水稻(Oryza sativa L.)是世界三大粮食作物之一，也是我国最重要的口粮作物，为国内半数以上人口提供营养[1]。随着气候变暖和环境恶化，水稻生长受高温[2-3]、干旱[4-5]和杂草[6-7]等破坏因子的侵袭愈加频繁。因此，水稻安全生产研究备受重视，其中倒伏因其巨大的破坏力已成为研究热点[8-11]。前人研究表明，水稻倒伏会使稻谷减产10%～40%，增加收获成本，并使稻米品质变劣[8,12-14]。影响水稻倒伏的因素有很多，包括环境因素(台风暴雨[15-16]、病虫害[17-18]、大气O3[19-20]和CO2[21-23]浓度变化等)、栽培因素(水肥运筹[24-28]、种植方式[29-32]等)、遗传因素[33-35](品种抗性)等，其中遗传因素被认为是人类解决水稻倒伏问题的重要突破口。20世纪50年代的矮化育种使水稻倒伏问题得以缓解[36]。进入新世纪以来，随着高产、超高产育种和轻简化栽培技术的推广与应用，水稻株型和群体质量发生了重大变化，倒伏问题随之加剧，新时期的抗倒伏育种工作再次面临严峻考验。近年来，开展水稻倒伏危害及其调控的研究较多[15,29,37-39]，但关于其基因型差异的报道并不常见。吴泽芳等[34]研究发现不同水稻品种茎秆性状、倒伏指数及其构成要素均存在显著差异，但该研究的供试材料多为年代久远的老品种，且未对基因型差异进行深入分析。本研究以我国黄淮生态区最新育成的代表性水稻品种为试验材料，通过分析不同类型品种倒伏相关农艺性状、倒伏指数的基因型差异及其相互关系，以期为抗倒伏水稻新品种培育和稻作生产中倒伏防控技术的制定提供理论依据。

选择抗病、抗倒伏、耐裂荚和耐密中熟油菜品种。播种时间为9月20日至10月10日。每亩用种量0.3～0.4公斤。基肥：亩施油菜专用配方肥或复合肥(含量15-15-15)50公斤，硼肥(10%含量以上)0.5公斤；苗肥：4～5叶期施尿素3公斤；腊肥：每亩施尿素4公斤，氯化钾2公斤，腊肥也可以加施农家肥，且于春节前施用；薹肥：每亩施尿素2公斤，氯化钾2公斤。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

本试验于2016年在江苏省农业科学院宿迁农科所泗阳县三庄乡水稻育种基地进行。试验地土壤为沙壤潮土，土壤基本理化性质为有机质20.3 g·kg-1、全氮1.1 g·kg-1、速效磷16.2 mg·kg-1、速效钾134.3 mg·kg-1、pH值7.9。

供试材料为28个黄淮稻区最新育成的水稻品种。根据稻区产业布局现状，供试材料以粳稻为主，其中常规粳稻22个(泗稻12号、泗稻785、泗稻15号、泗稻1527、泗稻1590、泗稻1594、泗稻15422、泗稻2333、泗稻1601、泗稻1602、中作13264、裕粳136、苏秀298、徐稻3号、临稻1006、隆粳201、武粳068、扬粳306、SH1427、宏稻58、淮稻268、新科稻31)；杂交籼稻4个(苏两优3674、盐优065、N优42、扬籼优910)；杂交粳稻2个(津粳优2188、津粳优2018)。由中国农业科学院作物科学研究所和江苏省种子管理站提供。

  

图1 不同类群水稻品种田间倒伏情况Fig.1 Field lodging of rice varieties in different cultivar groups

1.2 试验设计与材料培育

采用完全随机设计，每个供试品种均种植13.3 m2，设3次生物学重复。统一采用大田旱育秧，5月15日播种，6月24日移栽，常规稻每穴3苗，杂交稻每穴1苗，株行距13.3 cm×30.0 cm。总施肥量N、P2O5、K2O分别为25、7、7 g·m-2，其中P、K肥全作基肥施用(6月22日)；N肥40%作基肥(6月22日)，30%作分蘖肥(7月5日)，30%作穗肥施用(8月10日)。水分管理：6月24日-7月25日保持水层(约5 cm)，7月26日-8月10日控水搁田，8月11日-9月10日保持水层(约5 cm)，9月11日以后间隙灌溉，收获前10日断水。适时防治病虫草害。

本试验实施过程中，供试水稻在灌浆中后期(10月中下旬)遭遇20余天连续阴雨天气，部分材料出现了不同程度的倒伏(图1)。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 样本选择和取样 各品种于抽穗后25 d除保护行外，连续选择50穴进行有效穗调查，计算该品种的单穴平均有效穗数。根据平均有效穗数，每品种带土挖取代表性植株5穴，置于水桶中带回实验室(注意防止植株损伤和失水)。

由图3可知，聚类后水稻的株高、穗长、穗鲜重和籽粒产量均呈增加趋势，其中类群Ⅲ株高和穗鲜重显著高于类群Ⅱ和类群Ⅰ，而类群Ⅰ穗长和籽粒产量则显著低于类群Ⅱ和类群Ⅲ。方差分析表明，不同类群间4个主要农艺性状的差异均达显著或极显著水平。

1.3.2 弯曲力矩测定 将5穴样本苗洗净去根，随机选取其中15个单茎，将其分解为稻穗、倒数第1、第2、第3、第4、第5节间及各自叶鞘(穗下第1节间为倒1节间，依此类推，超过5个节间则舍去倒5以下节间)，分别测量各部分长度及鲜重，并计算倒数第3、第4、第5节间(水稻茎秆最易折断的3个节间)基部至穗顶的长度(记为L，cm)及鲜重(记为W，g)，再根据濑古秀生[40]的方法，按照公式计算对应节间的弯曲力矩(记为M，N·cm)：

M=L×W×0.001×9.8

(1)

由图5可知，不同节间抗折力依次表现为倒5节间>倒4节间>倒3节间，而弯曲力矩和倒伏指数则相反，说明越下部的节间其抗弯折的强度越高，但抗倒性并未随之增强。对不同类群比较分析发现，3个基部节间抗折力(图5-A～D)均无明显规律，但弯曲力矩(图5-I～L)和倒伏指数(图5-I～L)则表现为第Ⅲ类群>第Ⅱ类群>第Ⅰ类群的变化趋势。方差分析表明，不同类群间水稻基部节间抗折力、弯曲力矩及倒伏指数的差异均达极显著水平。

1.3.3 节间抗折力测定 将分解下来并完成长度及鲜重测定的倒数第3、第4、第5节间(不含叶鞘)，分别用YYD-1型茎秆强度测定仪(浙江托普云公司)测定节间抗折力：将各节间置于仪器支架上，根据节间长短调整支撑点间距(记为l，cm)，通过仪器手柄操控测头向节间中点施加压力，待茎秆折断时，仪器会自动记录折断瞬间的压力(记为Fi，N)。参照濑古秀生[40]和Ookawa [41]的方法，按照公式计算节间抗折力(记为Fu，N)：

Fu=Fi×l/4

(2)

计算可得，当光源中心波长分别为325 nm、488 nm和632 nm时，半周期内的线性斜率分别为0.123 0、0.008 2、0.006 3.可知中心波长越长，系统的工作范围越大，但会降低线性斜率导致系统分辨力下降.在选择光源的时候，一方面要求系统的工作范围适中，另一方面又要求有足够高的斜率来保证系统的分辨力.因而，本文系统中选用中心波长为488 nm的激光器作为光源.

随着练习我逐渐领悟了要领。熟能生巧，这话在射击时适用，在格斗练习中同样适用，我需要多练了几次，才能悟出怎么控制平衡，怎么移动身体做出动作。踢腿要难得多，尽管他教给我们的还只是一些基本的招式。沙袋弄得我的手脚疼了，皮肤也红肿了，但不管怎么用力击打，它纹丝不动。空气中飘荡的全是击打沙袋的声音。

LI=M/Fu×100

(3)

1.3.5 其余指标测定或计算方法

水稻倒伏常发生在基部节间，其茎秆特性与其抵抗外力作用的能力直接相关。由表3可知，供试品种各茎秆性状均存在明显变异，变异系数从8.8%～40.4%不等，且节间越靠下变异幅度越大。方差分析结果表明，品种间基部节间各茎秆性状差异均达显著水平。

株高：根据各节间长度和穗长求和。

籽粒产量：各处理小区连续割取2 m2水稻，脱粒后晒干至标准水分称重。

1.4 数据处理

利用SPSS软件对供试品种按株高进行系统聚类分析，在欧式距离为5时将28个品种分成3个类群，依次称为矮杆型(Ⅰ)、普通型(Ⅱ)和高秆型(Ⅲ)品种。由图2、表1可知，第Ⅰ类群有17个品种，第Ⅱ类群有8个品种，第Ⅲ类群有3个品种。其中，第Ⅰ类群全部为粳稻品种，3个杂交籼稻品种被分在第Ⅱ类群，2个杂交粳稻和1个杂交籼稻品种分在第Ⅲ类群。

2 结果与分析

2.1 聚类分析

采用单因素完全随机设计，重复3次，利用Microsoft Excel 2016处理数据，SPSS 22.0进行统计分析，方差分析采用一般线性模型，两两比较采用Duncan模型。显著性检验 P≤0.01、0.01<P≤0.05、P>0.05分别表示达极显著水平、显著水平和未达到显著水平。

  

图2 所有供试品种聚类树状图Fig.2 Dendrogram of cluster analysis on all cultivars

 

表1 所有供试品种聚类结果Table 1 The results of cluster analysis on all cultivars

  

类群Groups品种数Numberofcultivars品种名称CultivarnameⅠ17泗稻1590、泗稻1594、泗稻2333、泗稻1601、泗稻1602、中作13264、裕粳136、苏秀298、徐稻3号、临稻1006、隆粳201、武粳068、扬粳306、SH1427、宏稻58、淮稻268、新科稻31Ⅱ8泗稻12号、泗稻785、泗稻15号、泗稻1527、泗稻15422、苏两优3674、盐优065、N优42Ⅲ3津粳优2188、津粳优2018、扬籼优910

2.2 主要农艺性状差异

由表2可知，供试品种的主要农艺性状存在明显变异，株高、穗长、穗鲜重和籽粒产量最大值分别是最小值的1.6、1.6、2.4和1.5倍，变异系数分别达11.8%、12.2%、24.4%和9.9%。方差分析表明，品种间各主要农艺性状差异均达极显著水平。

大数据是指规模巨大、结构复杂的数据集合，技术特点一般被称为“4V”，即体积大（Volume）、速度快（Velocity）、种类多（Variety）和实时性（Virtual）。大数据技术作为信息智能领域的核心技术之一，在城乡规划应用中有着巨大的优势：

9月2日凌晨，中国游客曾先生携父母在凌晨时分抵达瑞典斯德哥尔摩一家旅舍。由于未到入住时间，曾先生提出让父母在酒店大堂休息，但酒店回绝了这一请求，并叫来警察将曾先生一家强行带离酒店。

建筑的设计和建设需要根据周围的环境情况确定建设的方位，同时要做好对建筑的规划和景观绿化的布置等，通过了解建筑物的周边环境，分析风向分布和滞风情况，从而提高居民生活的环境质量[5]。例如，针对该种情况的设计，需要应用到流体力学电脑模拟分析，了解建筑物周围的风压差，分析建筑物周围的自然通风情况。BIM技术可以对建筑物的室外环境进行模拟，在设计阶段通过相关的数据信息优化建筑物的设计方案，实现建造绿色建筑的目标。

1.3.4 倒伏指数计算 按照濑古秀生[40]的方法计算倒数第3、第4、第5节间的倒伏指数(记为LI)。倒伏指数越大，则植株越易倒伏。目前，普遍认为倒伏指数200是水稻倒伏的临界值[40,42-43]。按照公式计算倒伏指数：

2.3 茎秆特征

心理压力又称心理应激、心理紧张，是个体在生活适应过程中的一种身心紧张状态。由环境要求和自身应对能力不平衡而产生，这种紧张状态倾向于通过非特异的心理和生理反应表现出来。它是个体“察觉”到环境刺激对生理、心理和社会系统负担过重时出现的整体现象所引起的反应[1]。

 

表2 所有供试品种主要农艺性状的变异情况Table 2 Variability of main agronomic traits in all rice cultivars

  

性状Traits最大值Maximum最小值Minimum均值Mean标准差SD变异系数CV/%P值Pvalue株高Plantheight/cm132 183 1100 311 811 8<0 001穗长Paniclelength/cm24 415 218 82 312 2<0 001穗鲜重Paniclefreshweight/g7 73 35 21 324 4<0 001籽粒产量Grainyield/(kg·m-2)1 30 81 00 18 9<0 001

  

注：不同小写字母表示差异达0.05显著水平。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level. The same as following.图3 不同类群品种主要农艺性状差异Fig.3 Distinction of main agronomic traits in different cultivar groups

由图4可知，3个类群水稻倒3、倒4和倒5叶的叶鞘长均无明显差异，但节间长和节间鲜重均表现为倒3节间>倒4节间>倒5节间的趋势。从不同类群看，供试水稻平均叶鞘长(图4-A～D)、节间长(图4-E～H)和节间鲜重(图4-I～L)均表现为类群Ⅲ>类群Ⅱ>类群Ⅰ。方差分析表明，不同类群间各节间性状及其平均值差异均达极显著水平。

 

表3 所有供试品种茎秆性状的变异情况Table 3 Variability of culm traits in all cultivars

  

性状Traits节间Internode最大值Maximum最小值Minimum均值Mean标准差SD变异系数CV/%P值Pvalue叶鞘长Sheathlength/cm倒3节间27 319 822 62 08 8<0 001倒4节间29 619 122 72 611 4<0 001倒5节间29 20∗21 35 123 7<0 001节间长Internodelength/cm倒3节间19 110 314 42 315 8<0 001倒4节间15 71 210 73 027 8<0 001倒5节间11 80 06 82 740 4<0 001节间鲜重Internodefreshweight/cm倒3节间4 81 42 80 830 4<0 001倒4节间4 61 42 60 831 2<0 001倒5节间3 90∗2 20 834 4<0 001

注：*表示有部分品种没有倒5节间或因节间太短而未测定。下同。

Note: * means some cultivars have no the 5th internode from the top or not measured because. The same as following.

  

图4 不同类群品种基部节间茎秆性状差异Fig.4 Distinction of culm traits in basal internodes from different cultivar groups

2.4 倒伏指数及其构成因子

倒伏指数能够综合反映水稻抗倒伏能力，倒伏指数越低，抗倒伏能力越强。由表4可知，供试品种基部节间抗折力、弯曲力矩和倒伏指数均存在明显的基因型差异，变异系数介于28.7%～40.6%之间。方差分析表明，供试品种基部节间抗折力、弯曲力矩及倒伏指数的基因型差异均达极显著水平。

 

表4 所有供试品种倒伏指数及其构成因子的变异情况Table 4 Variability of lodging-index and its components in basal internodes from all rice cultivars

  

性状Traits节间Internode最大值Maximum最小值Minimum均值Mean标准差SD变异系数CV/%P值Pvalue抗折力Breaking⁃resistancestress/N倒3节间21 25 512 24 536 8<0 001倒4节间21 95 313 75 338 4<0 001倒5节间28 90∗17 27 040 6<0 001弯曲力矩Bendingmoment/(N·cm)倒3节间22 56 311 93 932 4<0 001倒4节间34 39 717 95 933 1<0 001倒5节间45 514 224 28 033 2<0 001倒伏指数Lodgingindex倒3节间165 659 6106 330 528 7<0 001倒4节间276 965 6147 853 536 2<0 001倒5节间263 20∗147 157 839 3<0 001

  

图5 不同类群品种倒伏指数及其构成因子差异Fig.5 Distinction of lodging-index and its components in basal internodes from different cultivar groups

式中，9.8为重力加速度，单位为m·s -2。

2.5 相关分析

由图6可知，随着株高(图6-A～D)、穗长(图6-E～H)、穗鲜重(图6-I～L)和籽粒产量(图6-M～P)的增加，水稻倒3、倒4和倒5节间倒伏指数及其平均值均呈明显上升趋势。相关分析结果表明，水稻基部节间倒伏指数与主要农艺性状呈线性正相关，且均达显著或极显著水平，相关程度依次为株高>穗长>穗鲜重>籽粒产量。

3 讨论

目前关于水稻倒伏危害及其影响因素的研究已有大量报道[15,34,38,44]，但关于倒伏指数与主要农艺性状的基因型差异及其相互关系的研究较少。本研究发现，28个供试水稻品种的主要农艺性状、基部节间倒伏指数及其构成因素均存在极显著变异，这与吴泽芳等[34]的研究结果一致，说明倒伏现象的基因型差异广泛存在于不同稻作区的水稻品种中，且与年代无关。聚类分析结果表明，不同类群水稻间倒伏指数及其构成要素也存在显著差异，并表现出明显规律，即第Ⅲ类群水稻倒伏指数显著大于第Ⅰ类群和第Ⅱ类群品种，且第Ⅰ、第Ⅱ类群基部节间倒伏指数多小于150，而第Ⅲ类群倒4、倒5节间倒伏指数均大于200，远超过水稻倒伏临界值，其田间实际也发生了不同程度倒伏(图1)。此外，弯曲力矩也呈类似变化规律，但节间抗折力则无显著差异。说明水稻倒伏指数的基因型差异主要源于弯曲力矩的变异，而非节间抗折力。

  

图6 供试品种主要农艺性状与倒伏指数的相关性Fig.6 Relationship between main agronomic traits and lodging-index of all rice cultivars

水稻株高与倒伏指数呈显著正相关[44-45]。本研究发现28个品种株高存在显著基因型差异；对不同类群分析发现，第Ⅰ、第Ⅱ、第Ⅲ类群的株高呈上升趋势，其平均值分别为93、104和129 cm，这与3个类群倒伏指数的变化趋势基本一致，且二者呈极显著线性正相关。株高对水稻抗倒性的影响可能与其对弯曲力矩以及植株重心的改变有关，株高增高即增加了弯曲力矩中的力臂长度和鲜重，从而增大了弯曲力矩。同时，高秆水稻品种较长的基部节间也增加了折断风险[46]。吴泽芳等[34]研究发现世界各地的水稻种质资源株高低于105 cm时，其倒伏指数均小于150，甚至更低。本研究中，黄淮稻区最新育成的水稻品种变化规律也佐证了这一点，表明105 cm可能是水稻倒伏的株高临界值，可以作为水稻新品种选育过程中判断其抗倒性优劣的表观量化标准。

水稻茎秆性状与植株抗倒性直接相关[30,34,44]。研究表明，不同水稻品种节间长度和鲜重存在明显差异，且能够对倒伏指数造成重要影响[46-47]。本研究结果表明，不同品种间茎秆性状均存在显著变异；按株高聚类成矮杆、普通和高秆3个类群后，随着株高的增加，基部节间长度和鲜重均呈增加趋势，且与倒伏指数变化趋势一致，说明水稻基部节间的物理性状与品种基因型密切相关。节间是株高的重要组成部分，节间长度及其在株高构成中的比例均会对水稻倒伏造成影响[42,47]。前人研究发现基部节间过长[30，42，45]或充实度过低[28,44]是导致高秆品种抗倒性差的主要原因；基部节间长度过长会降低其抗折力，并间接增加植株重心高度，而节间鲜重增加则会在一定程度上增大弯曲力矩，二者共同作用导致高秆品种倒伏指数大幅增加。本研究中，供试品种随着株高增加，基部节间长度显著增加，尽管鲜重也同步增加，但单位长度鲜重变化不大，即充实度没有增强，从而导致倒伏指数显著上升。此外，本研究还发现，随着株高增高，基部节间叶鞘也呈现出与节间相同的变化规律，即株高增高，叶鞘变长，从而使基部节间拥有双重叶鞘包裹，这对节间抗折力的提升起到了积极作用。因此，基部叶鞘长度、节间长度及其占株高比例也可作为判断水稻抗倒性的表观农艺性状。

由于Bartter综合征表型变异较大，可从无症状生存到严重生长落后[1]，且涉及多个致病基因，各突变类型表型相互重合[2,3]，个别病例甚至存在双基因突变[4,5]，故临床鉴别诊断较为困难。在本研究中，我们采用高通量捕获测序技术结合多重连接探针扩增技术(multiplex ligation-dependent probe amplification，MLPA)，PCR-Sanger测序明确了基因突变类型确诊了1例Ⅲ型BS家系，并在此基础上完成了产前诊断。

稻穗大小是水稻产量的重要决定因素，同时因其处在水稻植株顶部而成为倒伏的重要诱因，因此，明确不同穗型对倒伏指数的影响具有重要意义。徐正进等[46]研究表明，弯穗型品种倒伏风险高于直立穗，这是由于弯型稻穗容易使植株重心偏移，使基部节间承受的压力由垂直方向变成斜角方向，进而增加折断风险。除穗型外，穗长度和鲜重对水稻倒伏也有重要影响，张忠旭等[42]研究发现，降低穗位和增加穗颈长度可以提高水稻植株抗倒能力，与降低株高和增加上部节间占比原理基本相同。马均等[47]研究表明，部分重穗型品种抗倒性较好得益于其基部节间较短且充实度高。本研究结果表明，供试水稻品种穗型存在极显著基因型差异，高秆类群多为弯穗型杂交稻品种，其穗长和穗鲜重均显著大于矮杆和普通类型品种，且穗位较高，极大增加了倒伏风险。穗鲜重是基部节间折断压力的主要来源，而穗长、穗型与鲜重密切相关，长穗和弯穗型品种往往较重，且高穗位会升高植株重心和增大弯曲力矩，从而使以弯穗型为主的杂交稻品种(高秆类群)倒伏指数普遍高于直立穗常规粳稻品种(矮杆类群)。相关性分析结果也进一步证实了上述现象，即供试水稻倒伏指数随着穗长和穗鲜重增加均呈增大趋势，且呈显著线性正相关。因此，穗长和穗鲜重及穗位等指标也可以作为判断水稻抗倒能力的参考标准。

籽粒产量是水稻核心农艺性状，是稻作生产的主要目标。一般情况下，水稻高产品种或高产群体因其生物量增加会增大倒伏风险，但也有报道认为可以在较高产量水平实现高产与抗倒的协调统一[28,47]。章忠贵等[45]研究表明，水稻单株产量与倒伏指数呈极显著正相关，主要因为单株产量与穗重密切相关；而马均等[47]研究发现重穗型水稻品种单位面积产量与倒伏指数无显著相关关系，这是由于供试品种株高构成比例合理，且基部节间充实度高。本研究中，28个水稻品种单位面积籽粒产量存在极显著变异，说明供试材料产量差异与品种基因型关系密切。通过株高系统聚类后，不同类群之间产量仍然存在极显著差异，但高秆类群和普通类群品种的籽粒产量差异未达显著水平，说明株高超过105 cm以后产量随生物量增加的边际效益已大幅缩减。因此，生产上不提倡通过无限制的增加品种株高来提高生物量和籽粒产量，过高的植株会显著增加倒伏风险，却不会增加产量。相关性分析表明，供试品种产量对倒伏指数存在一定影响，但明显小于株高和稻穗性状，说明高产并不一定伴随倒伏风险的增加，这可能与产量构成因素有关，即籽粒产量为单位面积穗数和单穗重的乘积，尽管稻穗性状与倒伏指数相关性较为密切，但因单位面积穗数的影响，籽粒产量与倒伏指数的相关性被削弱。综上，生产上通过增加穗数和提高群体质量来夺取高产的技术途径比单纯增加株高以提高单株生物量的方式倒伏风险更低。

4 结论

不同类型水稻品种主要农艺性状均存在显著或极显著基因型差异，且均与倒伏指数存在显著或极显著线性正相关。由于倒伏指数的测定和计算需要将水稻茎秆进行解剖，难以实现大批量水稻材料的快速直观检测。因此，根据株高、穗长、穗鲜重以及籽粒产量等主要农艺性状与倒伏指数的关系间接预测不同基因型水稻抗倒能力是一种简单快捷的方法。综合上述因素，选育分蘖能力强、株高较矮、穗型相对较小的多穗型水稻品种，并建立穗粒结构协调的群体质量可能更有利于防控倒伏灾害，从而实现高产与稳产的统一。由于试验点生态条件限制，本研究在供试材料方面涉及的杂交稻偏少，今后应开展不同生态区多点多类型品种试验，以对本研究进行补充，使结果更具代表性和普遍性。

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