杜鹃花为杜鹃科(Ericaceae)杜鹃属(Rhododendron L.)植物,全世界约有1 140余种(含亚种和变种)[1],其中中国约560余种,占世界种类的59%[2].19世纪末,中国306种杜鹃被引入到西方[3,4],并被喻为能够创造全新景观的巨大财富.它同月季、山茶、玉兰一起是中国贡献给世界园林园艺行业的四大优良木本花卉.随着育种技术成熟,应用方式完善,使得杜鹃花成为西方园林及私人庭院中最引人注目的花卉.2015年,英国皇家园艺协会统计了全球258名成员的选票,选出了1915年～2015年全球最受欢迎的100种杜鹃花.包含34个杂交品种66个原种或原种品种,其中我国产56个原种.西方杜鹃花爱好者对于杜鹃花特别是杜鹃花原种的喜爱由此可见.截止2010年,美国杜鹃花协会种子交换名录上还标注了从云南、四川、贵州等地采集的野生杜鹃种子.西方仍然在觊觎我国丰富多样的杜鹃花野生资源.

在自然状态下,杜鹃花或多或少具有“群居”特征,数种乃至数十种经常生长在一个相对狭窄的地域,时常发生种间杂交,产生了众多“似是而非”的中间类型[5].正是由于这种自然杂交模糊了种与种之间的界限,使得一些个体变得难以鉴定.世界各国对杜鹃花进行人工杂交育种取得了很大的成果,截止2002年，超过28 000个杜鹃花品种在英国皇家园艺协会注册登记[6].登记注册的亚属间杂交品种有108种.杜鹃花亚属内杂交育种比较容易,而亚属间杂交育种则难度较大,人们所期待的表型性状又分散在不同亚属间,因此,克服亚属间杂交障碍是解决未来杜鹃花育种难点的钥匙.

1　自然杂交研究

自然杂交是指遗传背景具有差异性的两个或多个居群中的个体在自然条件下自发发生的并且能够产生可育杂交后代的杂交现象[7].当一个物种的遗传物质进入到另一个物种时,会增添其遗传多样性,提升物种的适应性变异,甚至形成新的物种[8].自然杂交并经过染色体加倍而形成的异源多倍体后代,其竞争能力和适应性均比亲本要高很多[9,10].杂交会带来杂种优势,同时也会导致新的进化类型产生、丰富遗传重组、降低群体遗传负荷,这些优势均有利于杂种后代群体壮大[11].但杂交也会产生劣势,假设两个物种遗传距离太大,就会产生远交衰退使群体后代适应性降低,小种群会被大种群同化而丧失其遗传特异性,由于杂种优势或渐渗遗传使得某些有害物种(种群)获得优良性状,造成生态危害.自然杂交的发生常常暗示该地区生态遭受了较强的干扰或环境巨变[12].

国外有Chadwick等[13]利用叶蜡中的烷类物质作为大理杜鹃亚组分类指导,这套方法还能从杂交群体内推测出亲本,进行杂种鉴定.Richard等[14]通过分子生物学验证了英国R.ponticum种群来源,它们被北美引入的R.catawbiense渐渗,获得耐寒性在不列颠群岛最寒冷的地区归化.而在北美东部,R.catawbiense同R.maximum偶尔发生自然杂交[15].Shuichiro等[16]的研究结果表明日本屋久岛R.ericarpum海边群落被河岸皋月杜鹃(R.indicum)群落渐渗的不对称杂交.

国内关于杜鹃属自然杂交研究,张敬丽与查红光均证明了迷人杜鹃(R.agastum)的杂交起源[17-19],马缨杜鹃(R.delavayi)无疑是迷人杜鹃的亲本之一.吴雅文[20]的研究表明迷人杜鹃更易通过露珠杜鹃(R.irroratum)与马缨杜鹃杂交形成,杂交区内存在回交后代、F2代.马永鹏[21，22]发现蓝果杜鹃(R.cyanocarpum)与马缨杜鹃存在自然杂交,这一过程暂时没有加剧蓝果杜鹃的濒危.严丽君[23]发现粉红炮仗杜鹃(R.duclouxii)是炮仗杜鹃(R.spinuliferu)与碎米花杜鹃(R.spiciferum)的自然杂交种,且杂交是双向的.张长芹等[24]对贵州百里杜鹃自然保护区进行了调查,实际发现33种杜鹃属植物,一些自然杂交杜鹃可能被鉴定为其它杜鹃种类或者新种.

2　杜鹃花远缘杂交育种

2.1　杜鹃花亚属间杂交育种研究

国际上,Kher[25]总结前人和自己的经验认为,杜鹃不同亚属间杂交成功率低,越桔杜鹃组与其他种类杜鹃花在当时还没有成功杂交的案例.一般认为花粉管在花柱中生长受限是由于S等位基因产物S-RNase,抑制了花粉管延长和生长.已知的少数几个案例[25],杜鹃花繁育系统中自交不育(包括亲缘关系特别近的种间杂交)是由受精后合子败育所致,并非S等位基因所致,所以观察杜鹃花远缘杂交时花粉管生长情况能帮助人们更好的了解其不育原因.Jamieson等[26]总结越桔杜鹃组与杜鹃组杂交不亲和,类越橘杜鹃亚组与其它杜鹃属植物强烈不亲和.常绿杜鹃亚属与映山红亚属、羊踯躅亚属、长蕊组杂交时,后面三类做母本亲和力更强.♀常绿杜鹃亚属×♂越橘杜鹃组,花粉管很少进入胚珠所以不结种子,反交亦无种子.♀越橘杜鹃组×♂羊踯躅亚属、♀越橘杜鹃组×♂映山红亚属、♀越橘杜鹃组×♂长蕊组时能获得活力弱的种子,部分后代能开花,但高度不育.♀羊踯躅亚属×♂杜鹃组、♀映山红亚属×♂杜鹃组、♀长蕊组×♂杜鹃组时,虽能产生种子及幼苗,但后代活力弱,尚未到开花年龄就死亡.

一、一种产品的国内需求是其能够出口的前提条件，换句话说，出口只是国内生产和销售的延伸。企业不可能去生产一个国内不存在扩大需求的产品。

有鳞杜鹃与无鳞杜鹃的杂交难度一直较大.Kho[27]研究发现♀‘Elizabeth’×♂粉紫杜鹃(R.impeditum)在20℃以下时杂交.较低的温度能明显提高杂交成功率,在14℃时花粉管生长情况较20℃时更好.Okonkwo[28]观察有鳞种类与无鳞种类杂交后花粉管生长情况.其结果表明♀碎米花杜鹃×♂芒刺杜鹃(R.strigillosum)授粉后96h花粉管仅有6%到达子房,而反交有70%到达子房.腋花杜鹃(R.racemosum)硬刺杜鹃(R.barbatum)正反杂交,96 h时花粉管均100%到达子房.Kher[25] 总结文献发现腋花杜鹃与映山红亚属杜鹃也产生了杂交后代.Williams等[29]指出杜鹃花种间杂交时父本花柱长度/母本花柱长度SLR在0.2～6的比值之外时是无法产生种子的.

日本与美国为获得黄花常绿杜鹃与芳香常绿杜鹃进行了一系列研究.Ureshino等[30]发现单一常绿杜鹃与黄花落叶杜鹃杂交很难得到绿色幼苗.但通过♀(常绿杜鹃甲×常绿杜鹃乙)×♂落叶杜鹃这种三亲本方法则能有15%幼苗为绿色,无论是三亲本反交,还是♀落叶杜鹃×♂常绿杜鹃,均没有座果.这一现象被归因于常绿杜鹃的花粉在落叶杜鹃的花柱中生长不正常.但落叶杜鹃的花粉在常绿杜鹃花柱中生长正常[31].Kobayashi等[32]则发现芳香落叶杜鹃与常绿杜鹃杂交时,落叶杜鹃作为母本也能获得绿色幼苗.进一步研究发现,所有正常绿色幼苗、淡绿色幼苗以及嵌合体幼苗的绿色部分遗传了落叶杜鹃的ptDNA,所有白化幼苗遗传了常绿杜鹃的ptDNA[32,33].因此Ureshino认为常绿、落叶杜鹃核质基因组不亲和是导致杜鹃花远缘杂交产生的白化幼苗的原因.而落叶杜鹃的ptDNA与常绿杜鹃的核基因是亲和的,表明杜鹃花质体基因组并非严格的母系遗传.Ureshino等[33-35]与Kobayashi等[32]发现杜鹃花属种间杂交时,核基因组是严格的双亲遗传,质体基因组遗传既能来自母本,亦能来自父本,可能存在单一母本核基因控制并决定质体基因组遗传自何方.几年后,杂交后代开出淡黄色花朵,不过花朵的β-胡萝卜素浓度较低,该研究组提出若提高色素含量,就很有希望获得浓郁黄色花朵,此外该后代冬季半落叶习性也有待改良[36].

国内有关种间杂交的研究有张长芹等[37]的杂交研究,其结果表明不同倍性的杜鹃花杂交不育,杜鹃花亚属间杂交不育.张超仪[38]以映山红、锦绣杜鹃、马银花为母本,以4个亚属21种杜鹃花为父本的远缘杂交,观察杂交花粉管萌发情况并对杂交幼胚进行了胚拯救.解玮佳等[39]观察了‘Nova Zembla’和大喇叭杜鹃(R.excellens)杂交后花粉萌发及花粉管生长过程,认为花粉管生长异常是该组合不亲和的主要原因,且同时存在受精前、受精后障碍.耿兴敏等[40]为培育耐热性较好的杜鹃花,以映山红、锦绣杜鹃为母本进行了亚属间、亚属内杂交亲和性进行了研究.李西时等[41]研究表明杜鹃花属种间正反杂交亲和力有明显差异.郑硕理等[42]做了云南几种杜鹃的杂交育种,结果表明杜鹃花远缘杂交部分可育,亲本间的可配性需不断探索和完善.

2.2　杜鹃花多倍体育种研究

由于杜鹃花亚属间杂交后代多数高度不育[43-45].因此限制了这些材料进一步参与杜鹃花育种的能力,染色体加倍恢复可育性是观赏植物克服不育的常用方法.多倍体还能够增加观赏植物的观赏特性 [44].杜鹃花多倍体育种工作也是最近十多年来才逐渐为人所重视.

Sakai等[34]研究了四倍体常绿杜鹃与二倍体黄色花落叶杜鹃杂交来克服双亲核质基因组不亲和的问题.二倍体、四倍体常绿杜鹃作母本与二倍体落叶杜鹃杂交时均有很高的座果率,但二倍体常绿杜鹃很难产生出正常绿色幼苗,这一缺陷之前是通过三亲本杂交的方法来解决.二倍体常绿杜鹃与落叶杜鹃杂交后代检测为二倍体,ptDNA遗传规律与Ureshino[30]研究一致,四倍体常绿杜鹃与落叶杜鹃杂交能直接产生出正常绿色幼苗,后代鉴定为三倍体,其ptDNA与母本常绿杜鹃一致.遗憾的是四倍体常绿杜鹃与二倍体落叶杜鹃杂交仍未能解决黄色花落叶杜鹃不能作母本的问题.Ureshino[43]所获得的远缘后代的花粉高度不育,但通过染色体加倍后,花粉染色率显著增加.研究表明仅当四倍体远缘杂交后代作为父本、常绿杜鹃做母本时,才进一步获得回交后代,研究并未给出四倍体杂交后代与落叶亲本回交的相关信息.回交后代中绝大部分后代为正常绿色苗,ptDNA也与母本常绿杜鹃一致,同时也大大改善了二倍体远缘杂交后代半落叶性状.

Contreras[44]将二倍体远缘杂交品种‘Fragrant Affinity’萌发新枝浸入150 μmol/L浓度氨磺灵溶液24 h.第二年采集这些枝条上新萌发枝条进行后续试验.加倍前后相比较,其花粉染色率和萌发率均大幅提高.该品种二倍体植株作为母本授上其它种类二倍体植株、四倍体植株可育花粉均未能产生种子,四倍体‘Fragrant Affinity’作为母本不管是授上二倍体花粉还是四倍体花粉,包括自交均产生了种子.这说明经过染色体加倍后‘Fragrant Affinity’同时恢复了作为父本和母本的育性.

杜鹃花多倍体诱导的报道有,Hebert[45]在组培中用氨磺灵处理杜鹃花愈伤组织,最佳浓度为7.5 μmol/L培养愈伤组织7 d,四倍体幼苗诱导率为20%.Väinölä[46]的研究表明诱导多倍体杜鹃花,氨磺灵比秋水仙碱更为有效.在0.005%氨磺灵溶液中浸泡24 h,能获得18.2%四倍体诱导率.Jones[47]将5.5 g/L琼脂+50 μmol/L氨磺灵溶液滴注至子叶阶段的幼苗上.幼苗置于气温23℃、24 h不间断光照、高湿度环境下,每4 d重复一次,结果为重复次数在2～4次效果最佳.陶俊锋[48]使用秋水仙碱诱导腋花杜鹃多倍体,加倍植株均来自于愈伤组织.最佳处理为:溶液浸泡法0.15%浓度溶液处理茎段,浸泡24 h,多倍体诱导率为38%.培养基添加法0.04%～0.06%处理愈伤组织7 d,诱导率为60%,此外,低浓度秋水仙碱能极大提高腋花杜鹃茎段不定芽诱导率,为杜鹃花愈伤组织不定芽分化开辟了新途径.

3　展　望

3.1　自然杂交对杜鹃新品种选育的启示

自然杂交在园艺学方面的有利意义远远大于给分类学带来的困难.从园艺学的角度出发,可以从自然杂交后代中选育新品种,特别是遗传多样性的增加以及突变现象的发生无疑给园艺新品种的选育,带来了到自然界去选育新品种和缩短育种周期的机会和可能性.通过对自然杂交后代的鉴定,可以实现从庞大野生资源中精确定位、定向开发、加强保护,从而为加快我国杜鹃花育种进程,提供性状优良的繁殖、栽培材料.现有杜鹃花自然杂交研究揭示了贵州百里杜鹃自然保护区复杂杂交网络,为将来更深入的研究提供基础资料[24].这也将吸引更多的人和资金对野生资源持续关注和保护,因为在庞大的野生资源中存在各种各样的性状,若足够幸运就能发现优良的变异以及优秀的自然杂交后代.

3.2　远缘杂交对杜鹃新品种选育的启示

通过远缘杂交试验可以总结不同亲本之间的可配性,发现远缘不育的原因.杜鹃花远缘杂交主要存在花粉管生长不正常、种子败育以及杂交幼苗白化三个问题,通过一定的方法能够解决,如较低温度授粉、胚挽救、倍性育种.不同倍性的杜鹃既有杂交可育[34，43],也有杂交不育[37],多数杜鹃花为二倍体(2n=26),也天然存在少数四倍体、六倍体以及八倍体[2].多倍化是推动植物进化的一个重要的力量[49],一些经济作物如小麦、黑小麦还是异源多倍体起源.对于不同倍性水平之间的不育,通过异源多倍体为桥梁在不同倍性水平的两个物种之间转移基因,这种方法已在烟草[50],豆[51],小麦[52]和棉花[53]成功运用.因此,远缘杂交育种和多倍体育种、分子技术育种工作常常需要结合开展,而不同倍性水平之间杂交不育问题有待研究.远缘杂交育种、异源多倍体的诱导和分子技术育种将为杜鹃花种质创新开辟途径.

此外，这三种产融模式其实内含着一个递进式的关系，服务型产融模式是我国产融结合发展的基础模式；而投资型模式则代表着产融结合从内部服务向外部拓展，实现企业多元化发展；最后就是企业集团将自身基础业务与金融业务相结合建立一个体系完整且相对独立的金融机构体系。

[11] 卢宝荣,夏　辉,汪　魏,等.天然杂交与遗传渐渗对植物入侵性的影响[J].生物多样性,2010,18(6):577-589.

3.3　保育和发展

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根据国家食品安全分析监测计划，在全国31个省(自治区、直辖市)采集预包装酱油，包括餐桌酱油和烹调酱油，采样时间为2017年第二、三、四季度。要求采集的样品应尽可能覆盖市售所有品牌，每省每一季度不可重复采集同一品牌同一种类的样品，样品采集覆盖城市和农村的超市、农贸市场、零售店等。采样接近原有贮藏温度的条件下尽快运输至实验室进行检验。

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智能楼宇，又叫智能建筑，主要是指以建筑物为平台，基于对各类智能化信息的综合应用，集架构、系统、应用、管理及优化组合为一体，具有感知、传输、记忆、推理、判断和决策的综合智慧能力，形成以人、建筑、环境互为协调的整合体，为人们提供安全、高效、便利及可持续发展功能环境的建筑[1]。

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数据采集完毕后，需要针对各类工程数据进行有效汇总管理，数据包括空间数据、指标数据两类。为了保证数据互通，需要建立空间数据库和指标数据库之间的连接。

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书写心得、阅读报告。最初尝试时，很多学生不清楚要从哪几个方面着手去写作。我们带领学生分析了书前面“序言”部分的写作思路，以此启发学生。比如，有学生推荐《嫌疑人X的献身》这本书，就以自己撰写的阅读心得为素材展开，开头谈到“有时候，一个人只要好好活着，就足以拯救某个人。这是我读完《嫌疑人X的献身》后，感触最深的一句话”。接下来，对书的写作思路进行了阐析，分享了自己对于书中主要人物的性格、命运的理解与解读。在这个过程中，也培养了学生的分析理解能力，搜集、整理资料的能力和写作能力。

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支撑组件实际提供的稳定支撑力大约为M0=2.8N，代入式(6)计算可得传感器自身的系统测量误差δ=0.45%。伸杆组件的支撑力精度主要包括压力传感器测量误差和支撑组件因转动而引入的支撑力误差两项，故系统误差总和为0.45%+0.7%=1.15%，该值在合理范围之内。因此综上所述，伸杆支撑组件在上述展开方法中的卸载效率均满足设计要求。

杜鹃花性状各异,如不同花色、芳香、耐热且分散在不同亚属间.尽管亚属间远缘杂交比较困难,但这项工作对于转移目的性状,研究种间亲缘与进化关系,育种家的兴趣三个方面都有一定意义.为此,今后一段时间还需要持续引入国外优秀的原种种质资源和优秀高价值的杂交品种;同时保育本国资源以充实我国杜鹃种质库.第二,对外加强与西方相关协会学会的联系,努力获得杜鹃花领域的前沿信息;对内加强合作,实现互利共赢.第三,制定符合本国国情和当地地域需求的育种目标.例如,南方培育耐湿热耐伏旱又抗病的杜鹃;北方培育兼具耐寒耐热的杜鹃.国际上通过远缘杂交不仅获得了综合性状的杂交后代,还对杜鹃花生命的奥秘进行了探索和揭示,加深了人类对于自然的认识.

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教师要摒弃只灌输理论知识的教学方法，学生平时积极参加体育课或者有关的体育活动是因为学生仅有的主动性来自对体育运动的喜爱。所以不能把体育课当成文化课的课程方式教学。教师应当明确确定体育教学方向，必须要让学生明白体育课程设置的价值。促进学生能够主动参与到体育学习和训练过程中来。当代学生课业繁重，体育的作用对于学生有利无弊。

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从表4中可以看出，与安静对照组相比，力竭运动即刻组(E0)骨骼肌和血清中mTOR含量下降，有显著性差异(P<0.01)；而C组、E24组、E48组之间骨骼肌和血清中mTOR含量无明显差异。

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得到通过最小二乘法可得到通道特性曲线如图4，取5倍码速率带宽作为参考带宽，GEO-1卫星通道幅频抖动约为6.44dB，群时延抖动约为17ns.图5(a)给出辨识前后信号功率谱对比图，图5(b)为I支路信号相关曲线图形，从功率谱对比图中可得知辨识后信号功率和接收信号功率谱符合度非常高.由于通道群时延特性对信号测距影响较大，通过检验辨识前后相关曲线能够有效地判断通道群时延估计的准确度，在相关曲线对比图中可得知，辨识后信号和接收信号的相关函数在一个码片内重合度达到了99.83%，由此可知最小二乘法通道估计方法能够真实反映信号通道特性.

Wu Y W.Natural Hybridization Origin and domestication research of Rhododendron agastum(Ericaceae) in Yunnan,China[D].Kunming:Yunnan Agriculture University,2013.

除此之外，来自四川的2000多家企业与社会组织，累积7000人的交易团在此次进博会上“广结良缘”。有媒体形容：“一边敞开‘钱袋子’，在进博会上大力‘扫货’；一边主动作为，搭建‘戏台子’，四川正在充分展示着改革开放跨越发展的全新形象。”进博会期间，北京交易团的近5000家企业单位，逾1.4万人对接来自130多个国家的3000多家参展商，累计签署800份采购协议，成交多个亿元级单个企业采购订单。不仅北京、上海、四川，来自全国各省区市的交易代表团在民营企业的簇拥下汇聚上海，迎八方宾、赏未来梦、话品牌情、签共赢约。

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(3) 试验初期，排水管壁面积的大小会影响土体梯度比Gr值下降速度。与小直径排水管壁试样相比，在大直径试样条件下，砾质黏性土下降速度变缓的时间比小直径试样早3 h，砂质黏性土早3 h，粉质黏性土早1 h。梯度比下降速度大小为：大直径排水管壁试样>小直径排水管壁试样。

繁殖和栽培是最好的保护[54],尽管杜鹃花实生苗幼龄期较长.有鳞类杜鹃从播种到开花3年～5年、无鳞类杜鹃需5年～10年时间,某些种类甚至达十几年以上[55-57],但是播种育苗是一种行之有效的引种方法[58],并且通过一定的技术可以缩短杜鹃花幼龄期[59].行业从业者应当达成共识,自觉抵制盗挖桩苗等破坏资源的行为.优先采用播种育苗或采集枝条进行无性繁殖,将引种保育、科研、栽培技术、新品种研发结合,注重杜鹃花抗性研究.同时尽可能降低成本,我国作为杜鹃花资源大国,唯有根据不同地域气候特点,合理利用、开发杜鹃花野生资源,培育抗性好、易栽培、观赏性强的杜鹃花园艺品种,并不断推陈出新才能将种质资源作为后发优势与西方百年成果相抗衡.

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莫老板派来的还是昨天那位帅哥，帅哥满脸阳光，与刘丽芳阴郁的表情形成强烈反差。吕凌子对身旁这位手足无措的女人深表同情，一场突如其来的意外让她成了最直接的受害者，而肇事者并非别人，就是自己的丈夫。

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