二斑叶螨(Tetranychus urticae Koch)又名二点叶螨、棉叶螨，俗称普通红蜘蛛，是一种世界性害螨，寄主植物达240科1 100多种[1].二斑叶螨以各活动螨态群集于植株叶背，吸食汁液，不仅为害农作物、蔬菜、果树和花卉[2-3]，而且为害城市绿地植物白三叶[4].近年来二斑叶螨在我国的危害越来越严重，螨害问题日益突出，由于其繁殖快、抗逆性强等原因，给农业生产造成了一定的损失.目前对于二斑叶螨的研究主要集中在生活史、发生规律[5]、药剂防治[6-7]、抗药性等方面[8-10].国外学者关于食物品质、温度、雌成螨数量、雄螨年龄以及内共生菌等环境条件变化对二斑叶螨后代适合度及性比影响做了大量研究[11-15].此外，有关延迟交配对雌螨生殖力、寿命等方面影响的研究已涉及螨类[16-17].李定旭等[7]研究表明，雌螨延迟交配主要影响寿命、产卵量，进而影响种群增长率；随着雌螨交配时间的延迟，影响的程度逐渐加剧.但有关不同配对时间对二斑叶螨繁殖策略方面的报道鲜有研究,仅吴千红等[18]对朱砂叶螨的交配行为做过初步研究，表明交配行为对提高性比和增加产卵有刺激作用，交配高峰后出现卵量及性比高峰.本试验系统地研究了配对时间对二斑叶螨种群的影响，雌螨交配与否及迟早对于螨害种群生长发育、繁殖及后代性比的影响，旨在为豇豆上二斑叶螨持续控制和种群数量动态预报提供科学依据，同时也是害虫综合治理措施制定时必须考虑的关键因素.

1 材料与方法

1.1 供试材料

二斑叶螨(Tetranychus urticae Koch)于2013年6月底从甘肃农业大学校园白三叶上采集.选择生命力强、均匀一致的个体若干头，带回实验室，转移至提前育苗的豇豆(Vigna unguiculata)植株上连续饲养多代后，备用.

1.2 饲养观察方法

试验参照庞保平等[19]的离体叶片饲养法.在直径9 cm培养皿内放一层约1 cm厚的海绵，其上平铺一张滤纸.将新鲜干净的豇豆叶片完全展开置于滤纸上，叶背朝上,叶柄及叶缘周围用湿润的脱脂棉包围,皿内注水适量,以确保叶片新鲜，试验期间定期更换叶片.将虫源上雌成螨在2 h内初产的卵用细毛笔挑在叶背饲养，随即置于温度为(25±1)℃、光照时间16 h、相对湿度为(70±5)%的人工气候箱中进行饲养，每皿1粒.每天8∶00观察其发育情况，将获得的雌雄螨用于试验.

1.2.1 交配与否对雌成螨繁殖及寿命的影响 试验共设置雌螨不交配(孤雌生殖)和雌螨交配[两性生殖(配对1 d)]后移除雄虫两个处理.在雌螨开始产卵后每天定时观察(每天8∶00和12∶00)记载雌螨的产卵量，直到所有雌螨自然死亡为止.同时将各处理雌螨所产的卵移出并在相同条件下继续饲养，卵孵化后统计孵化率，将幼螨继续饲养至成虫羽化，统计羽化率和性比.每个处理供试雌螨30头，每10头雌螨为1个重复.

1.2.2 不同配对时间对雌成螨繁殖、寿命及后代性比的影响 选择即将羽化(6 h内)、处于静止期的雌性第二若螨若干，待雌螨羽化后选取同时间段羽化的一头雄螨(≤12 h)进行雌雄配对，分别按配对1，2，3，5，7 d移除雄螨.每12 h(每天8∶00和12∶00)观察并分别记载每组各个雌螨的产卵量、雌成螨存活天数，直到所有雌成螨全部自然死亡为止.同时将各处理雌螨所产的卵移出并在相同条件下继续饲养，卵孵化后统计孵化率，将幼螨继续饲养至成虫羽化，统计羽化率和性比.每个处理供试雌螨30头，每10头雌螨为1个重复.

不同配对时间对二斑叶螨成螨后代孵化率、羽化率及后代雌性率和性比的影响如表3所示.由表3可知，配对1～3 d时，后代的孵化率无显著差异，但配对5～7 d时，雌螨所产卵的孵化率显著降低，为89.73%；进行孤雌生殖的二斑叶螨所产卵的孵化率显著低于配对1 d的卵孵化率，但孤雌生殖的二斑叶螨后代孵化率与配对5～7 d的二斑叶螨卵孵化率差异不显著(表1、表3).配对时间对二斑叶螨雌成螨后代羽化率无显著影响(P>0.05)，但对螨后代雌性率和性比的影响显著(P<0.05).配对1～3 d，二斑叶螨后代雌性率较高，雌雄比较大，与配对5～7 d时差异显著(P<0.05).配对5～7 d后代雌雄比无显著性差异，并且比值明显降低，分别为3.05∶1和3.17∶1，接近于3∶1.说明配对3 d以后，其交配对二斑叶螨性比无影响，且对孤雌生殖有促进作用，使二斑叶螨后代性比降低.

1.3 数据处理

饲养观察表明，刚羽化的雄螨很活跃，在叶片上不停爬行，两对前足不时敲打雌若瞒背面，有的会静伏雌螨背面久久不动，有的敲打一阵后离去.一旦雌若螨有羽化迹象时，即若螨皮内的身体开始活动，螨体开始收缩与皮蜕开始分离，静伏其上的雄成螨开始敲打爬动，与之进行交尾.观察可知，雌螨羽化2～3 d后即可进行交尾，卵单产，多产于叶背主脉两侧或蛛丝网下面，其产卵第3天至第9天时，产卵量 较高，日均卵量亦较高，为二斑叶螨产卵高峰期.在不同配对时间下，雄螨一般比雌螨早羽化0.5～1 d，发育速度较雌螨稍快.

2 结果与分析

2.1 交尾和产卵

以上各试验处理所测得的试验数据，在Excel和SPSS 19.0分析统计软件中进行统计分析.不同处理对雌成螨产卵量、寿命、子代孵化率、羽化率及性比等的差异性用Duncan法进行差异显著性检验，表中所出现的误差处理方式均为平均值±标准差

安庆女孩不知什么时候扑到苏菲身边，摸黑给了苏菲一巴掌，打到哪儿是哪儿。苏菲并没有被打痛，却几乎要谢谢安庆女孩的袭击，现在要让出气筒全面发挥效应，拳头、指甲、脚，全身一块出气。安庆女孩哭起来，苏菲马上哭得比她还要委屈，似乎她揍别人把自己揍伤了，上来拉架的女孩们拉着拉着也哭了。

2.2 交配与否对二斑叶螨雌成螨繁殖及寿命的影响

二斑叶螨雌螨交配与否对其产卵量及寿命等的影响如表1所示.由表1可知，经过交配(配对1 d)的雌螨所产的后代中既有雄性个体又有雌性个体，且雌性比率为82.79%；而未经交配((孤雌生殖)的雌螨后代绝大多数为雄性，雌性比率仅为10.00%.孤雌生殖和两性生殖的雌螨在产卵量、孵化率及寿命上都有显著差异(P<0.05).营孤雌生殖雌螨较两性生殖产卵量低，产卵量分别为72.13粒/♀和74.35粒/♀，未交配的二斑叶螨的孵化率(88.10%)显著低于交配的二斑叶螨(93.37%)；进行孤雌生殖的二斑叶螨寿命(16.46 d)显著大于两性生殖的二斑叶螨(13.17 d).由此可见，雌螨交配与否对二斑叶螨繁殖、寿命及后代性比有重要的影响.

方案一：逻辑模块用或门，温度模块采用10K的NTC热敏电阻MF58，NTC热敏电阻由特殊配置的金属氧化物陶瓷材料制成，电阻随温度升高而下降。

表1 交配与否对二斑叶螨繁殖及寿命的影响

Table 1 Effect of mating and unmating on the reproduction and longevity of Tetranychus urticae females

处理平均产卵量/粒孵化率/%雌螨平均寿命/d后代雌性率/%未交配(孤雌)72.13±7.32ab88.10±8.83b16.46±1.24a10.00±3.87b交配(1 d)74.35±16.61a93.37±0.03a13.17±1.66b82.79±3.87a

表中数据为平均值±标准差，同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05).

2.3 不同配对时间对二斑叶螨雌成螨生殖力及寿命的影响

不同配对时间对二斑叶螨雌成螨繁殖的影响(表2).随配对时间的增加，雌螨的产卵量逐渐增加.配对1～3 d，产卵量差异不显著；配对7 d时的产卵量显著增加，为79.13粒/♀，产卵量最高.配对时间不同，雌螨的产卵天数差异显著(P<0.05)，随配对时间增加而延长.其中，配对1 d雌螨的产卵天数显著降低，配对2～7 d无显著差异，且配对7 d时，平均产卵天数最长，达13.70 d.日均产卵量亦随配对时间的延长而增多，配对3～7 d时达到最高，这说明在雌螨配对3 d后卵在母体中的成熟速度加快.配对时间对二斑叶螨成螨寿命有显著影响(P< 0.05).不同的配对时间内，成螨寿命随配对时间的增加而延长，由13.17 d延长至15.47 d，延长了2.30 d；但显著低于进行孤雌生殖的二斑叶螨寿命(表2).

表2 不同配对时间下二斑叶螨后代的生殖力及寿命

Table 2 The reproduction and longevity of Tetranychus urticae at different pairing time

配对时间/d平均产卵量/粒 产卵天数/d 日均产卵量/粒 雌螨平均寿命/d174.35±16.61bc10.67±1.37c 5.04±1.07b13.17±1.66c272.10±14.53c12.77±1.35ab 5.70±0.82ab14.97±1.33b374.03±11.24bc12.60±1.33ab 5.96±1.24a15.03±1.33b576.37±8.71b12.30±2.57ab 5.94±0.82a14.43±1.14b779.13±8.17a13.70±0.53a 5.97±0.69a15.47±0.86a

表中数据为平均值±标准差，同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05).

2.4 不同配对时间对雌成螨后代适合度的影响

历史上的弈是一个社会上的恶人、昏君形象，他只知享乐，不管百姓的死活，弃贤明而用品行不端之人。他没有了神性，并被列入了夏朝历史。但是在神话上面，羿却被赋予了神性，他“诛凿齿”，“杀九婴”，“缴大风”，“射十日”，“杀楔输”，“断修蛇”，本领超凡，非凡人所及。这都说明了神话跟历史的相悖性[2]。

表3 配对时间对二斑叶螨后代孵化率、羽化率及性比的影响

Table 3 Effect of different delaying time on offspring fitness of T.urticae

配对时间/d孵化率/%羽化率/%后代雌性率/%性比(雌/雄)1 93.37±0.03a 93.23±2.73a 82.79±3.87a 5.11±1.42b2 93.37±0.07a 91.29±0.07a 82.00±4.24a 4.75±1.48b3 92.74±0.04ab 89.97±0.07ab 82.00±5.09a 4.90±1.63b5 89.73±0.06b 92.11±0.06a 75.00±1.40b 3.05±0.22a7 90.44±0.05b 92.45±0.04a 76.00±2.21b 3.17±0.38a

表中数据为平均值±标准差，同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05).

3 讨论与结论

本研究结果表明，二斑叶螨进行配对时，其平均产卵量随配对时间的增长而增加，且产卵量较孤雌生殖的二斑叶螨卵量高.这可能是由于雌螨等待交配会影响其产卵所至.徐学农等[20]对拟长毛钝绥螨交配行为进行研究发现，产卵量随交配时间的延长而增加，与本试验结果相一致.关于昆虫交配行为及其适合度的研究中得出结论，雌虫交配可增加自身适合度，增进生殖成功率[21].本研究中，孤雌生殖雌成螨平均寿命比两性生殖雌成螨平均寿命显著延长，以往的研究认为，雌雄螨交配加重了雌性个体繁殖所需额外消耗的负担，对其本身有一定的消耗，导致雌性寿命减短.不同配对时间的二斑叶螨，随着配对时间的延长，雌螨的寿命有不同程度的延长.研究认为交配减少了成螨孤雌繁殖所需消耗的能量，增加了雌螨等待雄螨交配的机会，从而减慢了其老化速度，寿命得以延长[22]，为保持种群的延续、繁荣起积极作用.

城市轨道交通杂散电流会对走行轨及其相关部件、车站混凝土结构中的钢筋、轨道交通周围埋地管线(如：天然气管道、自来水管道、公共事业管线)等造成腐蚀，轻则缩短设施设备的使用寿命，重则造成人员的伤亡和财产的巨大损失。

性比影响二斑叶螨的种群适合度，随着雌雄比的降低，雌螨的产卵量增加，但孵化率降低，这说明二斑叶螨种群更新能力下降.分析孵化率降低的原因，可能是配对时间延长引起的，也可能与雌螨的老化有关[17].在二斑叶螨的自然种群中，雌性远多于雄性，同时，昆虫的交配行为在环境中可能受各种因素的影响，如温度、湿度、风等而不能在正常时间进行而延迟[23-24]，因而总有部分雌螨在羽化后不能及时得到交配，而这势必会影响到雌螨的寿命及种群增长.随着配对天数的增加，二斑叶螨的后代雌性率逐渐减小，雄螨存在的1～3 d内，二斑叶螨后代雌雄比数值较大，随着配对时间的延长，其后代雌雄比值不断减小，至5 d以后配对时间对其性比无影响，后代性比趋近于3∶1，说明有雄螨存在的1～3 d内，雌螨主要进行两性生殖，以产雌为主，性比较高，雄虫较少，因而雌螨的交配几率会降低，雌螨趋于孤雌生殖，这一推论与试验结果中随配对时间延长，二斑叶螨后代孵化率降低，并且孤雌生殖的二斑叶螨后代孵化率显著低于配对1 d的孵化率，以及随配对时间延长，后代性比降低，雄螨个体百分比增加，而孤雌生殖主要以产雄为主，可以分析出配对时间增加，二斑叶螨从两性生殖趋于孤雌生殖相符合，同时也说明二斑叶螨自身具有自动调节种群性比的能力.试验中孤雌生殖时，二斑叶螨后代个体绝大多数为雄螨，雌雄比为0.11∶1，这与二斑叶螨孤雌生殖多代繁殖后，后代将全部是雄虫而趋近消亡的结论相一致[25]；由吴千红等[18]的温度和光照对朱砂叶螨试验种群的综合效应可知，性比一般是2 ～ 3∶1；正常情况下寄主植物上的性比通常是3 ～ 5∶1.因此，与本次试验结论相似.事实上，在螨类种群中雌性比率远高于雄性，因而在二斑叶螨种群中总会出现交配不平衡的现象，但试验可通过孤雌生殖与两性生殖的交替进行，使种群性比处于不同世代间波动的状态，以维持种群平衡.影响二斑叶螨种群繁殖及后代适合度的因素很多，如环境温度、雄螨密度及自身调节能力[26-27].研究二斑叶螨繁殖策略及后代性比无疑有助于探索叶螨类的生态适应机制，为其种群动态的预测预报提供必要的基础.

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