氮和钾都是棉花生长发育过程中所必需的营养元素，两者都可以促进棉花生长发育和叶片细胞中叶绿素的合成，参与糖类和蛋白质的代谢等[1-5]，研究氮、钾合理配施对棉花生产具有重要意义。研究表明，在土壤含钾量较低时，棉花较其他作物表现得更为敏感[6-7]，缺钾会引起棉花早衰，引起产量降低，品质下降[8-10]，不同棉花品种(系)对钾吸收、利用以及分配差异较大[11-17]。合理增施氮肥可促进杂交棉对钾的吸收，在一定施氮量范围内，钾利用率随施氮量增加而增加[18]。氮、钾配施亦可提高棉花盛铃期主茎功能叶叶绿素含量、蛋白质含量、SOD活性，降低MDA、ABA含量，保持棉花中后期主茎功能叶生理活性，有效延缓衰老[19]。合理施用氮、钾肥可提高棉花的产量和品质[20-21]，而且氮、钾的交互作用对杂交棉皮棉产量影响大于氮、磷和磷、钾的交互作用[22]。氮素是唯一既可以被作物以阴离子 形式吸收，也可以以阳离子 形式吸收的营养元素。李存东等[23]研究表明，水培条件下保持不同比例的混合态氮素营养时，与单一营养相比，能够有效地提高棉花苗期叶片中叶绿素含量，进而提高叶片净光合速率和可溶性糖含量。通过对小麦、烤烟的研究也表明，混合态氮素营养最有利于叶片中叶绿素含量的增加，单硝态氮营养次之，单铵态氮营养下叶片中叶绿素含量最低[24-25]。适当地配施铵态氮较纯硝态氮营养液能获得更高的小白菜产量、叶绿素含量和较低的硝酸盐积累量[26]。Steingrover等[27]通过对菠菜研究发现，与单一硝态氮营养相比，单一铵态氮营养使作物叶片伸展受阻，叶片变小。Raab等[28]对甜菜叶绿素含量的研究表明，相对于硝态氮来说，铵态氮没有改变单位叶面积内的叶绿体数，而是增大了叶绿体的体积，从而增大了单位面积中叶绿素含量及可溶性蛋白含量。合理施氮一定程度上可促进棉花对钾的吸收，而植物对不同形态氮的反应不同，Rubio等[29-30]研究表明，在营养液中，不利于拟南芥对K+的积累。有关氮、钾配施对棉花生长发育的影响研究较多[18-22]，但不同供钾水平和氮素形态对棉花叶片生理反应的研究鲜有报道。因此，探索不同供钾水平和氮素形态对棉花功能叶质体色素、碳氮代谢及钾含量的影响，为合理追施氮肥、提高钾肥利用效率提供理论依据。

2.5 古树物种的均匀度特征 仙居县域南北纬度相差31′，从表1、图1可知仙居县古树分布的均匀度在纬度分布上没有明显的规律。其中安岭乡的Pielou均匀度最高，表明安岭乡的古树优势种不突出，分布最均匀；下各镇的Pielou均匀度最低，存在明显的优势种——樟树。Alatalo均匀度指数比Pielou均匀度指数波动小，变化趋势不明显，说明Alatalo均匀度指数在一定程度上与古树树种数目无关，仅反映不同树种之间的数量对比关系。与丰富度指数和多样性指数一样，仙居县南北两侧乡镇的Pielou均匀度指数比中间乡镇(街道)的高，和仙居县南北两侧山系自东向西延伸的地形地貌特征存在一定联系。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为钾高效基因型棉花品种辽棉18号、冀棉958，钾低效基因型棉花品种新棉99B。其中，辽棉18为非转基因早熟品种，生育期120～125 d；冀棉958为转基因抗虫棉中熟品种，生育期139 d；新棉99B为转基因抗虫棉中熟品种，生育期130 d，均由中国农业科学院棉花研究所种质资源库提供。

由此，随着中国经济转型的稳步向前，特别是中国国家电网公司电力技术的质量和性能领先所有国家，我们将大范围的越来越多地采用特高压这一新型技术，也逐步成为各国使用的技术。这一冠绝全球的特高压技术推向全球，以较低的成本让更多的人享受美好生活的技术，满足人民未来美好生活需要，促进人类命运共同体建设。

广西是一个多民族的以壮族为主体，地处我国西南边陲的地区，在民族迁徙和千百年的融合中，广西地区形成了具有自身特点的耳聋基因突变谱。因此对广西地区耳聋高危人群、患病人群进行分子筛查，查找新致病突变、丰富耳聋突变分子谱，有助于本地区制定相应的耳聋基因筛查策略；指导人群筛查、遗传咨询和临床诊断，并帮助高风险家庭进行产前诊断和医学干预，才能达到提高出生人口素质的目标。

1.3.2 碳氮代谢 按照1.3.1所述方法采集叶片，一部分于105 ℃杀青30 min，然后70 ℃烘干至恒质量，用机器粉碎后过0.1 mm筛，封闭储存于聚乙烯自封袋中；另一部分浸入液氮中冷冻1 h，于-40 ℃低温冰箱中储存。用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量，间苯二酚显色法测定蔗糖含量，茚三酮显色法测定游离氨基酸含量，考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量。

供试土壤为土沙混合土(轻壤土︰沙子=1∶1)，含有机质5.49 g/kg、全氮0.37 g/kg、速效磷8.3 mg/kg、速效钾38.0 mg/kg。

由表4和表5可知，供钾水平显著影响棉花初花期和吐絮期功能叶碳氮代谢水平，随着供钾水平的提高功能叶片内可溶性糖和游离氨基酸含量逐渐降低，而淀粉和可溶性蛋白含量逐渐增加，说明提高供钾水平可促进淀粉和蛋白质的合成。供钾水平对棉花初花期功能叶蔗糖含量无显著影响，对吐絮期功能叶蔗糖含量有显著影响，吐絮期功能叶蔗糖含量随供钾水平的提高而逐渐升高。通过方差分析发现，初花期不同钾效率基因型棉花品种间功能叶可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量存在显著差异，吐絮期品种间功能叶可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白、游离氨基酸含量均存在显著差异。氮素形态对功能叶蔗糖含量无显著影响，对游离氨基酸和可溶性蛋白含量有极显著影响；相比铵态氮肥，总体上追施硝态氮肥有利于功能叶游离氨基酸和可溶性蛋白的积累。氮素形态对可溶性糖和淀粉含量的影响较为复杂，辽棉18功能叶可溶性糖含量受氮素形态影响不显著；在不供钾和不充分供钾条件下，追施硝态氮肥有利于冀棉958可溶性糖的积累，追施铵态氮肥有利于新棉99B可溶性糖的积累；在不供钾条件下，追施铵态氮肥处理辽棉18、冀棉958和新棉99B较追施硝态氮肥处理功能叶淀粉含量分别显著降低26.4%、24.7%和11.8%，在充分供钾水平条件下，各品种功能叶淀粉含量受氮素形态影响较小，差异不显著。说明在供钾不足时，追施铵态氮肥不利于功能叶可溶性糖向淀粉转化。

1.2 试验设计

试验选用3个棉花品种辽棉18、冀棉958、新棉99B，采用黑色厚壁塑料大桶进行栽培试验，桶高32 cm，桶口内径34 cm，桶底内径32 cm，每桶装25 kg土沙混合土。设3个供钾(K2O)水平，0 g/桶(K0，不供应钾肥，土壤速效钾含量为38.0 mg/kg)、1.72 g/桶(K1，不充分供应钾肥，土壤速效钾含量为95.1 mg/kg)、3.44 g/桶(K2，充分供应钾肥，土壤速效钾含量为152.2 mg/kg)；开花期后追施2种氮素形态，铵态氮肥(硫酸铵)、硝态氮肥(硝酸钙)，具体施肥情况见表1。共18个处理，每处理重复12桶，随机排列。试验于2015年4月11月在河南省安阳县白璧镇中国农业科学院棉花研究所试验场防雨棚中进行。4月15日，将基肥拌土施入，4月28日播种，三叶一心时定苗， 7月15日追施含等量纯氮的铵态氮肥和硝态氮肥，果枝长至12台左右统一打顶，看墒情和虫害酌情浇水、打药，阴雨天关闭遮雨棚，防止雨水浸入。

 

表1 不同处理施肥配方 g/桶

  

处理氮素形态基施尿素重过磷酸钙 硫酸钾追施硝酸钙硫酸铵K0NO-3-N3.275.95019.070NH+4-N3.275.950010.72K1NO-3-N3.275.951.7219.070NH+4-N3.275.951.72010.72K2NO-3-N3.275.953.4419.070NH+4-N3.275.953.44010.72

1.3 测定项目与方法

由表2和表3可知，不同钾效率基因型棉花品种间叶绿素和类胡萝卜素含量差别较大，总体上初花期新棉99B功能叶叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量最高，其次是冀棉958，辽棉18最低；吐絮期冀棉958功能叶叶绿素和类胡萝卜素含量最高，其次是新棉99B，辽棉18功能叶叶绿素和类胡萝卜素含量最低。吐絮期，不同钾效率基因型棉花品种在不同供钾水平下叶绿素含量表现不同，与不供钾肥处理相比，充分供钾肥条件下辽棉18和冀棉958总叶绿素含量分别增加67.8%和69.4%，而新棉99B功能叶总叶绿素含量增加97.7%。说明钾高效基因型棉花品种在供钾水平较低的情况下功能叶也能保持相对较高的叶绿素含量，以维持叶片的正常光合作用。不同钾效率基因型棉花品种受不同形态氮肥影响不同，在不供钾和不充分供钾条件下，不同形态氮肥对辽棉18功能叶叶绿素和类胡萝卜素含量影响不大，无显著性差异；在充分供钾肥条件下，追施硝态氮肥处理辽棉18功能叶叶绿素和类胡萝卜素含量显著高于追施铵态氮肥处理。冀棉958和新棉99B在不同供钾水平条件下追施硝态氮肥处理功能叶叶绿素和类胡萝卜素含量总体上均显著高于追施铵态氮肥处理。说明与铵态氮肥相比，在棉花生长期间追施硝态氮肥更有利于棉花后期保持功能叶叶绿素含量，延缓叶片衰老。

试验数据用Excel和DPS软件进行处理分析，采用最小显著差数(LSD)法进行差异显著性检验。

供试肥料：尿素(N：46%)、硫酸铵(N：21%)、硝酸钙(N：11.8%)、重过磷酸钙(P2O5：42%)、硫酸钾(K2O：50%)。

由表2可知，与不施钾肥K0处理相比，施用钾肥可显著提高辽棉18功能叶类胡萝卜素含量；与K0和K1处理相比，K2处理可显著提高新棉99B类胡萝卜素含量；不同供钾水平对冀棉958功能叶类胡萝卜素含量无显著影响。总体上，提高供钾水平对提高棉花初花期功能叶类胡萝卜素含量有积极作用。不同供钾水平对棉花初花期功能叶叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量影响不大，处理间差异不显著。由表3可知，供钾水平对吐絮期功能叶叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量有显著影响，随着供钾水平的提高功能叶叶绿素和类胡萝卜素含量逐渐升高，说明提高供钾水平可延缓叶片衰老，增强棉花生育后期的光合作用。

1.4 数据分析

2.2.1 对照品溶液的制备 取各对照品1.0 mg，精密称定后，分别置于10 mL量瓶中，加入纯甲醇至刻度，摇匀后，制得质量浓度为0.1 mg/mL的单一对照品溶液；取以上单一对照品溶液各10 μL混合后稀释至1 mL，摇匀，使最终制成各对照品质量浓度均为1 μg/mL的混合对照品溶液。

2 结果与分析

2.1 不同供钾水平和氮素形态对棉花功能叶质体色素含量的影响

1.3.3 钾含量 按照1.3.1所述方法采集叶片，105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至恒质量，机器粉碎后过0.1 mm筛，烘干后封闭储存于聚乙烯自封袋中，用混合酸消煮，然后采用火焰光度法测定功能叶中钾含量。

1.3.1 叶绿素含量 在追肥前1 d(7月14日)和吐絮期(8月23日)按照处理选取倒2叶，用去离子水洗涤3遍，擦拭干净，剪去叶脉。用80%丙酮-20%乙醇密封避光浸提48 h，然后用紫外分光光度计测定663、645、475 nm波长处的吸光度值。

 

表2 初花期不同供钾水平对棉花功能叶质体色素含量的影响 mg/g

  

品种处理类胡萝卜素叶绿素b叶绿素a总叶绿素辽棉18K00.18b0.27a0.89a1.16aK10.19a0.28a0.99a1.27aK20.20a0.30a0.98a1.28a冀棉958K00.20a0.31a1.05a1.36aK10.22a0.32a1.07a1.39aK20.21a0.32a1.09a1.40a新棉99BK00.22b0.34a1.15a1.49aK10.21b0.36a1.16a1.52aK20.24a0.35a1.16a1.51a

注：同列数据后不同小写字母表示同一品种不同处理间差异达到5%显著水平，下同。

 

表3 吐絮期不同供钾水平和氮素形态对棉花功能叶质体色素含量的影响 mg/g

  

品种处理氮素形态类胡萝卜素叶绿素b叶绿素a总叶绿素辽棉18K0NO-3-N0.14c0.18d0.56d0.74dNH+4-N0.15c0.19d0.56d0.75dK1NO-3-N0.16bc0.21c0.67c0.88cNH+4-N0.16bc0.22c0.69c0.90cK2NO-3-N0.23a0.32a1.06a1.38aNH+4-N0.19b0.27b0.85b1.12b冀棉958K0NO-3-N0.21cd0.31d0.93cd1.24cNH+4-N0.20d0.28e0.68e0.95dK1NO-3-N0.24bc0.37c1.33b1.70bNH+4-N0.22c0.31d0.85d1.16cK2NO-3-N0.30a0.51a1.48a2.00aNH+4-N0.26b0.42b1.29b1.71b新棉99BK0NO-3-N0.18d0.26c0.66d0.92cNH+4-N0.18d0.22d0.60d0.82dK1NO-3-N0.25b0.32bc0.99b1.32bNH+4-N0.23c0.27c0.77c1.04cK2NO-3-N0.32a0.55a1.58a2.14aNH+4-N0.27b0.34b0.96b1.30b

2.2 不同供钾水平和氮素形态对棉花功能叶碳氮代谢的影响

中华人民共和国成立以来，中国一直将教育事业的发展放在重中之重，不断加大财政对教育的投资力度，创造了穷国办大教育的奇迹。但随着整体教育水平的不断提升，中国地区间教育发展速度、教育水平的差异也不断凸显。

 

表4 初花期不同供钾水平对棉花功能叶碳氮代谢的影响 mg/g

  

品种处理可溶性糖淀粉蔗糖游离氨基酸可溶性蛋白辽棉18K049.2a68.8c14.3a2.6a0.91cK144.1b98.5b14.0a2.4ab3.20bK237.8c115.7a14.4a2.3b5.47a冀棉958K056.9a57.5b14.9a3.6a3.48cK147.6b85.2a14.6a3.1b5.54bK240.7c89.5a14.8a3.2b10.92a新棉99BK052.2a65.1c14.7a4.0a1.09cK145.7b92.9b14.3a3.7a2.15bK234.7c105.9a13.7a2.9b5.97aK(df=1)0.6∗∗6.6∗∗0.10.3∗37.1∗∗G(df=1)5.1∗∗37.9∗∗0.10.174.3∗∗K×G(df=1)0.10.50.10.12.7∗∗

注：K表示供钾水平， G表示基因型；**和*分别表示显著性达到 1%和5%水平，下同。

 

表5 吐絮期不同供钾水平和氮素形态对棉花功能叶碳氮代谢的影响 mg/g

  

品种处理氮素形态可溶性糖淀粉蔗糖游离氨基酸可溶性蛋白辽棉18K0NO-3-N67.2a23.1b76.6c7.1a2.3cNH+4-N63.7a17.0c77.9c4.3bc1.4dK1NO-3-N59.9b30.3a95.6b4.9b3.3bNH+4-N57.0bc22.6b89.6b3.8cd2.6cK2NO-3-N56.1c33.8a103.7a4.4bc4.6aNH+4-N54.9c30.7a101.9a3.4d3.5b冀棉958K0NO-3-N83.1a23.9c85.7b6.7a3.5cNH+4-N73.8bc18.0d85.1b5.4b3.4cK1NO-3-N77.4ab27.7b99.0a5.4b4.5bNH+4-N69.1cd24.2c94.9a4.6c4.4bK2NO-3-N63.5d35.0a100.9a4.2c6.2aNH+4-N66.9d32.6a102.4a3.7d5.4a新棉99BK0NO-3-N70.4b18.6c82.7c8.2a2.0dNH+4-N82.1a16.4d78.6c7.1b1.4eK1NO-3-N63.4c21.1b96.3b5.3c3.3cNH+4-N76.3a18.6c94.8b5.7c2.9cK2NO-3-N54.6d26.0a110.3a5.0cd4.8aNH+4-N57.4d25.8a109.8a4.4d4.0bK(df=1)951.4∗∗559.6∗∗2 552.2∗∗24.6∗∗26.5∗∗NF(df=1)5.7191.241.77.7∗∗5.0∗∗G(df=1)713.5∗∗182.5∗∗105.77.9∗∗14.5∗∗K×NF(df=1)4.511.516.00.30.3K×G(df=1)57.8∗∗11.473.9∗∗0.9∗0.1NF×G(df=1)250.8∗∗18.7∗16.74.3∗∗0.3K×NF×G(df=1)58.9∗∗1.910.81.30.0

注：NF表示氮素形态。

2.3 不同供钾水平和氮素形态对棉花功能叶钾含量的影响

由图1和图2可知，供钾水平对棉花初花期、吐絮期功能叶钾含量均有显著影响，功能叶钾含量随着供钾水平的提高而逐渐升高。随着棉花生长功能叶钾含量逐渐降低，与初花期相比，吐絮期不供钾和不充分供钾处理功能叶钾含量分别降低64.4%和66.3%，而充分供钾处理功能叶钾含量降低39.2%，说明在棉花生育后期功能叶片中钾元素会向其他器官转移，当供钾不足时叶片钾含量降低较为严重。追施不同形态氮肥对棉花吐絮期功能叶钾含量无显著影响。不同钾效率基因型棉花品种间功能叶钾含量无显著差异(P>0.05)。

  

不同小写字母表示同一品种不同处理之间差异显著(P>0.05)，下同

 

图1 初花期不同供钾水平对棉花功能叶钾含量的影响

  

图2 吐絮期不同供钾水平和氮素形态对棉花功能叶钾含量的影响

3 结论与讨论

在初花期功能叶叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量受供钾水平影响较小，差异不显著，但在吐絮期功能叶叶绿素和类胡萝卜素受供钾水平影响显著，随着供钾水平的提高叶绿素和类胡箩卜素含量逐渐升高，这和前人研究结果一致[31-34]。在初花期和吐絮期可溶性糖和游离氨基酸含量随供钾水平的提高而逐渐降低，淀粉和可溶性蛋白含量随供钾水平的提高而逐渐升高，吐絮期功能叶蔗糖含量随供钾水平的提高而逐渐升高，这与前人研究结果一致[17，35-37]。棉花初花期、吐絮期功能叶钾含量随着供钾水平的提高而逐渐升高，这与前人研究结果一致[38]。

吐絮期，追施铵态氮肥处理功能叶叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量普遍低于追施硝态氮肥处理。在水稻和烤烟上的研究表明，单硝态氮营养较单铵态氮营养下叶片中叶绿素含量高[24-25]；而Raab等[28]研究表明，铵态氮增大单位面积中甜菜叶绿素含量。氮素形态对功能叶蔗糖含量无显著作用，相比铵态氮肥，追施硝态氮肥有利于功能叶游离氨基酸和可溶性蛋白的积累。这与Raab等[28]的研究结果不同，Raab等[28]研究表明，铵态氮可增加甜菜可溶性蛋白含量。在不供钾或不充分供钾条件下，追施硝态氮肥有利于增加功能叶淀粉含量，在充分供钾水平条件下，各品种功能叶淀粉含量受氮素形态影响较小，差异不显著。追施不同形态氮肥对棉花吐絮期功能叶钾含量无显著影响。

不同钾效率基因型棉花品种间功能叶叶绿素和类胡萝卜素含量不同，这可能是因为叶片的叶绿素含量受品种遗传特性影响[39]，据现场观察，辽棉18叶色较冀棉958和新棉99B浅，且辽棉18生育期较新棉99B和冀棉958短，吐絮期取样时，辽棉18叶片已经开始衰老。不同钾效率基因型棉花品种在不同供钾水平下叶绿素含量表现不同，钾高效基因型棉花品种在供钾水平较低的情况下功能叶也能保持相对较高的叶绿素含量，以维持叶片的光合作用，这与王宁等的研究结果相似[17]。不同钾效率基因型棉花品种功能叶叶绿素含量受不同形态氮肥影响不同，在棉花吐絮期，辽棉18受氮素形态影响较小，冀棉958和新棉99B受氮素形态影响较大。不同钾效率基因型棉花品种间功能叶可溶性糖、淀粉、游离氨基酸、可溶性蛋白含量存在显著差异。辽棉18功能叶可溶性糖含量受氮素形态影响不显著，在不供钾和不充分供钾条件下，追施硝态氮肥冀棉958可溶性糖含量较高，追施铵态氮肥新棉99B可溶性糖含量较高。在不供钾和不充分供钾条件下，追施硝态氮肥有利于功能叶淀粉含量的增加；在充分供钾条件下，各品种功能叶淀粉含量受氮素形态影响较小，差异不显著，说明在供钾不充足时，追施铵态氮肥不利于叶片中可溶性糖向淀粉转化。不同钾效率基因型棉花品种间功能叶钾含量无显著差异。

本研究结果表明，提高供钾水平可增加棉花功能叶钾含量，提高功能叶叶绿素含量，促进光合产物向淀粉和蛋白质转化。硝态氮肥处理有利于维持吐絮期功能叶叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量，预防早衰。在供钾不足条件下追施铵态氮肥不利于叶片中可溶性糖向淀粉转化。受品种遗传特性的影响，不同钾效率基因型棉花品种功能叶叶绿素、可溶性糖、淀粉、游离氨基酸、可溶性蛋白含量存在差异，在棉花生育后期钾高效基因型棉花品种在供钾水平较低的情况下功能叶能保持相对较高的叶绿素含量，可延缓叶片衰老。

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