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不同小麦品种的生理和产量特性对灌浆期干旱胁迫的响应

更新时间:2009-03-28

小麦是我国重要的粮食作物,其产量对于保障我国粮食安全具有重大意义。多年来,干旱胁迫一直是制约我国小麦生产的主要因素之一[1]。据报道,2011年,山东、河北、河南、山西等北方8省的冬小麦受旱面积为773万hm2,严重受旱面积为170万hm2,给小麦生产造成严重影响。因此,研究干旱胁迫下不同小麦品种的生理特性,利用品种间抗旱特性的差异,选育和推广抗旱小麦新品种,对保证小麦高产、稳产具有重要意义。

国内外已做了大量关于小麦抗旱特性的研究。前人研究表明,干旱胁迫主要影响小麦的根系生长、叶绿素合成、光合作用、渗透调节物质合成,最终影响生物量和产量[2-8]。Dhanda等[2]研究表明,小麦叶片细胞膜稳定性是判断抗旱能力的最主要指标,其次是根冠比和根长;Kadam等[3]研究则表明,细胞膜稳定指数、脯氨酸、可溶性糖含量等生理生化指标可用于筛选耐旱小麦品种;还有研究表明,干旱胁迫下能够保持较好叶片生理功能[4],较高的根系活力和根系生长量[5],较高的光合效率和光化学效率,是抗旱小麦品种获得高产的主要原因[6]。Wang等[7]研究发现,小麦生育前期适度干旱胁迫可以提高小麦生殖生长期间的抗旱特性;Abid等[8]研究发现,小麦生殖生长期遭遇干旱胁迫对小麦产量影响极为显著。本研究以黄淮麦区区域试验对照品种周麦18和河南省生产上大面积应用品种众麦1号为材料,研究了小麦品种的生理生化和产量特性对灌浆期干旱胁迫的响应,以期为抗旱小麦新品种选育和小麦生育后期抗旱栽培技术规程制定提供理论依据。

在观念的转变上,由传统的水土保持向水土保持与水源保护并重转变,从单纯服务农业生产向服务首都城乡发展转变,承担起保护首都饮用水源、提高城市综合防灾减灾功能、促进宜居城市建设和人水和谐的任务。坚持“养山、进村、入川”,拓展水土保持工作内涵和外延,更好地服务首都经济社会发展。“养山”就是要充分依靠大自然力量修复生态,恢复植被,涵养水源;“进村”就是要坚持以人为本,改善村镇人居环境,保护水源;“入川”就是要加强河道生态治理,畅通河道,加大废弃坑塘治理力度,利用雨洪增加蓄水。

1 材料和方法

1.1 试验材料及设计

试验材料为小麦品种周麦18和众麦1号。试验于2016年10月—2017年6月,在河南现代农业研究开发基地自动抗旱遮雨棚内进行。

采用盆栽种植方式,每个品种种植24盆(盆高为30 cm,内径为25 cm),每盆播种10粒种子,出苗后定苗4株,每1盆为1次重复。试验土壤有机质含量为18.1 g/kg,碱解氮含量为85.6 mg/kg,速效磷含量为81.5 mg/kg,速效钾含量为97.7 mg/kg。

由图1可以很明显看出,硬质合金与钢两侧界面区内有一定的反应产物形成。当间隙为0.05mm时反应产物贯穿了整个焊缝,随着接头间隙的增大,反应产物越来越不明显。因此,对界面区内产物及钎缝中心区的元素构成进行分析有助于确定界面区产物的类型及钎焊接头形成机理。

1.2.7 单株根干质量和产量性状 将每个盆栽的全部根洗干净,烘干后称质量,2个处理下每个品种调查3盆;小麦成熟后,收获盆栽单株,调查单株产量、单株穗数、穗粒数、千粒质量等农艺性状,每处理下每个材料调查10株。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 气体交换参数 用CIRAS-3型便携式光合测定仪(PP SYSTEMS,USA)测定小麦旗叶的气体交换参数,包括:净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)。采用大气供气方式,气体流速为300 mL/min,内部LED光源设置测定光强为1 500 μmol/(m2·s),3次重复。

1.2.2 叶绿素荧光参数 参照Genty等[9]方法,利用FMS-2型便携脉冲调制式荧光仪(Hansatech,UK) 测定最大光化学效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]和实际光化学效率[ФPSⅡ= (Fm′-Fs)/Fm′];参照Strasser等[10]方法,利用Handy PEA型连续激发式荧光仪(Hansatech,UK),对充分暗适应后的小麦叶片测定K点相对可变荧光[Wk=(Fk-Fo)/(Fj-Fo)]和J点相对可变荧光[Vj=(Fj-Fo)/(Fm-Fo)],3次重复。

2.4 2组患者出院后再次入院率比较 对照组患者再次入院者有8例(17.78%),干预组再次入院者为3例(6.67%),明显低于对照组(P<0.01)。

1.2.3 叶绿素含量 参考Arnon[11]的方法。

1.2.4 脯氨酸(Pro)含量 参考Troll等[12]的方法。

用DPS 7.05进行统计分析,Excel 2007绘图。

1.2.6 抗氧化酶活性 参照Tan等[14]改进的方法,测定超氧化物歧化酶(SOD)活性和过氧化物酶(POD)活性。

如图5所示,正常处理下周麦18与众麦1号的MDA含量无显著差异,干旱处理后2个品种的MDA含量均显著升高,分别较正常处理升高59.66%和38.52%,众麦1号的升高幅度显著低于周麦18,结果表明,干旱胁迫下众麦1号的膜脂过氧化程度较低,光合机构受损较轻。

干旱处理:开花期以后控制土壤含水量为土壤田间最大持水量的30%,开花期以前同正常处理。

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1.3 统计分析

1.2.5 可溶性糖含量 参考Dubois等[13]的方法。

2 结果与分析

2.1 小麦品种的气体交换参数对灌浆期干旱胁迫的响应

如图1所示,正常处理下周麦18和众麦1号的旗叶净光合速率无显著差异,干旱处理后净光合速率均显著降低,周麦18和众麦1号分别较正常处理降低37.86%和27.68%,众麦1号的降低幅度显著低于周麦18;气孔导度与蒸腾速率的变化趋势与净光合速率一致,干旱处理后2个品种的气孔导度分别较对照降低26.46%和12.49%,蒸腾速率分别降低53.73%和42.82%,众麦1号的气孔导度和蒸腾速率降低幅度均显著低于周麦18;正常处理下2个品种的胞间CO2浓度也无显著差异,但干旱处理后2个品种的胞间CO2浓度均显著上升,分别较正常处理上升26.78%和18.97%。结果表明,非气孔因素是造成小麦灌浆期干旱胁迫后光合特性降低的主要原因,且众麦1号在干旱胁迫下维持较高光合效率的能力显著优于周麦18。

  

不同小写字母表示处理间和品种间差异显著(P<0.05),下同

 

图1 小麦品种的气体交换参数对灌浆期干旱胁迫的响应

2.2 小麦品种的叶绿素荧光参数对灌浆期干旱胁迫的响应

如图2所示,正常处理下周麦18和众麦1号的Fv/Fm值无显著差异,干旱处理下2个品种的Fv/Fm值较正常处理分别降低23.15%和15.12%,众麦1号的降低幅度显著低于周麦18,结果说明,众麦1号在干旱处理下较周麦18具有更高的潜在最大光化学效率。

正常处理下周麦18和众麦1号的Wk值无显著差异,干旱处理下2个品种的Wk值均显著上升,分别较正常处理上升41.94%和25.31%,周麦18的上升幅度显著大于众麦1号,说明众麦1号旗叶光合电子传递链PSⅡ电子供体侧的光合放氧复合体受伤害程度显著低于周麦18。

正常处理下周麦18和众麦1号的ΦPSⅡ值无显著差异,干旱处理下2个品种的ΦPSⅡ值较正常处理分别降低32.30%和21.41%,众麦1号的降低幅度显著低于周麦18,说明众麦1号的PSⅡ实际光化学效率显著高于周麦18。

正常处理下周麦18和众麦1号的Vj值无显著差异,干旱处理下2个品种的Vj值均显著上升,分别较正常处理上升54.51%和26.98%,周麦18的上升幅度显著大于众麦1号,说明众麦1号旗叶光合电子传递链的PSⅡ电子受体侧质体醌受伤害程度显著低于周麦18。

  

图2 小麦品种的叶绿素荧光参数对灌浆期干旱胁迫的响应

2.3 小麦品种的叶绿素a+b含量和a/b对灌浆期干旱胁迫的响应

如图3所示,正常处理下周麦18与众麦1号的叶绿素a+b含量无显著差异,干旱处理后2个品种的叶绿素a+b含量均显著下降,但众麦1号的下降幅度较小,分别较正常处理下降30.96%和17.51%,干旱胁迫后众麦1号较高的叶绿素a+b含量是其维持较高光合速率的原因之一。

叶绿素a/b变化趋势与叶绿素a+b含量一致,干旱胁迫后2个品种较正常处理分别下降26.18%和12.64%,结果表明,干旱胁迫下众麦1号叶绿素a含量降低较少,这使其可在逆境下保持较高的光能转化能力,进而维持较高的光化学效率,与叶绿素荧光参数ФPSⅡ研究结果一致。

  

图3 小麦品种叶绿素a+b含量和a/b对灌浆期干旱胁迫的响应

2.4 小麦品种的Pro和可溶性糖含量对灌浆期干旱胁迫的响应

如图4所示,正常处理下周麦18与众麦1号的Pro含量无显著差异,干旱处理后2个品种的Pro含量均显著上升,但众麦1号的上升幅度更大,分别较正常处理升高19.43%和26.60%。

正常处理(对照):土壤含水量全生育期控制为土壤田间最大持水量的80%。

可溶性糖与Pro的变化趋势完全一致。说明较高含量的渗透调节物质可有效调节细胞渗透势,维持细胞膜的稳定,减轻干旱胁迫对小麦造成的伤害,这也是众麦1号在干旱胁迫下具有较好光合特性的原因之一。

  

图4 小麦品种的Pro和可溶性糖含量对灌浆期干旱胁迫的响应

2.5 小麦品种的MDA含量和SODPOD活性对灌浆期干旱胁迫的响应

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2018年12月15日,由浙江中智鲸工智能装备有限公司与浙江新跃机床股份有限公司举办的“中智鲸工轴类柔性制造单元暨新跃机床第八届重庆技术论坛”在重庆盛大开幕。此次论坛以“引领轴类智造3.0时代”为主题,与国内数十家齿轮、轴类及加工设备供应商共同探讨分享了相关领域的先进技术及案例经验,为国内自主品牌的设备制造商、汽车制造业零部件供应商搭建了一个良好的平台。与会嘉宾的沟通与交流,促进了国产机床及其他相关加工设备的发展,同时也推动了工业制造领域中小企业的转型升级。

正常处理下周麦18与众麦1号的SOD和POD活性均无显著差异,干旱处理后2个品种的SOD和POD活性均显著升高,但众麦1号的上升幅度更大,2个品种的SOD活性分别较正常处理上升15.81%和24.89%,POD活性分别上升29.84%和59.99%。结果表明,干旱处理后众麦1号具有更高水平的抗氧化酶系统活性,可有效清除体内活性氧类物质,减轻膜脂过氧化程度,是其积累较少MDA的原因。

用于果蔬采后病害防治的生防菌主要分为两大类,即果实表面自有的拮抗微生物和人为引入的拮抗微生物[23],其中,人为引入的拮抗微生物主要为植物内生菌[24]。

  

图5 小麦品种的MDA含量和SODPOD活性对灌浆期干旱胁迫的响应

2.6 小麦品种单株根干质量对灌浆期干旱胁迫的响应

如图6所示,正常处理下周麦18和众麦1号的单株根干质量无显著差异,干旱处理下2个品种的单株根干质量较正常处理分别降低37.76%和21.21%,众麦1号的降低幅度显著低于周麦18,说明众麦1号在干旱胁迫下仍可维持相对较高的根质量,有利于其吸收更多的水分,对其在逆境下维持各项生理功能具有重要作用。

随着大数据技术的发展,相对与小数据时代,数据收集和分析的成本更低,从而量化事物成为可能。同时由于技术的提高,以相关关系为基础的可能性和趋向性预测变得越来越精确和细致,提高了教育决策的有效性和灵活性,缩短决策周期。

  

图6 小麦品种单株根干质量对灌浆期干旱胁迫的响应

2.7 小麦品种的产量性状对灌浆期干旱胁迫的响应

如表1所示,正常处理下周麦18和众麦1号的产量性状无显著差异,干旱处理下2个品种的单株有效穗数与正常处理相比无显著差异,穗粒数、千粒质量和单株产量均较正常处理显著降低,单穗粒数较正常处理分别降低13.52%和7.36%,千粒质量分别降低13.76%和6.04%,单株产量分别降低25.53%和16.16%,表明众麦1号的穗粒数、千粒质量和单株产量均显著高于周麦18,灌浆期干旱胁迫主要影响小麦穗粒数和千粒质量。

 

表1 小麦品种的产量性状对灌浆期干旱胁迫的响应

  

产量性状品种正常处理干旱处理单株有效穗数/个周麦188.7±1.10a8.7±0.93a众麦1号9.4±0.79a9.2±0.64a穗粒数周麦1850.3±2.18a43.5±1.63c众麦1号51.6±2.22a47.8±1.56b千粒质量/g周麦1848.12±0.77a41.48±0.49c众麦1号47.20±0.94a44.35±0.63b单株产量/g周麦1821.70±1.69a16.16±1.13c众麦1号22.83±1.53a19.14±1.42b

注:同列数据后不同小写字母表示不同品种间差异显著(P<0.05)。

3 结论与讨论

众麦1号是河南省小麦主导品种之一,自审定以来已连续推广应用13 a,累计推广面积达到240万hm2以上,为国家粮食安全做出重大贡献。众麦1号属弱冬性,株型紧凑,多花、多粒、大穗型中熟品种;株高75 cm左右,旗叶与倒2叶上举,夹角小,茎秆粗壮,高抗倒伏;综合抗病性好,抗寒性好,播期长,耐低温,抗倒春寒[15],抗逆性强,特别是生育后期抗旱特性表现突出。

小麦在遭遇到干旱胁迫后,其叶片的光合作用首先受到影响,净光合效率下降。研究表明,干旱胁迫引起植物光合作用下降的因素有气孔和非气孔因素[16]。本研究结果表明,非气孔因素是小麦灌浆期光合效率下降的主要原因。干旱胁迫下小麦旗叶光合速率下降的原因主要是叶片的光合机构受到破坏,光合电子传递链活性和碳同化相关酶活性降低[16]。叶绿素荧光参数可以反映干旱胁迫下植物光合作用的变化情况[17]Fv/Fm反映PSⅡ的最大光化学效率,ФPSⅡ反映光下实际光化学效率,WkVj值则反映PSⅡ供体和受体侧受伤害程度。本研究的荧光参数结果表明,PSⅡ以及其供体侧和受体侧活性均受到了强烈抑制,电子传递效率显著降低,但众麦1号受抑制程度显著低于周麦18,仍可保持较高的光化学活性,为暗反应提供相对较多的能量,即维持相对较高的光合速率,与Siddique等[18]的研究结果一致,与他人在玉米、油菜上的研究结果也较为相似[19-20]。植物的叶绿素分子的功能是吸收捕获光能,本研究表明,干旱胁迫后众麦1号仍可保持较高的叶绿素a+b含量,这可能是因为众麦1号在逆境下仍具有较高的光化学效率,产生的过剩电子较少,叶绿素分子受破坏程度较轻;同时较高的叶绿素a/b说明干旱胁迫下众麦1号的叶绿素a含量降低程度显著低于周麦18,其叶绿素a/b蛋白复合体能捕获更多的光能,并能将更多的激发能转移到PSⅡ反应中心。小麦体内各种渗透调节物质的积累与其抗旱性密切相关,干旱胁迫下众麦1号具有较高的Pro和可溶性糖含量,这有助于缓解干旱胁迫对其造成的伤害,对维持细胞膜系统稳定,以及叶绿素合成均具有重要作用[21]。MDA是植物发生脂膜过氧化作用后的最终产物。本研究发现,干旱胁迫下众麦1号的MDA含量显著低于周麦18,进一步分析试验材料的抗氧化酶活性发现,干旱胁迫下众麦1号的SOD和POD活性确实显著高于周麦18,说明干旱胁迫下小麦体内过剩电子含量升高,导致活性氧类物质含量升高,但众麦1号可快速启动自身抗氧化酶系统,清除体内有害物质,减缓膜脂过氧化程度。本研究还发现,干旱胁迫下众麦1号较周麦18具有更高的根干质量,根系是植物感受干旱胁迫的器官,当根系感受到干旱胁迫后,迅速向整个植株发出信号,植物随即启动抗旱机制,同时其自身形态、活力、生长也会受到抑制,众麦1号较高的根干质量对维持其在干旱胁迫下的生理功能,并最终获得较高产量具有重要作用。产量结果分析表明,灌浆期干旱胁迫主要影响小麦穗粒数和千粒质量的形成,众麦1号在逆境下具有较好的生理功能,有效地降低了干旱对其产量造成的影响程度。生产上若遇到小麦灌浆期干旱胁迫可通过喷施叶面肥和生物调节剂稳定穗粒数,增加千粒质量。这与他人在小麦其他生育时期发生干旱胁迫的生理机制研究结果一致[22-24]

综上所述,众麦1号较周麦18具有更好的抗旱特性,干旱胁迫下众麦1号通过较高的叶绿素a+b含量和叶绿素a/b、渗透调节物质、抗氧化酶活性、根干质量,保护其光合电子传递链活性,从而维持较高的光合速率,并最终获得较高的产量,这为小麦抗旱生理育种和小麦生育后期抗旱栽培技术规程制定提供了理论依据。

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李国领,齐学礼,张志强,罗鹏,辛均安,李延峰,史利霞
《河南农业科学》 2018年第04期
《河南农业科学》2018年第04期文献

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