由于工业“三废”和生活垃圾的不得当处置，污水灌溉，以及农药化肥的不合理使用，果园土壤已不同程度受到镉等重金属的污染。镉是毒性很强的重金属，可对果品安全生产及人类健康构成严重威胁[1]。高浓度镉能够诱导植物产生大量活性氧(Reactive oxygen species，ROS)，对细胞膜、蛋白和核酸等生物大分子具有破坏作用，严重时导致细胞死亡。植物根系中的ROS主要来源于线粒体，反过来线粒体又是ROS作用的靶子，它可提高线粒体膜通透性，引起细胞色素c(Cyt c)释放；Cyt c是线粒体呼吸链上传递电子的载体，线粒体Cyt c的流失可直接引起电子传递受阻或中断，刺激线粒体膜通透性进一步开放，从而产生更多的ROS，继而引发一系列下游反应，最终导致细胞受损坏死[2]。镉胁迫使平邑甜茶根系线粒体MTP增大，膜电位(Δψm)和 Cyt c含量下降，H2O2含量升高，最终导致细胞程序性死亡(Programmed cell death，PCD)的发生[3]。

近几年，越来越多的研究表明新型内源性气体信号分子硫化氢(Hydrogen sulfide，H2S) 具有复杂的生物学活性，参与多种生理和病理过程，其在植物中的作用逐渐被发现。在调节植物生长发育方面，H2S可促进种子萌发[4]，调控保卫细胞[5]，增强叶片光合作用[6]，延迟衰老等[7]。在植物抗逆方面，H2S可以通过减小叶片气孔孔径，激活抗氧化系统，调控离子通道活性及基因表达等参与植物对盐碱[8]、重金属[9]、温度[10]等逆境胁迫的响应。并且，H2S与ROS、NO、Ca2+和植物激素等信号路径存在相互作用，共同调控植物生长发育和逆境胁迫响应过程[11-12]。Ca2+作为植物细胞的第二信使，胞内Ca2+水平改变，转导多种生理过程。Ca2+/CaM参与H2S介导的烟草悬浮细胞耐热性的提高[13]，在谷子响应Cr6+胁迫的过程中，Ca2+调控H2S的产生，外源H2S促进Ca2+响应基因的表达，Ca2+作为初始信号与H2S相互作用[12]。

关于H2S对植物Cd胁迫的缓解作用已有一些报道，但多以草本植物或悬浮细胞为研究对象。果树生长在受镉污染的土壤中，根系首当其害，但国内外对根系的研究远不如对地上部的研究广泛和深入。平邑甜茶(Malus hupehensis Rehd.)是优良的苹果砧木资源，抗性较强，在生产上具有重要的应用价值[14]。本试验以平邑甜茶幼苗为材料，探究H2S能否缓解Cd胁迫对平邑甜茶幼苗根系造成的损伤，利用外源Ca2+以及Ca2+螯合剂EGTA、质膜Ca2+通道阻断剂La3+和钙调素拮抗剂CPZ，研究了平邑甜茶幼苗活性氧代谢和线粒体特性的变化，以研究证明Ca2+在H2S介导重金属胁迫信号传导中的作用，从而为提高果树抗逆应用研究提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料与处理

精选饱满、均匀的平邑甜茶种子，用饱和漂白粉溶液消毒15 min，蒸馏水洗净后浸泡24 h，4 ℃冰箱层积35 d，待种子露白后，播种于12 cm×18 cm营养钵，基质为草炭、珍珠岩和蛭石按照3∶1∶1的比例配制。每钵播种2粒种子，待幼苗长至5～6片真叶，选取整齐一致的幼苗移入Hoagland营养液(pH值6.5)中进行水培，每2 d更换一次营养液。当幼苗生长至12～13片真叶时，用硫酸镉(CdSO4，200 μmol/L)处理，同时在营养液中加入H2S供体硫氢化钠(NaHS，购自Sigma公司)或氯化钙(CaCl2)/钙抑制剂处理，钙离子专一螯合剂为EGTA，钙离子通道阻断剂为LaCl3或钙调素拮抗剂为CPZ。

试验处理为对照CK：正常营养液；T1：200 μmol/L Cd胁迫处理；T2：200 μmol/L Cd+200 μmol/L NaHS处理；T3：200 μmol/L Cd+200 μmol/L NaHS+10 mmol/L EGTA处理；T4：200 μmol/L Cd+200 μmol/L NaHS+50 μmol/L LaCl3处理；T5：200 μmol/L Cd+ 200 μmol/L NaHS + 50 μmol/L CPZ处理；T6：200 μmol/L CdSO4+10 mmol/L CaCl2处理。每处理3次重复，处理后第2天取根系进行活性氧代谢和线粒体特性等生理指标测定；处理后第8天取幼苗植株测定株高、茎粗和干鲜质量等生长指标。采用软件 SPSS和Excel 2010进行数据统计分析和图表绘制。

1.2 测定方法

植株生物量测定：株高(茎基部到生长点)用直尺测量；茎粗(茎基部)用游标卡尺测量；地上部和地下部鲜质量、干质量用称量法和烘干法测量。

根系细胞死亡的测定参照Steffens和Sauter的方产生速率、H2O2含量、MDA含量、SOD、POD和CAT活性测定参照赵世杰等[16]的方法。

这是一本小说，作者是美国作家劳拉·英格尔斯·怀德。这本小说是作者根据自己的成长经历写成的，讲述了美国女孩劳拉一家在美国西部草原拓荒的故事。这本小说以活泼生动的语言、细腻的笔触和曲折的情节，描述了美国西部拓荒者家庭的生活。青少年通过本书的阅读能学到很多的生活本领，了解自然界的知识，懂得生活的艰辛与快乐。而父母们读了会知道应该如何培养和教育他们的孩子，使其成为健康向上、勤奋好学、勇敢善良的好孩子。

线粒体的提取和线粒体特性检测参照苏宏等[17]的方法。线粒体膜通透性的检测：配制缓冲液(220 μmol/L甘露醇，70 μmol/L蔗糖，4.2 μmol/L琥珀酸钠，pH值7.2)制备线粒体悬浮液，并用考马斯亮蓝法测定蛋白质含量后调整悬浮液蛋白浓度为0.3 mg/mL，将悬浮液置于20 ℃恒温箱中保温2 min后，紫外分光光度计检测540 nm处的吸光度变化。线粒体膜电位测定：配制缓冲液(250 μmol/L蔗糖，2 μmol/L Hepes，0.5 μmol/L KH2PO4，4.2 μmol/L琥珀酸钠，pH值7.4)制备线粒体悬浮液，并调整悬浮液蛋白浓度为0.3 mg/mL。加入罗丹明123(1 mg/mL)在25 ℃恒温箱中保温30 min孵育后，荧光分光光度计(激发波长为505 nm，发射波长为534 nm)上检测荧光强度，每个样品测定3次，每次间隔5 min，样品荧光强度取3次的平均值。线粒体细胞色素c/a测定：用牛血清白蛋白(0.2 %)制备线粒体悬浮液，调整悬浮液蛋白含量为0.5 mg/mL。紫外分光光度计检测550 nm和630 nm处的吸收值，2种波长的吸收值之比即为Cyt c/a。

2 结果与分析

2.1 Ca2+和H2S对Cd胁迫下平邑甜茶幼苗生长的影响

如表1所示Cd胁迫导致平邑甜茶幼苗的株高、茎粗、地上部干、鲜质量，地下部干、鲜质量显著下降，明显抑制幼苗生长。Cd胁迫下分别添加外源H2S供体NaHS和CaCl2均缓解了Cd对幼苗生长的抑制，株高、茎粗和植株干鲜质量均显著增加，二者缓解水平相当；Cd胁迫下添加NaHS的同时添加钙离子专一螯合剂EGTA，钙离子通道阻断剂LaCl3或钙调素拮抗剂CPZ抑制了外源H2S对平邑甜茶幼苗生长的缓解作用，株高、茎粗、地上部干质量和地下部干、鲜质量都比Cd胁迫下仅添加NaHS的显著下降(表1)。

 

表1 Ca2+和H2S对Cd胁迫下平邑甜茶幼苗生长的影响Tab.1 Effects of Ca2+ and H2S on growth of Malus hupehensis Rehd. seedlings under Cd stress

  

处理Treatment株高/cmPlantheight茎粗/mmStemthickness鲜质量/(mg/株)Freshweight干质量/(mg/株)Dryweight地上部Aboveground地下部Underground地上部Aboveground地下部UndergroundCK8．39a1．11a263．33a44．77a86．90a14．33aT15．80c0．94b154．53c26．27c49．45cd7．88cT27．38b1．14a212．53b36．13b66．46b10．84bT35．39c0．95b162．00bc26．92c50．22cd8．08cT45．98c0．98b158．27bc25．32c49．06cd7．60cT55．66c0．95b132．67c21．23c41．13d6．37cT67．12b1．09a221．47b37．65b64．01bc11．29b

注：同列数值后不同字母表示差异性达5%显著水平。图1-4同。

Note：Different letters within the same column indicate significant difference at 5% level. The same as Fig.1-4.

2.2 Ca2+和H2S对Cd胁迫下平邑甜茶幼苗根系细胞死亡的影响

伊文思蓝(Evans blue)是可透过受损的细胞膜将细胞染成蓝色的非侵透性染料，被细胞截留的伊文思蓝量可用来反映细胞的受损程度，染色越深根系活力越低，死亡细胞数量越多[3]。如图1所示，200 μmol/L CdSO4处理平邑甜茶根系48 h，可导致根系细胞截留伊文思蓝量显著增加，说明大量根系细胞死亡。Cd胁迫下添加NaHS，在外源H2S的作用下，根系细胞死亡数量比单独Cd处理降低了40.4%。Cd胁迫下添加外源Ca2+也降低了根系细胞死亡数量，与Cd+NaHS处理的水平相当，而比单独Cd处理的降低了39.3%，差异显著。而Cd胁迫下添加NaHS的同时添加EGTA、LaCl3或CPZ的处理根系细胞死亡数量又高于Cd+NaHS的处理。

  

图1 Ca2+和H2S对 Cd胁迫下平邑甜茶幼苗根系细胞死亡数量的影响Fig.1 Effect of Ca2+ and hydrogen sulfide on the cell death quantity in roots of Malus hupehensisRehd. seedlings under Cd stress

2.3 Ca2+和H2S对Cd胁迫下平邑甜茶幼苗根系产生速率、H2O2和MDA含量的影响

图2-A表明，Cd胁迫显著提高了幼苗根系产生速率(以鲜质量计)。Cd胁迫下增加外源H2S显著抑制了根系产生，产生速率比单独Cd处理的降低了44.9%；而Cd胁迫下添加NaHS的同时添加EGTA、LaCl3或CPZ处理的产生速率又高于Cd+NaHS的处理。Cd胁迫下添加外源Ca2+也显著降低了产生速率，比单独Cd处理的降低了60.5%，比Cd+NaHS处理的水平进一步降低，且差异显著。

由图2-B可知，相同处理下，平邑甜茶根系H2O2含量(以鲜质量计)变化与超氧阴离子产生速率的变化基本一致：Cd胁迫下，根系活性氧爆发，H2O2含量保持在较高水平；Cd+NaHS和Cd+CaCl2处理的H2O2含量分别比单独Cd处理的显著降低了30.7%和29.6%，二者水平相当；Cd+ NaHS+EGTA、 Cd+NaHS+LaCl3 或Cd+NaHS+CPZ处理的H2O2含量比Cd+NaHS处理的又分别提高了30.3%,24.0%和30.0%，差异显著。

Cd胁迫下，苹果幼苗根系内MDA含量(以鲜质量计)显著提高，比对照增加了45.0%；添加外源H2S显著缓解了Cd胁迫下MDA在根系中的积累，MDA含量比单独Cd胁迫处理降低了25.9%；Cd+ NaHS +EGTA、 Cd+ NaHS +LaCl3 或Cd+NaHS+CPZ处理抑制了单独H2S的作用，与单独Cd胁迫处理水平相当。Cd胁迫下添加外源Ca2+也抑制了MDA产生，MDA含量比单独Cd胁迫处理降低了16.8%(图2-C)。

  

图2 Ca2+和H2S对Cd胁迫下平邑甜茶幼苗根系产生速率、H2O2和MDA含量的影响Fig.2 Effect of Ca2+ and hydrogen sulfide on the production rate， H2O2 content and MDA content in roots of Malus hupehensis Rehd. seedlings under Cd stress

2.4 Ca2+和H2S对Cd胁迫下平邑甜茶幼苗根系抗氧化酶活性的影响

Cd胁迫条件下，平邑甜茶幼苗根系SOD活性(以鲜质量计)明显升高，比对照高74.7%。Cd胁迫下添加NaHS或CaCl2处理的均进一步提高了根系SOD活性，分别比Cd单独处理的增加了31.8%和41.5%。Cd+NaHS+EGTA、Cd+NaHS+LaCl3 或Cd+NaHS+CPZ处理的抑制了H2S的作用，SOD活性较Cd+NaHS处理的显著下降，与单独Cd胁迫处理水平相当(图3-A)。

④加大中央财政投入，降低地方财政配套比例，从地方财政支出中以县为单位，县财政每年将一定额度资金纳入预算，安排一定比例资金作为坑塘建设的专项资金。

[9] Chen J，Wang W H，Wu F H，et al. Hydrogen sulfide alleviates aluminum toxicity in barley seedlings[J]. Plant and Soil，2013，362(1/2)：301-318.

  

图3 Ca2+和H2S对Cd胁迫下平邑甜茶幼苗根系抗氧化酶活性的影响Fig.3 Effect of Ca2+ and hydrogen sulfide on the antioxidant enzymes activities in roots of Malus hupehensis Rehd. seedlings under Cd stress

2.5 Ca2+和H2S对Cd胁迫下平邑甜茶幼苗根系线粒体特性的影响

线粒体膜通透性转变通道(Mitochondrial permeability transition pore，MPTP)的开放程度决定膜通透性(MPT)的转变，MPTP的过度开放使MPT不断增大，线粒体膜蛋白在540 nm处的吸光度减小。如图4-A，在单独Cd处理下根系线粒体膜蛋白吸光度显著低于对照。Cd胁迫下NaHS或CaCl2处理稳定了Cd胁迫下根系线粒体膜的通透性，Cd+ NaHS和Cd+CaCl2处理下MPTP开放程度分别比Cd处理降低了21.0%，18.8%。Cd+NaHS+EGTA、Cd+NaHS+LaCl3或Cd+NaHS+CPZ处理的不同程度上抑制了H2S的作用，其中Ca2+专一螯合剂EGTA，Ca2+通道阻断剂LaCl3的抑制效果显著，MPTP开放程度比Cd+NaHS处理的又分别提高了9.72%和9.14%。钙调素拮抗剂CPZ抑制效果稍差，MPTP开放程度比Cd+NaHS处理的提高了8.02%。

线粒体膜电位(Δψm)是评价线粒体功能的特征指标，MPTP的过度开放会导致Δψm不可逆地改变。Cd处理的根系线粒体Δψ与对照相比显著降低。Cd胁迫下添加NaHS提高了线粒体Δψ，与单独Cd处理差异显著；Cd胁迫下添加NaHS的同时添加Ca2+专一螯合剂EGTA，Ca2+通道阻断剂LaCl3和钙调素拮抗剂CPZ抑制了H2S的作用，根系线粒体Δψ与Cd+NaHS处理的均差异显著。Cd胁迫下添加外源Ca2+处理的根系线粒体Δψ与Cd+NaHS处理的水平相当(图4-B)。

与对照相比，在Cd处理下，随着MPTP 开放程度的增大，Δψm的降低，Cyt c/a 也显著降低。与单独Cd胁迫相比，Cd+ NaHS和Cd+CaCl2处理显著提高了根系线粒体Cyt c/a。而Cd胁迫下添加NaHS的同时，添加钙离子相关抑制剂均显著抑制了H2S的缓解作用，其中Cd+ NaHS +CPZ处理的抑制效果最明显，Cyt c/a比Cd+NaHS处理降低了29.9%(图4-C)。

  

图4 Ca2+和H2S诱导Cd胁迫下平邑甜茶幼苗根系线粒体膜透性、膜电位和细胞色素c/a的影响Fig.4 Effect of Ca2+ and hydrogen sulfide on the membrane absorbance， Δψ，Cyt c/a of mitochondrial in roots of Malus hupehensis Rehd. seedlings under Cd stress

3 讨论

公摊面积计算“水太深”。据媒体报道，山东省高密市曾出现一处名为“贵宾首府”的“神盘”，多部门联合验收文件显示公摊系数高达52.35%，被称作“史上最牛公摊面积”。面对业主维权，工作人员十分硬气：“法律对公摊上限没有规定，你们100年都退不了房!”

近年来越来越多的证据表明，H2S可以通过调节抗氧化酶活性和非酶类物质含量，清除细胞内过量的ROS，缓解逆境对细胞的氧化损伤[6-7，11]。但H2S对植物遭遇镉胁迫后的线粒体功能是否具有调节作用未见报道。本试验中在镉胁迫下添加NaHS处理可显著减少平邑甜茶幼苗根系细胞的死亡数量，减轻Cd对幼苗生长的抑制。这可能是由于外源H2S可有效提高线粒体的完整性，抑制线粒体内ROS的产生；同时H2S激活了抗氧化酶系统，SOD、CAT、POD活性增强，使产生的ROS能很快被还原，减轻Cd胁迫引起的膜脂过氧化对线粒体膜的伤害和对电子传递链的阻抑，保护了线粒体功能，缓解伤害。

已有研究发现，在较严重的胁迫条件下，线粒体是响应逆境信号的初始位点，通过启动一系列代谢过程来增强植物的环境适应[17]。镉胁迫下连接线粒体内外膜的MPTP过度开放，使线粒体膜MPT不断增大，导致呼吸链解偶联，Δψm下降甚至消失，松散得结合在线粒体内膜上的Cyt c穿过线粒体膜进入细胞质。Cyt c是线粒体电子传递的组成成分，它的脱落破坏线粒体抗氧化防御体系，导致ROS和MDA等物质的大量产生，诱导细胞死亡，使细胞正常生理代谢受阻，幼苗生长受到明显抑制[3]。

本研究显示，非那雄胺组患者治疗后PSA、IL-6、MMP-1、CRP水平较对照组明显下降，提示非那雄胺治疗能降低炎症因子的生成。炎症因子和PSA相互影响参与BPH的进展，非那雄胺能够通过降低PSA及减少炎症因子释放双重通道来改善BPH的进展。本研究发现，非那雄胺对BPH患者治疗12个月后IPSS评分减少，平均减少2.4分，PV平均缩小18%。有文献证实，服用6个月以上可使PSA水平降低50%左右[10]。

植物在受到非正常刺激时，可以通过细胞质膜上Ca2+通道的开放或细胞内钙库的Ca2+释放提高细胞质基质中的Ca2+水平，从而形成Ca2+信号，引发系列生理生化代谢[18-19]。已有研究表明，一定浓度的外源Ca2+处理可以有效提高大蒜对镉胁迫的抗性及葡萄对光氧化胁迫的适应[20-21]。本研究中，Cd胁迫下添加外源Ca2+处理减小了根系MPTP 的开放程度，显著提高了根系线粒体的Δψm和抗氧化酶活性，使ROS的水平显著低于单独Cd处理，膜脂过氧化保持在较低的水平，最终缓解了Cd胁迫对幼苗生长的抑制。但添加NaHS的同时添加钙离子专一螯合剂EGTA，钙离子通道阻断剂LaCl3或钙调素拮抗剂CPZ后，外源H2S的作用被解除。这是因为逆境下胞外Ca2+通过Ca2+通道的激活进入胞内，引起胞质Ca2+浓度瞬间增加，Ca信号与其靶蛋白CaM结合成Ca2+-CaM启动复杂的信号转导体系，导致植物做出相应的应答反应[22]。本试验中，当Ca2+被EGTA螯合、Ca2+通道被LaCl3抑制及Ca2+-CaM的生成被CPZ抑制时，Ca2+的信号传导被阻断，使Ca2+对植物体的生理功能被解除。这表明，Ca2+在H2S诱导的保护酶活性增强，线粒体功能稳定，活性氧清除能力提高，膜脂过氧化降低，从而缓解镉胁迫伤害的过程中起重要作用，而H2S的作用可能依赖于Ca2+。植物响应逆境的信号传导是复杂的网络系统，可能存在多种交叉对话，在某个地方汇集启动Ca2+依赖或非依赖性的信号传导途径，因此，明确H2S和Ca2+的作用需要进一步的试验支持。

参考文献：

由图3-B、C可知，POD和CAT活性(以鲜质量计)的变化趋势与SOD相似，即Cd胁迫下显著高于对照，Cd+ NaHS和Cd+CaCl2处理的进一步提高，Cd+NaHS+EGTA、Cd+NaHS+LaCl3或Cd+NaHS+CPZ处理的显著抑制了H2S的作用，与单独Cd胁迫处理水平相当。

[1] Azevedo R A，Gratao P L，Monteiro C C，et al. What is new in the research on cadmium-induced stress in plants?[J]. Food and Energy Security，2012，1(2)：133-140.

[15] Steffens B，Sauter M. Epidermal cell death in rice is regulated by ethylene，gibberellin，and abscisic acid[J]. Plant Physiology，2005，139(2)：713-721.

[3] 姜倩倩. 镉胁迫下平邑甜茶根系细胞死亡及其中介因素研究[D]. 泰安：山东农业大学，2011.

[4] Li Z G，Gong M，Liu P. Hydrogen sulfide is a mediator in H2O2-induced seed germination in Jatropha Curcas[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2012，34(6)：2207-2213.

[5] Garc′a-Mata C，Lamattina L.Hydrogen sulphide，a novel gasotransmitter involved in guard cell signaling[J]. The New Phytol，2010，188(4)：977-984.

[6] 周超凡，吴帼秀，李 婷，等. 外源 H2S 对低温下日光温室黄瓜光合作用及抗氧化系统的影响[J]. 园艺学报，2016，43(3)：462-472.

[7] Zhang H，Hu S L，Zhang Z J，et al. Hydrogen sulfide acts as a regulator of flower senescence in plants[J]. Postharvest Biology and Technology，2011，60(3)：251-257.

[8] Christou A，Manganaris G A，Papadopoulos I，et al. Hydrogen sulfide induces systemic tolerance to salinity and non-ionic osmotic stress in strawberry plants through modification of reactive species biosynthesis and transcriptional regulation of multiple defence pathways[J]. Journal of Experimental Botany，2013，64(7)：1953-1966.

迟恒全明白了，赌输了的魏昌龙要孤注一掷，制造溃堤，丢卒保车。事情到了这一步，他懊悔不迭地恨自己不该侥幸、轻信，但魏昌龙并未怎样哄他，是他自己迷惑在道听途说得来的感觉里，追着他绕了进去。他又气又急，上前阻止：“不行！老魏，你绝对没有这个权力，人命关天！报市委，赶快报告市委！”

2.“互联网+现代农业+党支部+贫困户”模式。新野县沙堰天辰云农场利用互联网优势，带动560户贫困群众种植优质小麦、花生、洋葱、钢葱等。该农场产前为贫困户提供种子、化肥、农药等农资，产中提供测土配方施肥、农机规模化作业等技术管理服务，产后以高于市场价收购农产品，保证每亩小麦收入1000元以上、每亩花生收入2000元以上、每亩洋葱收入2500元以上、每亩钢葱收入3500元以上。淅川老城豫淅红软籽石榴基地通过益农信息社平台，预计今年可创收2.6亿元，村民人均增收1.2万元，可使辖区650户2300余名群众摆脱贫困。

[10] Li Z G，Ding X J，Du P F. Hydrogen sulfide donor sodium hydrosulfide-improved heat tolerance in maize and involvement of proline[J]. Journal of Plant Physiology，2013，170(8)：741-747.

[16] 赵世杰，史国安，董新纯. 植物生理学实验指导[M]. 北京：中国农业科技出版社，1998.

[12] Fang H H，Jing T，Liu Z Q，et al. Hydrogen sulfide interacts with calcium signaling to enhance the chromium tolerance in Setaria italica[J]. Cell Calcium，2014，56(6)：472-481.

[13] Li Z G，Gong M，Xie H，et al. Hydrogen sulfide donor Sodium hydrosulfide-induced heat tolerance in tobacco (Nicotiana tabacum L.) suspension cultured cells and involvement of Ca2+ and calmodulin[J]. Plant Science，2012，185(9)：185-189.

[14] 魏国芹，曹 辉，孙玉刚，等. 硫化氢对淹水平邑甜茶根系形态构型，叶片活性氧和光合特性的影响[J]. 应用生态学报，2017，28(10)：3267-3273.

[2] Bartoli C G，Gomez F，Martinez D E，et al. Mitochondria are the main target for oxidative damage in leaves of wheat (Triticum aestivum L.)[J]. Journal of Experimental Botany，2004，55(43)：1663-1669.

为积极探索我国印刷产业未来发展之路，为国家和各级地方政府编制出台印刷产业发展相关政策提供依据和智库支持，为行业企业发展及其战略选择做好宏观引导，中国印刷及设备器材工业协会本着高度的历史责任感和使命感，组织编写了《中国印刷产业技术发展路线图》。

[11] Cui W T，Chen H P，Zhu K K，et al. Cadmium-induced hydrogen sulfide synthesis is involved in cadmium tolerance in Medicago sativa by reestablishment of reduced (homo) glutathione and reactive oxygen species homeostases[J]. PLoS One，2014，9(10)：e109669.

二是末级渠系改善，节水效果明显。各项目区共完成末级渠系改造233km多，新建改建涵闸、农门、跌水、桥涵、分水口6 300多处，整治塘堰近200口，新建和改造量水设施583多处。斗农渠等末级渠系的灌溉水平均利用系数由原来的0.55提高到0.77。

[17] 苏 宏，李丽杰，马怀宇，等. 变温条件下钙对山定子根系线粒体功能的影响[J]. 中国农业科学，2014，47(19)：3866-3873.

[18] 张 召，梁元存，王 利，等. 钙对酸化处理平邑甜茶根系抗氧化酶活性及线粒体功能的影响[J]. 林业科学，2012，48(8)：87-93.

[19] 应叶青，杜 旭，华姜琴，等. 干旱胁迫下毛竹根尖Ca2+分布及外源Ca2+作用机制[J]. 林业科学，2013，49(4)：141-146.

板式换热器由一系列具有一定波纹形状的金属片叠装而成，液体(或气体)与液体通过板片进行热交换，实现能量由余热传递到热媒水，供生活热水或空调使用。

糖尿病属于代谢性疾病，一般有遗传因素和环境因素两个致病原因。临床表现为多饮、多尿、多食和体重减轻等。糖尿病按照发病年龄可以分为Ⅰ型糖尿病和2型糖尿病[4]。糖尿病作为临床常见的慢性疾病，在老年群体发生率较高，若血糖控制不佳，则可能引发相关危险疾病，进一步危害患者健康。长期的高血糖症状不仅会使患者的肾脏等器官受到损伤，而且会给患者的正常生活带来较大的负面影响[5]。糖尿病会对患者造成许多并发症，如糖尿病足、肾病等，严重的甚至会导致患者截肢。糖尿病作为终身性疾病，需患者持续维持良好的生活习惯、健康饮食和合理用药才可控制病情，避免发展引发其他并发症[6]。

[20] 李 贺，连海峰，刘世琦，等. 镉胁迫对大蒜苗生理特性的影响及施钙的缓解效应[J]. 应用生态学报，2015，26(4)：1193-1198.

[21] 王晓芳，相 昆，孙 岩，等. 叶面肥对“巨峰”葡萄光氧化胁迫的缓解效应[J]. 果树学报，2017，34(3)：312-320.

[22] Yang T B，Poovaiah B W. Calcium/calmodulin-mediated signal network in plants[J]. Trends in Plant Science，2003，8(10)：505-512.

陆上常规油田已处于中等采出程度阶段，未来陆上常规油田产量趋于平稳，增幅较小，中东地区仍在产量构成中占据主要位置。2025年后，美洲地区常规油田产量上升明显，产量占比迅速增大，欧洲、亚太地区产量下降迅速，产量占比缩小。预计2020年全球陆上常规油田产量为31亿吨，其中原油产量为24.2亿吨、溶解气产量为9000亿立方米；2035年产量约为31亿吨，其中原油产量为21.2亿吨、溶解气产量为1.2万亿立方米。

二是积极支持水利建设项目融资方式的创新。农田水利建设项目的资金融资渠道既比较单一，又比较传统，需要通过金融创新予以支持。银监会要求银行通过将有资质的水利建设方作为贷款主体，积极支持发展BOT、TOT、BT等新型水利项目融资模式，引导更多的信贷资源支持水利建设。同时，把农民专业合作组织、农业产业化龙头企业、种植养殖大户作为小型农田水利项目的承贷主体。这也是一个特殊的政策安排。