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高寒区10种青藓科植物茎结构的生态适应性

更新时间:2009-03-28

青藓科(Brachytheciaceae)被认为是分类上问题最多的科之一(陈邦杰,1963;魏倩倩等,2013)。可生于各种不同的基质上,一般植物茎匍匐或斜生,甚少直立,不规则或羽状分枝,适应性很强,分布广(白学良,2010;胡人亮,1987;吴鹏程,2004;胡人亮,2005;熊源新,2014)。青藓科有43属,我国有记录报道的约12属120种(Crosby et al,1999;何红燕等,2011;王幼芳等,2000)。

20世纪初,苔藓植物学家们进行了世界范围内标本的采集及研究,如McFarland(1988)对拉丁美洲的青藓科植物进行了区系研究;Huttunen et al(2004)利用分子生物学手段并结合形态学特征,为青藓科分类提供了依据。国内学者对中国境内的青藓科植物的分类进行了分子、结构等研究,刘丽(2007)通过分子系统学研究,对中国青藓科植物进行了全面系统的分析,利用tmL-F、psbT-H基因片段及核ITS2、结合形态学数据,将Tomentypnum排除在外,在现有记录的基础上增加了4个属,即SciurohypnumOxyrrhynchiumOkamuaaeaKindbergia,为青藓科的系统研究提供了分子资料。李敏等(2016)对原分布于中国的5种燕尾藓属植物进行了分类学修订,将短尖燕尾藓、燕尾藓、毛尖燕尾藓移入青藓属,短枝燕尾藓移入鼠尾藓属,密枝燕尾藓移入拟异叶藓属。詹琪芳(2006)对青藓属32个种的茎解剖结构进行了比较,以中轴、内皮部等形态特征将32种青藓属植物归为四大类,为青藓属种之间的分类增加了茎结构的鉴别形状。魏倩倩等(2014)对中国新疆青藓科等植物区系进行了研究,发现中国新疆与内蒙古在藓类植物区系成分上呈现出较高的一致性,新疆与俄罗斯的属的相似性高达95.77%,种的相似性也仅次于内蒙古。王虹等(2014,2015,2017)做过一些新疆天山一号冰川地区其它藓类植物解剖结构方面的研究,揭示了生长在一号冰川极端环境中的藓类,其植物具有较强的耐寒、耐旱的典型形态特征,如细胞壁均加厚、茎及叶片表面均有一些纹饰等,这些差异表现出不同藓类对于环境的适应性,也可作为属及种间的分类依据之一,对探讨种间亲缘关系具有潜在的分类学价值。本研究将通过对天山一号冰川地区青藓科植物茎的微结构的解剖学观察,探讨其属间及种间的差异以及藓类植物如何应对一号冰川这种干旱、寒冷、太阳辐射强的极端不良环境的生存机制,以期为新疆一号冰川地区青藓科植物的分类及生态学提供一些参考依据。

1 材料与方法

所用的10种材料均采自于新疆天山一号冰川附近,海拔在2 283~3 670 m之间,相关的标本信息请见表1,凭证标本存放在新疆大学标本馆XJU及杭州师范大学标本馆HTC。分别将干标本放入盛水的培养皿中,用滤纸吸去植物体表面的水分,将其中的一部分材料放入 FAA 固定液中,经抽气后固定。经酒精系列脱水、二甲苯透明、石蜡包埋、横切(厚度为6 μm),再经二甲苯脱蜡透明、番红染色、中性树胶封片,在Olympus显微镜下观察并照相。每个种至少选取10个横切面,测量茎细胞壁厚度、皮部面积、中轴面积,记录最小到最大的数值范围。然后将剩余一部分材料用POLARON CA7615超声波清洗仪再洗30 min,用CARBONACCESSO RY喷镀仪对材料进行镀金,最后使用德国产 LEO1430VP型扫描电镜进行观察并拍照。

2 观察结果

2.1 尖叶青藓(Brachythecium coreanum)

茎横切面呈椭圆形,表皮细胞1层,细胞小,排列紧密,细胞壁厚;皮部有内、外皮部的分化,外皮部细胞2~3层,细胞壁厚,细胞排列整齐;内皮部细胞3~4层,细胞很大,不规则镶嵌排列,细胞壁由外向内逐渐变薄;中轴分化明显,由10~15个不规则小型薄壁细胞组成,排列紧密,细胞腔小,角隅加厚明显,在茎中所占比例小;茎干燥时细胞呈条状规则排列,表面稍粗糙,具一些不规则纹饰及细纵纹,细胞壁表面呈不同程度凹陷,凹陷的细胞壁表面具细长纵纹(图版Ⅰ:1;图版Ⅱ:1)。

2.2 多枝青藓(Brachythecium fasciculirameum)

茎横切面呈圆形, 表皮细胞1层, 细胞大, 排列紧密,细胞壁厚;皮部有内、外皮部的分化,外皮部细胞2~3层,细胞壁厚角隅加厚,细胞排列不整齐;内皮部细胞3~4层,细胞大,不规则镶嵌排列,细胞壁由外向内逐渐变薄;中轴分化明显,由20~25个不规则小型薄壁细胞组成,排列疏松,细胞腔大,在茎中所占比列大;茎干燥时细胞呈锁链状不规则排列,表面稍粗糙,具一些鳞片状纹饰、细纵纹及颗粒物,细胞壁表面呈不同程度凹陷,凹陷的细胞壁表面具细长纵纹(图版Ⅰ:2;图版Ⅱ:2)。

茎横切面呈不规则多边形,表皮细胞1层,细胞很小,排列紧密,细胞壁厚;皮部有内、外皮部的分化,外皮部细胞3~4层,细胞壁厚,细胞排列整齐;内皮部细胞4~5层,细胞很大,不规则镶嵌排列,细胞壁由外向内逐渐变薄;中轴分化明显,由10~15个不规则小型薄壁细胞组成,排列紧密,细胞腔小,在茎中所占比例大;茎干燥时细胞呈条状不规则排列,表面较粗糙,具细长纵纹、鳞片状纹饰、颗粒物,细胞壁表面呈不同程度凹陷,凹陷的细胞壁表面具不规则纹饰(图版Ⅱ:7;图版I:7-8)。

 

1 实验材料及来源Table 1 Materials and origins

  

序号Number种名Species name经纬度Longitude and latitude生境Habitat海拔Altitude(m)凭证标本Voulcher specimen1尖叶青藓Brachythecium coreanum86°49′27.02″ E43°06′41.05″ N腐木Rotting wood2 283吴玉环 (WYH. HTC. 20140808-13-2)2多枝青藓B. fasciculirameum87°50′48.37″ E43°08′43.56″ N腐木Rotting wood3 140吴玉环(WYH. HTC. 2014080810)3圆枝青藓B. garovaglioides87°06′56.44″ E43°12′09.64″ N阴湿的岩面土Moist raw stone soils 3 570王虹(WH. XJU 20150812009-1)4石地青藓B. glareosum86°50′05.82″ E43°06′66.00″ N沼泽水Marsh aquatic3 586王虹(WH. XJU 20160823002)5羽枝青藓B. plumosum87°07′51.89″ E43°12′51.72″ N砾石山石面Gravel rock surface3 670王虹(WH. XJU. 2014072314)6长肋青藓B. populeum87°07′56.50″ E43°12′51.25″ N沟谷中土Middle-earth in valleys2 292吴玉环(WYH. HTC. 2014081321)7青藓B. pulchellum86°50′08.03″ E43°06′39.47″ N石头下土Lapidicolos soils3 140吴玉环(WYH. HTC. 2014081012)8卵叶青藓B. rutabulum87°07′40.26″ E43°13′05.19″ N沟谷石壁Rochin valleys2 303吴玉环(WYH. HTC2014081303)9匙叶毛尖藓Cirriphyllum cirrosum86°50′06.27″ E43°06′57.67″ N沼泽水Marsh aquatic3 554王虹(WH. XJU 20160821-1)10斜枝长喙藓Rhynchostegium inclinatum87°07′51.89″ E43°12′51.70″ N沟谷中土Middle-earth in valleys2 323吴玉环(WYH. HTC. 2014081306)

2.3 圆枝青藓(Brachythecium garovaglioides)

茎横切面呈长椭圆形,表皮细胞1层,细胞腔很小,排列紧密,细胞壁明显很厚;皮部有内、外皮部的分化,外皮部细胞2~3层,细胞壁厚,细胞排列整齐;内皮部细胞3~4层,细胞大,不规则镶嵌排列,细胞壁由外向内逐渐变薄;中轴分化明显,由10~15个不规则小型薄壁细胞组成,排列紧密,细胞腔小,在茎中所占比例较大;茎干燥时细胞呈条状规则排列,表面很粗糙,具大量鳞片状纹饰、纵纹及块状物,表面有蜡质,有少量小窝点分布,细胞壁表面呈不同程度凹陷,凹陷的细胞壁表面具细长纵纹(图版Ⅰ:3;图版Ⅱ:3)。

2.4 石地青藓(Brachythecium glareosum)

茎横切面呈不规则多边形,表皮细胞1层,细胞很小,排列较紧密,细胞壁厚;皮部有内、 外皮部的分化,外皮部细胞2~3层,细胞壁厚,细胞排列不整齐; 内皮部细胞5~6层, 细胞大,不规则镶嵌排列,细胞壁由外向内逐渐变薄;中轴分化明显,由20~25个不规则小型薄壁细胞组成,排列略紧密,细胞腔大,在茎中所占比例大;茎干燥时细胞呈条状不规则排列,表面略粗糙,具一些纵纹、鳞片状纹饰、块状物及颗粒物,细胞壁表面呈不同程度凹陷,凹陷的细胞壁表面具细长纵纹(图版Ⅰ:6;图版Ⅱ:6)。

2.5 羽枝青藓(Brachythecium plumosum)

茎横切面呈椭圆形,表皮细胞1层,细胞很小,排列紧密,细胞壁明显很厚;皮部有内、外皮部的分化,外皮部细胞4~5层,细胞壁明显很厚,细胞排列不整齐;内皮部细胞5~6层,细胞大,不规则镶嵌排列,细胞壁由外向内逐渐变薄;中轴分化明显,由10~15个不规则小型薄壁细胞组成,排列紧密,细胞腔小,角隅加厚明显,在茎中所占比例大;茎干燥时细胞呈条状不规则排列,表面粗糙,具一些不规则纹饰、鳞片状纹饰、细纵纹,有少数小窝点分布,细胞壁表面略向内凹陷,凹陷的细胞壁表面具细长纵纹(图版Ⅰ:4-5;图版Ⅱ:4-5)。

 

2 10种青藓科植物茎测量数据Table 2 Measured data for ten species of Brachytheciaceae plant stems

  

序号SerialNo.茎表皮细胞壁Cell walls of stem epidermis厚度Thickness(μm)平均值Mean标准差Standard devia-tion变异系数Coeffi-cient of variation茎皮部Stem cortex面积Area (μm2)平均值Mean标准差Standard deviation变异系数Coefficient of variation茎中轴Stem axis面积Area(μm2)平均值Mean标准差Standard devia-tion变异系数Coefficient of variation12.01^5.944.120.840.20119 888.84^216 876.96173 892.7528 189.730.16437.95^4 517.471 978.74938.660.4522.58^4.453.570.410.1138 229.93^89 904.5678 144.8112 229.130.162 907.59^16 838.678 992.993 967.130.4433.10^4.904.210.750.1848 866.45^109 873.1388 990.6422 222.970.252 412.77^9 203.786 632.791 906.990.2943.36^3.803.740.510,14101 431.02^180 788.65129 103.9722 561.310.173 326.84^10 533.845 918.381 765.490.3052.31^2.752.770.290.1076 415.04^77 770.7792 747.0013 036.750.146 927.41^15 851.0410 924.832 908.550.2762.58^4.653.660.660.18105 281.91^135 992.68123 657.4510 232.230.085 557.44^11 799.158 848.161 844.730.2172.85^4.643.860.620.165 318.77^60 537.0757 515.3311 635.200.204 579.61^5 439.184 784.46925.070.1983.55^5.954.950.810.1630 471.25^42 412.2634 934.946 799.330.192 500.60^2 402.342 560.42759.560.3092.84^4.133.710.630.1752 050.41^70 810.2359 893.527 955.830.131 090.99^3 903.862 241.79839.680.37102.06^3.572.700.520.2035 015.27^44 502.9141 378.405 168.710.131 278.71^7 560.704 624.832 018.420.44

  

注: 1. 尖叶青藓; 2. 多枝青藓; 3. 圆枝青藓; 4-5. 石地青藓; 6. 羽枝青藓; 7-8. 长肋青藓; 9. 青藓; 10. 卵叶青藓; 11. 匙叶毛尖藓; 12. 斜枝长喙藓。除图片4、7的放大倍数为×200,比例尺=50 μm外; 其余的放大倍数均为×400, 比例尺=20 μm。Note: 1. Brachythecium coreanum; 2. B. fasciculirameum; 3. B. garovaglioides; 4-5. B. glareosum; 6. B. plumosum; 7-8. B. populeum; 9. B. pulchellum; 10. B. rutabulum; 11. Cirriphyllum cirrosum; 12. Rhynchostegium inclinatum. 4, 7: ×200, bars=50 μm; Else: × 400, bars=20 μm.图版 Ⅰ 光镜下10种青藓科植物茎横切面石蜡切片Plate Ⅰ Stem cross sections of ten species of Brachytheciaceae by sparaffin section with light microscope

  

注: 1. 尖叶青藓, ×8 000; 2. 多枝青藓,×6 000; 3. 圆枝青藓,×8 000; 4-5. 石地青藓,×5 000,×8 000; 6. 羽枝青藓,×5 000; 7. 长肋青藓,×6 000; 8. 青藓,×8 000; 9. 卵叶青藓,×8 000; 10. 匙叶毛尖藓,×8 000; 11-12. 斜枝长喙藓,×3 000,×5 000。Note: 1. Brachythecium coreanum, ×8 000; 2. B. fasciculirameum, ×6 000; 3. B. garovaglioides, ×8 000; 4-5. B. glareosum, ×5 000,×8 000; 6. B. plumosum, ×5 000; 7. B. populeum, ×6 000; 8. B. pulchellum, ×8 000; 9. B. rutabulum, ×8 000; 10. Cirriphyllum cirrosum, ×8 000; 11-12. Rhynchostegium inclinatum, ×3 000, ×5 000.图版 Ⅱ 扫描电镜下10种青藓科植物叶片背、腹面形态Plate Ⅱ SEM photographs of dorsal and ventral sides of stems from ten species of Brachytheciaceae

2.6 长肋青藓(Brachythecium populeum)

通过坝外坡“之”字形斜马道的方式修筑,以原坝体剖面外轮廓线为基准设置“之”字形斜马道,局部调整坝面坡度,同时提高坝体内部碾压系数确保坝体的安全稳定,设置防护栏,调整坡脚的形式。这种建造方法不改变原设计坝体内外坡坡度,既能保证坝体的安全稳定,避免坝外上坝道路因土石方开挖、山体爆破带来的边坡处理等问题,有利于降低施工干扰,控制工程量,减少生态环境破坏[3]。

2.7 青藓(Brachythecium pulchellum)

茎横切面呈五边形,表皮细胞1层,细胞很小,排列紧密,细胞壁明显很厚;皮部有内、外皮部的分化,外皮部细胞2~3层,细胞壁厚,细胞排列不整齐;内皮部细胞3~4层,细胞大,不规则镶嵌排列,细胞壁由外向内逐渐变薄;中轴分化明显,由5~10个不规则小型薄壁细胞组成,排列紧密,细胞腔小,在茎中所占的比例大;茎干燥时细胞呈条状规则排列,表面稍粗糙,具少量鳞片状纹饰及颗粒物,有少数小窝点分布,细胞壁表面呈不同程度凹陷,凹陷的细胞壁表面具细长纵纹(图版Ⅰ:9;图版Ⅱ:8)。

2.8 卵叶青藓(Brachythecium rutabulum)

藓类植物茎的解剖结构随着生境不同会有一定差异(韩留福等,2003)。10种青藓科植物中,圆枝青藓、石地青藓、羽枝青藓等六种植物茎表皮细胞腔小,排列紧密,细胞壁加厚或强烈加厚,这样可以降低水份蒸腾,保持细胞水份,还能防止病菌侵入,增强茎干的坚固性,抵御寒冷多风的气候,有助于支撑植物体;而尖叶青藓、多枝青藓等四种青藓茎表皮细胞腔大,排列相对疏松,这样的结构可以增加质膜的面积,利于水分吸收(韩留福等,2003;詹琪芳等,2006;胡云等,2006)。10种青藓科植物茎均有内、外皮部及中轴分化明显,外皮部细胞壁厚,内皮部细胞壁薄,具有水分输导作用(吴鹏程,1998),它们分别的功能是维持细胞形态、减少水分流失,增大了膜的表面积、保存水分、利于气体吸收和物质能量的运输(沙伟等,2008)。相比之下,尖叶青藓、长肋青藓、青藓、斜枝长喙藓等内皮部细胞腔大,细胞壁相对较薄,说明它们的内皮部保水性更强。多枝青藓、斜枝长喙藓等中轴具多数的小型薄壁细胞。在茎的横切中,可以看到角隅明显加厚,角隅加厚使细胞维持一定形态,细胞壁之间留有很小的空隙,有利于植物体内水分渗透,使它们即使在干旱环境下也不会造成水分迅速流失(沙伟等,2008)。茎干燥时,10种青藓科植物中,圆枝青藓细胞壁表面最粗糙,具多种形状的纹饰及附属物,这样可以反射强光、抵御寒冷、快速吸收空气中的水分子。

2.9 匙叶毛尖藓(Cirriphyllum cirrosum)

茎横切面呈椭圆形,表皮细胞1层,细胞大,排列整齐,细胞壁厚;皮部有内、外皮部的分化,外皮部细胞2~3层,细胞壁厚,细胞排列整齐;内皮部细胞3~4层,细胞很大,不规则镶嵌排列,细胞壁由外向内逐渐变薄;中轴分化明显,由20~25个不规则小型薄壁细胞组成,排列较疏松,细胞腔大,角隅加厚明显,在茎中所占比例大;茎干燥时细胞排列不规则,表面稍粗糙,具纵纹、不规则纹饰、块状物、颗粒物,有少数小窝点分布,细胞壁表面呈不同程度凹陷(图版Ⅰ:12;图版Ⅱ:11-12)。

目前,我国高校会计电算化课程教师,通常会利用课堂的大部分时间对理论知识进行讲解。在上述课程设置方式下,学生基本无充足的时间进行实践操作。长此以往,将导致学生无法在毕业后,快速的投入到工作岗位当中,进而对其就业质量造成影响。因此在互联网时代,应适当降低理论课程所占的比重。

2.10 斜枝长喙藓(Rhynchostegium inclinatum)

茎横切面呈长椭圆形,表皮细胞1层,细胞大,排列紧密,细胞壁厚;皮部有内、外皮部的分化,外皮部细胞有2~3层,细胞壁厚,细胞排列不整齐;内皮部细胞3~4层,细胞大,角隅加厚明显,在茎中所占的比例小;茎干燥时细胞呈条状较规则排列,表面粗糙,具波浪状、鳞片状纹饰及块状物,细胞壁表面呈不同程度凹陷,凹陷的细胞壁表面具长纵纹(图版Ⅰ:11;图版Ⅱ:10)。

在想象中开始练琴之前,需要先读懂乐谱曲目中的所有谱面标记,以便选择具有针对性的练琴方式。其次,还要有意识地去分析作品的和声特点和曲式结构。最后,从曲目中最难的难点开始着手,如果是技巧型的难点,可以在想象中用不同的触键方式和不同的速度去弹奏。另外,在开始“想象练琴”之前,除了选择练琴的方式,还需要选择练习的步骤(如练习速度快慢等)。做完以上这些步骤,那么就可以正式开始“练琴”了。

3 讨论

3.1 10种青藓科植物茎微结构特征与环境的关系

茎横切面呈椭圆形,表皮细胞1层,细胞大,排列紧密,细胞壁厚;皮部有内、外皮部的分化,外皮部细胞2~3层,细胞壁厚,细胞排列整齐;内皮部细胞3~4层,细胞大,不规则镶嵌排列,细胞壁由外向内逐渐变薄;中轴分化明显,由5~10个不规则小型薄壁细胞组成,排列紧密,细胞腔小,角隅加厚明显,在茎中所占的比例小;茎干燥时细胞呈竹节状规则排列,表面粗糙,不规则纹饰及块状物,有少数小窝点分布,细胞壁表面呈不同程度凹陷,凹陷的细胞壁表面具不规则纹饰(图版Ⅰ:10;图版Ⅱ:9)。

匙叶毛尖藓和斜枝长喙藓生境较为湿润,前者生活在水中,有一部分是长期暴露在强光、多风、寒冷环境下,茎表皮细胞强烈加厚,可以加强植物的机械作用及耐寒能力。后者生长在沟谷中,茎内皮部细胞、中轴细胞大,中轴面积为1 278.71~7 560.70 μm2,明显大于前者,这样有利于水分运输,能够减少太阳辐射对植物体的伤害。羽枝青藓和长肋青藓虽然均为青藓属,但它们生长在不同的生境下,植物所呈现出的形态特征有所不同,前者茎表皮细胞扁平,茎皮部面积为76 415.04~77 770.77 μm2,中轴细胞数量多,后者茎表皮细胞相对较厚,为2.58~4.65 μm,皮部细胞较大,茎皮部面积大于前者,为105 281.91~135 992.68 μm2。这是藓类植物能在天山一号冰川这样干旱寒冷以及高海拔、强紫外线照射等极端环境下生存的长期适应环境的结果。

磁翻板液位计应用广泛,工况复杂。由于大部分磁翻板液位计安装在环境恶劣的室外,经常会遭受风吹雨淋,如果采用防护等级为IP54的磁翻板液位计,很难阻止水汽、灰尘的侵入,磁翻板液位计的显示面板容易发霉污损、翻旗(也叫翻片),受阻时无法正常反转,从而出现显示故障。

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3.2 10种青藓科植物茎微结构的分类学意义

胡人亮(1987)将藓类植物茎分为7种类型,而在《中国苔藓志》中也将茎的横切结构作为重要的分类依据(吴鹏程等,2004;胡人亮和王幼芳,2005)。本研究中的10种青藓科植物茎的差异表现如下:(1)茎横切面的形状不同分为椭圆形(如尖叶青藓等),圆形(如多枝青藓等),不规则多边形(如羽枝青藓等),五边形(如青藓)。(2)茎表皮细胞大小、排列不同(如圆枝青藓等茎表皮细胞很小,而尖叶、圆枝、石地青藓等的表皮细胞排列很紧密)。(3)茎内、外皮部的层数不同(如石地青藓的层数最多,外皮部为4~5层,内皮部为5~6层;而羽枝青藓的内皮部层数多)。(4)茎中轴细胞数量不同(如青藓等的个数少,为5~10个而多枝青藓等的个数多,为20~25个)。(5)茎干燥时,表皮细胞形状、长短、排列不同。如尖叶青藓、羽枝青藓等为长条状;多枝青藓为锁链状;卵叶青藓为竹节状;斜枝长喙藓为不规则。(6)细胞壁表面的粗糙度及纹饰也不同。如尖叶青藓、多枝青藓表面稍粗糙,多枝青藓表面很粗糙;每个物种的细胞壁表面至少具两种纹饰,而且其各自的形状、大小、数量均有差异,如圆枝青藓、石地青藓等表面具有一些浅浅的小窝点分布。(7)同属之间不同种的青藓科植物茎的表皮细胞大小,皮部大小、中轴面积与数量等也存在着差异,如尖叶青藓与石地青藓,它们的茎皮部面积明显大于其它5种青藓属植物,而中轴面积却并不相同,分别为437.95~4 517.47 μm2、3 326.84~10 533.84 μm2。(8)卵叶青藓的茎表皮细胞厚度为3.55~5.95 μm,而斜枝长喙藓的茎表皮细胞壁较薄,为2.06~3.57 μm。因此,依据10种青藓科植物茎表皮厚度、皮部面积、中轴面积的差异程度、变异系数等相关数据的不同,以及扫描电镜下的微结构等,均可作为青藓科植物潜在的分类依据(曾健等,2015;艾菲热· 阿布都艾尼和王虹,2016;陈秋艳和王虹,2016;王虹等,2017;杨武等,2007)。

本研究中的石地青藓、长肋青藓、青藓与詹琪芳(2006)所研究的相比,其茎细胞壁薄且平滑,茎中轴细胞多,本研究中的这几种青藓的茎细胞壁较厚,皮部层数较多,细胞壁褶皱,说明相同的种其茎在不同生境下的解剖形态结构是有差异的。因此,在分类上应该注意环境对植物所产生的生态适应性,需要同时从生理、生态、分子等其他方面的生物学数据进行综合分析。

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陈秋艳,王虹,逯永满,吴玉环
《广西植物》 2018年第05期
《广西植物》2018年第05期文献

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