescence雌球花量/个Number of female in fl orescence

2.3 成活接穗开花结果

嫁接当年12月下旬成活穗条的产花数量调查结果显示(表5)。总体上,在被调查的83条成活接穗中,有15条接穗共产生了56个雌球花,5条接穗产生了114条雄花序,产生雌球花和雄花序的接穗数量分别占总数量的18.07%和6.02%,平均每条成活接穗的雌、雄花量分别为0.67个和1.37条。

利用Microsoft Excel和统计软件SAS 9.3的GLM过程对试验数据作方差分析和多重比较,其中,嫁接成活率作方差分析和多重比较前用反正弦ASIN(X)变换[7]

在湿地松种子园中, 10 a生的树木高度通常在8~10 m以上[6],在树冠层嫁接需要借助升降机,或搭高架,为不用这些设备或设施,本试验首先对确定作为砧木的树体进行矮化,对其作截顶、促萌,然后在新萌条上嫁接,具体步骤如下。

按砧木无性系分析(表5),在第1批嫁接试验中,嫁接在砧木无性系A05上的成活穗条中,有1个接穗无性系产生了2个雌球花,2个接穗无性系产生了81条雄花序,而砧木无性系B02上的成活穗条没有产生雌花或雄花;在第2批嫁接试验中,砧木无性系B02上仅有2个接穗无性系产生了雌球花或雄花序,而砧木无性系B118上有4个接穗无性系产量了雌、雄球花,而且雌雄花量也较多。初步显示无性系A05、B118对接穗开花有较大的促进作用,无性系B02的促花效果较弱。

3 结论与讨论

采用大树截顶、促萌嫁接技术,可以取得理想的嫁接成活率。砧木无性系B118上嫁接的成活率最高,达97.38%,表明其是嫁接亲和力高的砧木无性系。接穗无性系B2、B6、 C4、C5、CMH12、H10、H17的成活率都超过90%,显示这些无性系是嫁接亲和力高的接穗无性系;砧木无性系对接穗直径生长和长度生长都有极显著的影响,嫁接在砧木无性系A05上的穗条生长量最大,而砧木无性系B02上的穗条生长量最小;嫁接在大树砧木上的部分成活接穗能够当年开花,在全部的成活接穗中,有18.07%的接穗产生雌球花,6.02%的接穗产生雄花序,成活接穗的雌、雄花量平均值分别为0.67个和1.37条。参试的17个接穗无性系中,产生雌球花或雄花序的无性系有7个,占参试无性系数量的41.18%;砧木无性系间成活穗条的产花量不同,以无性系B118的促花效果最为明显。

据Medina Perez等报道[4],利用湿地松接穗嫁接到湿地松大树上,当年成活的1 861条接穗中,产生球花的接穗数量占总数的53.8%,其中,77%的接穗产生了雌球花,9%产生雄球花,14%产生雌雄球花。Gooding等[8]利用火炬松接穗嫁接到湿地松大树上,成活接穗第1年产生雌、雄球花的比例分别为94%、12%。这些数据显示他们的试验结果比本试验结果较好。但本文和上述2个试验的结果均显示,产生雄球花的接穗比例都不高。本试验雌、雄花数量偏少的主要原因可能是试验区的积温偏低抑制了加勒比松接穗的花芽分化,下一步需要开展相关的验证试验。

②菲利普·拉瑟(Phillip Lasser,1963—),EAMA创建人之一、朱利亚音乐学院作曲系教授,教授作曲、和声与理论分析,著有对位法教程《螺旋织毯:音乐的对位织体探究》(The Spiraling Tapestry: an Inquiry into the Contrapuntal Fabric of Music),其作品主要涉及钢琴、室内乐、交响乐等。他本科曾就读于哈佛大学,硕士就读于哥伦比亚大学,后取得朱利亚音乐学院博士学位。

林木育种中采用大树高位嫁接的主要目的是:促使接穗尽快开花、结实,缩短育种周期。有研究报道,砧木无性系对接穗开花有一定的影响[4-5, 9],本试验结果也显示,砧木无性系对接穗生长、开花有一定的影响。在湿地松、加勒比松育种中,新选育出来的育种材料通常是嫁接在1~2 a生的幼树上,嫁接4~5 a甚至更长的时间之后才能开花结实。而本试验首次把加勒比松穗条嫁接到湿地松大树上,当年就可以产生一定数量的雌、雄花,初步说明采用大树高位嫁接方法促使加勒比松育种材料提早开花是可行的,该技术的成功应用,将可缩短加勒比松育种周期4~5 a以上。为提高今后的育种效率,应该扩大试验规模,筛选出嫁接亲和力高,促花效果显著、而且对接穗生长有矮化作用的砧木无性系。

本研究采用的大树截顶、促萌嫁接方法,与国外采用的大树高位嫁接方法略有不同,属于改良的高位嫁接技术,其特点是降低了大树的高度、把嫁接高度控制在2.5 m以下,其意义是提高了工作效率,降低作业成本和危险性,可在多种立地条件下应用。

参考文献

[1] 黄永权, 赵奋成.广东省加勒比松遗传改良策略的探讨[J].广东林业科技, 2000, 16(1): 15-19.

[2] 潘志刚, 游应天.湿地松、火炬松、加勒比松引种栽培[M].北京: 北京科技出版社, 1991: 79-103.

[3] BRAMLETT D L, BURRIS L C. Topworking young scions into reproductively-mature loblolly pine[C]// Weir R J, Hatcher A V (eds). Proceedings of the 23rd Southern Forest Tree Improvement Conference. Asheville, NC,1995: 234-241.

[4] MEDINA PEREZ A M, WHITE T L, HUBER D A, et al.Graft survival and promotion of female and male strobili by topgrafting in a third-cycle slash pine (Pinus elliottii var. elliottii) breeding program[J]. Canadian journal of forest research, 2007, 37(7): 1244-1252.

[5] ALMQVIST C. Interstock effects on topgraft vitality and strobili production after topgrafting in Pinus sylvestris[J].Canadian journal of forest research, 2013, 43(6): 584-588.

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[7] 莫惠栋.农业试验统计[M].2版.上海: 上海科学技术出版社, 1992: 188-192.

[8] GOODING G D, BRIDGWATER F E, BRAMLETT D L, et al. Topgrafting loblolly pine in the western Gulf Region[C]// Mary Bowen, Michael Stine (eds). Proceedings of the 25th Southern Forest Tree Improvement Conference, Southern Forest Tree Improvement Committee. New Orleans, Louisiana, 1999: 60-66.

[9] MCKEAND S E, RALEY E M. Interstock effects on strobilus initiation in topgrafted loblolly pine[J]. Forest Genetics, 2000, 7(3): 179-182.

 
林昌明,钟岁英,王哲,赵奋成,叶威方,谭志强,李义良,郭文冰
《林业与环境科学》 2018年第02期
《林业与环境科学》2018年第02期文献

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