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西藏玉米地方品种与国内骨干自交系间的遗传关系分析

更新时间:2009-03-28

玉米遗传基础狭窄是制约玉米育种研究和生产水平提高的主要限制因素,种质的扩增、改良和创新是育种者们亟待解决的问题[1]。玉米地方品种作为一种重要的基础资源,具有较强的环境适应性,蕴含了丰富的遗传多样性,是目前玉米品种改良的重要资源[2]。加强对玉米地方品种资源的收集、评价和利用,是提高玉米育种、生产和应用水平,解决遗传基础狭窄问题的有效途径之一。系统了解玉米地方品种的遗传背景,分析其遗传多样性和类群间遗传关系,是改良自交系和确定杂种优势模式的基础,对提高玉米育种效率具有重要意义[2-3]

前人根据自交系系谱法和配合力分析,对我国玉米自交系类群和杂种优势模式进行大量研究,提出了我国玉米主要种质的杂优利用模式,并对其利用情况进行系统总结评价。如王建军等[4]利用12个外来玉米群体与我国主要种质进行配合力效应和杂种优势分析,构建复合种质,拓宽我国主要种质类群遗传基础。李懿波等[5]根据5个玉米杂种优势群和9个亚群的划分结果,总结探索出我国玉米杂交优势利用的10种主体模式、16种子模式,并对各子模式的表现及其性状改良进行了评析。石海春等[6-7]利用26份自交系配制133个杂交组合,对玉米分蘖和多穗性的配合力和遗传效应进行分析,同时针对常规杂交制种方法中人工去雄费用高的问题,对玉米核不育突变体进行配合力及产量杂种优势研究,为突变体在玉米不育化育种和生产奠定基础。我国玉米地方品种蕴藏着复杂多样的遗传基因,具有特殊的地区适应性,是选育玉米自交系的重要材料[8]。苟才明等[9]以17个地方品种中选育自交系和11个测验种进行杂交组培,分析杂优模式,为新选系的应用和地方品种的进一步改良提供理论依据。随着分子标记技术的发展,国内外研究者对不同来源的种质进行了广泛的研究,Mikel[10]采用简单重复系列(simple sequence repeats,SSR)标记技术对305个亲本自交系进行遗传关系研究,分析了玉米商业化杂交种的母本群和父本群的遗传基础及其变化趋势;Senior等[11]基于美国94份优良自交系进行SSR分析,其结果与系谱分析一致。Lu等[12]利用单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism,SNP)标记技术,对国际玉米小麦改良中心来源的自交系、热带、亚热带以及温带自交系进行遗传多样性与群体结构分析,为种质改良和杂交组配的研究奠定了理论基础。前人研究认为美国来源的自交系,可以划分为坚秆类群和非坚秆类群[12-13],而中国来源的自交系,可主要分为瑞德、兰卡斯特、塘四平头、旅大红骨和P群这五大类群[14-15]。番兴明等[16]和段运平等[17]利用SSR标记技术对来自优质蛋白玉米群体、热带和温带玉米群体以及国际玉米改良中心玉米群体等不同自交系进行类群划分,以期挖掘不同来源玉米的杂种优势利用潜力,并揭示遗传关系,对促进我国玉米种质扩增、改良、创新及产量具有重要的现实指导意义。近年来,随着SSR-PCR和荧光标记检测技术在玉米分子育种中的应用。刘文国等[18]、刘志斋等[19]、吴承来等[20]利用SSR标记技术对国内自交系的遗传结构及类群划分进行了分析,为自交系的改良和利用提供了理论基础;Smith等[21]、Stuber等[22]、Lee等[23]、李新海等[24]利用SSR标记估算的遗传距离进行类群划分并探讨了遗传距离与杂种优势的相关性,为种质资源改良及优异等位基因的挖掘等研究奠定了理论基础。

阿姆斯特丹有160多条大小运河,1000多座风格迥异的古老的桥梁。运河两边有许多贵族宅邸,也是阿姆斯特丹特有的风景之一,它们将运河和桥梁烘托得极其典雅。这些曾经是17世纪荷兰富商居住的房屋,至今仍然保持着古老的浮华。在这些豪宅里,飘荡着荷兰文化杰出的代表林布兰和梵·高的艺术灵魂,也隐藏着二次大战中犹太女孩安妮和她的《安妮日记》这样的悲惨故事。每年6月郁金香盛开的季节,从花市集散地驶来的满载鲜花的几百艘船只浩浩荡荡地穿行在运河上,一下子成了花的河,花的街。

中国玉米地方品种蕴含了丰富的遗传变异,特别是我国西南地区玉米具有较高的遗传多样性水平和遗传潜力[25]。姚启伦等[26]利用Glb1基因序列对西南地区玉米地方品种的系统进化进行了研究,并认为我国玉米是由印度经西藏传入四川。西藏玉米种植区多为高山峡谷,地势艰险,且交通不便,导致前人对西藏区玉米地方品种的收集量较少,目前报道的仅有4~7份[27],且目前尚无对西藏玉米地方品种进行系统的亲缘关系分析及西藏玉米地方品种与国内骨干自交系间的遗传关系等的相关报道。本研究对西藏玉米地方品种进行全面收集和保存,并以地理来源和表型差异为依据,鉴定和挑选出69份西藏玉米地方品种的典型代表,利用覆盖玉米全基因组的40个核心SSR标记进行扩增,并对电泳产物电泳检测,以期揭示西藏玉米地方品种与代表中国常用玉米优势群的10个经典自交系之间的遗传关系。本研究通过类群划分及遗传关系分析,以期为挖掘西藏玉米地方品种的遗传潜势,发掘新的优势种群和拓宽玉米遗传基础提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本研究供试材料共79份,其中以不同地理分布和表型特征为依据,从182份西藏玉米地方品种中挑选出69份为西藏玉米地方品种典型代表;从我国玉米育种中常用的优势种群自交系中挑选出10份为骨干自交系典型代表[28-29],各大血缘(类群)及代表自交系如表1,塘四平头群:黄早四、昌7-2;旅大红骨群:丹340;Reid群:B73、郑58;Lancaster群:Mo17;自330群:自330;P群:沈137、齐319;素湾群:素湾1611(热带玉米种质,云南等地的骨干亲本)。

1.2 SSR标记分析

采用移动三维激光扫描仪,基于SLAM技术,对昆明路段的地下综合管廊的三维模型进行建设。其技术路线:准备工作―数据获取―点云处理―建立三维模型。

1.3 数据分析

1.3.3 遗传距离聚类分析 根据SSR标记结果计算Roger遗传距离,采用类平均法聚类,通过R软件中的APE数据包完成。

本研究采用多重荧光PCR与毛细管电泳荧光检测相结合的技术,利用扩增带清晰、多态性丰富的40对核心SSR引物对参试的69份西藏玉米地方品种进行多态性检测,由表2可知,共检测到364个变异的等位基因,每对引物可以检测到3~23个等位基因,平均9.1个/位点。其中,标记ZMGB05-HEX的等位基因变异最丰富(23个),标记ZMGB06-HEX、ZMGB20-FAM、ZMGB38-ROX的等位基因变异丰富度最低(3个)。每个标记的PIC介于0.136 ~0.899,平均0.693 ,其中标记ZMGB05-HEX的PIC最大(0.899 ),而ZMGB20-FAM的PIC最低(0.136)。

1.3.1 数据读取 利用Genemapper V4.0软件进行数据读取和收集。

《太湖流域管理条例》(以下简称《条例》),是我国首部流域综合性行政法规。《条例》的出台开创了流域立法的先河,标志着我国在流域综合管理立法方面取得了重要进展,对于推进流域综合管理具有重大意义,同时也是太湖流域治水史上具有里程碑意义的一件大事。

 

表1 参试材料名称及来源Table 1 Name and origin of the tested materials

  

材料Material编号Code名称Name来源Origin材料Material代码Code名称Name来源Origin骨干自交系KeyinbredlinesT1沈137Shen137选自美国杂交种6JK111RecycledlinefromUShybrid6JK111T2B73BSSST3黄早四Huangzaosi塘四平头杂株PollinatedplantofinbredlineTangsipingtouT4丹340Dan340白骨旅9×有稃玉米Baigulv9×PodcornT5齐319Qi319选择美国杂交种78599RecycledlinefromUShybrid78599骨干自交系KeyinbredlinesT6素湾1611Suwan1611泰国群体Suwan-1Suwan-1fromThailandgroupT7郑58Zheng58掖478变异株VariationplantofinbredlineYe478T8Mo17187-2×103T9自330Zi330OH43×Keli67T10昌7-2Chang7-2(黄早四×潍95)×S901(Huangzaosi×Wei95)×S901西藏玉米地方品种TibetanmaizelandracesMI蔡家-1Caijia-1昌都市芒康县MangkangcountryChangducity西藏玉米地方品种TibetanmaizelandracesM36绕金白玉米Raojinwhitemaize昌都市左贡县ZuogongcountryChangducityM2上街红血丝Shangjieredwithbloodfilament昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM37仁果黄玉米Renguoyellowmaize昌都市左贡县ZuogongcountryChangducityM3重金黄血丝Zhongjinyellowwithbloodfilament昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM38中林卡白玉米Zhonglinkawhitemaize昌都市左贡县ZuogongcountryChangducityM4重金白血丝Zhongjinwhitewithbloodfilament昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM39古巴红玉米Gubaredmaize昌都市左贡县ZuogongcountryChangducityM5拉根-1Lagen-1昌都市八宿县BasucountryChangducityM40下林卡白玉米Xialinkawhitemaize昌都市左贡县ZuogongcountryChangducityM6拉根-5Lagen5昌都市八宿县BasucountryChangducityM41古巴白玉米Gubawhitemaize昌都市左贡县ZuogongcountryChangducityM7拉根-8Lagen-8昌都市八宿县BasucountryChangducityM42旭日马齿1Xuridenttype1昌都市左贡县ZuogongcountryChangducityM8仲都红轴Zhongduredcob林芝市波密县BomicountryLinzhicityM43木许白玉米-1Muxuwhitemaize1昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM9仲都白轴Zhongduwhitecob林芝市波密县BomicountryLinzhicityM44增那-1Zengna-1林芝市察隅县ChayucountryLinzhicityMI0沙玛白轴Shamawhitecob林芝市波密县BomicountryLinzhicityM45增那-3Zengna-3林芝市察隅县ChayucountryLinzhicityMI1茶场半马齿Chachangintermediatetype林芝市波密县ChachangintermediatetypeM46仲白黑玉米Zhongbaiblackmaize林芝市波密县BomicountryLinzhicityMI2东坝红粒Dongbaredkernel昌都市左贡县ZuogongcountryChangducityM47仲白黄玉米-1Zhongbaiyellowmaize-1林芝市波密县BomicountryLinzhicityM13竹卡-1Zhuka-1昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM48索通黄玉米Suotongyellowmaize林芝市波密县BomicountryLinzhicity

 

表1()

  

材料Material编号Code名称Name来源Origin材料Material代码Code名称Name来源OriginM14差巴-2Chaba-2昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM49索通白玉米Suotongwhitemaize林芝市波密县BomicountryLinzhicityM15日瓦-1Riwa-1昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM50索通花玉米Suotongvariegated林芝市波密县BomicountryLinzhicityM16索通-6Suotong-6林芝市波密县BomicountryLinzhicityM5I仲白黄玉米-2Zhongbaiyellowmaize-2林芝市波密县BomicountryLinzhicityM17觉龙白88天Juelongwhite88days昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM52仲白花玉米Zhongbaivariegated林芝市波密县BomicountryLinzhicityM18觉龙沟-2Juelonggou-2昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM53陈塘玛根Chentangmagen日喀则市定结县DingjiecountryRikazecityM19龙骨白轴Longguwhitecob林芝市察隅县ChayucountryLinzhicityM54知巴玉米-1Zhibamaize-1林芝市察隅县ChayucountryLinzhicityM20墨脱白玛MotuoBaima林芝市墨脱县MotuocountrylinzhicityM55错那玉米Cuonamaize山南市错那县CuonacountryShannancityM21墨脱元玛Motuoyuanma林芝市墨脱县MotuocountrylinzhicityM56塔林黄玉米Talinyellowmaize林芝市察隅县ChayucountryLinzhicityM22罗仁半马齿Luorenintermediatetype昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM57塔林花玉米Talinvariegated林芝市察隅县ChayucountryLinzhicityM23曲孜卡白玉米-1Quzikawhitemaize-1昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM58塔林白玉米Talinwhitemaize林芝市察隅县ChayucountryLinzhicityM24罗仁白玉米-3Luorenwhitemaize-3昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM59阿丙玉米Abingmaize林芝市察隅县ChayucountryLinzhicityM25罗仁白玉米-4Luorenwhitemaize-4昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM60邓许硬粒Dengxuflint林芝市察隅ChayucountryLinzhicityM26加达白血丝Jiadawhitewithbloodfilament昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM6I扎恩玉米Zhaenmaize林芝市察隅县ChayucountryLinzhicityM27十字卡-2Shizika-2昌都市左贡县ZuogongcountryChangducityM62珠村鸡血红Zhucunchickenbloodred林芝市墨脱县MotuocountryLinzhicityM28曲孜卡-2Quzika-2昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM63达木花玉米Damuvariegated林芝市墨脱县MotuocountryLinzhicityM29曲孜卡-3Quzika-3昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM64达木白硬粒Damuwhiteflint林芝市墨脱县MotuocountryLinzhicityM30德庆红Deqingred昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM65德尔贡白-1Deergongwhite1林芝市墨脱县MotuocountryLinzhicityM31糯玉米Waxymaize昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM66下亚东-2Xiayadong2林芝市墨脱县MotuocountryLinzhicity

 

表1()

  

材料Material编号Code名称Name来源Origin材料Material代码Code名称Name来源OriginM32如美白玉米Rumeiwhitemaize昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM67卧龙爆裂玉米Wolongpopcorn林芝市米林县MilincountryLinzhicityM33如美黄玉米Rumeiyellowmaize昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM68卧龙玉米Wolongmaize林芝市米林县MilincountryLinzhicityM34索多西-2Suoduoxi-2昌都市芒康县MangkangcountryChangducityM69里龙玉米Lilongmaize林芝市米林县MilincountryLinzhicityM35索多西-3Suoduoxi-3昌都市芒康县MangkangcountryChangducity

 

表2 SSR分子标记基本信息及西藏玉米地方品种的多态性检测结果Table 2 Basic information of SSR molecular markers and the results of detection polymorphism of Tibet maize

  

编号Locus引物名称Primername染色体位置Chromosomelocation荧光染料Fluorescentdye等位基因数Numberofalleles多态性信息量PolymorphisminformationcontentZMGB01bnlg439w11 03ROX80 624ZMGB02umc1335y51 06TAM200 696ZMGB03umc2007y42 04HEX50 744ZMGB04bnlg1940k72 08FAM100 821ZMGB05umc2105k33 00TAM230 899ZMGB06phi053k23 05TAM30 501ZMGB07phi072k44 01TAM70 822ZMGB08bnlg2291k44 06HEX180 861ZMGB09umc1705w15 03ROX110 703ZMGB10bnlg2305k45 07FAM160 877ZMGB11bnlg161k86 00HEX60 685ZMGB12bnlg1702k16 05HEX60 630ZMGB13umc1545y27 00HEX80 782ZMGB14umc1125y37 04TAM170 858ZMGB15bnlg240k18 06ROX130 861ZMGB16phi080k158 08FAM130 566ZMGB17phi065k99 03HEX70 814ZMGB18umc1492y139 04FAM150 791ZMGB19umc1432y610 02TAM70 735ZMGB20umc1506k1210 05ROX30 136ZMGB21umc1147y41 07HEX40 652ZMGB22bnlg1671y171 10FAM60 511ZMGB23phi96100y12 00FAM40 658ZMGB24umc1536k92 07HEX40 267ZMGB25bnlg1520K12 09ROX80 681ZMGB26umc1489y33 07TAM130 865ZMGB27bnlg490y44 04ROX50 694

 

表2()

  

编号Locus引物名称Primername染色体位置Chromosomelocation荧光染料Fluorescentdye等位基因数Numberofalleles多态性信息量PolymorphisminformationcontentZMGB28umc1999y34 09TAM90 748ZMGB29umc2115k35 02FAM70 588ZMGB30umc1429y75 03TAM70 689ZMGB31bnlg249k26 01HEX50 597ZMGB32phi299852y26 07HEX110 826ZMGB33umc2160k37 01TAM60 470ZMGB34umc1936k47 03TAM70 778ZMGB35bnlg2235y58 02HEX70 785ZMGB36phi233376y18 09ROX110 762ZMGB37umc2084w29 01FAM90 724ZMGB38umc1231k49 05ROX30 386ZMGB39phi041y610 00TAM140 825ZMGB40umc2163w310 04HEX80 796

2 结果与分析

2.1 分子标记分析

1.3.2 遗传参数分析 遗传距离和遗传相似系数的计算利用 POPGENE1.3.2 软件分析完成,标记位点的多态性信息量(polymorphism information content,PIC)的获取通过编程PERL脚本完成。

  

图1 基于SSR标记的聚类分析Fig.1 Cluster result based on SSR

2.2 聚类分析

从本质而言,对个体性别差异的研究首先是基于生理性别完成的类型划分,这是因为生理性别是个体与生俱来、最易识别的客观属性。针对旅游活动中的3类重要人群,学界从不同视角深入考察了性别差异的具体影响(见表1)。

将各材料置于营养钵内培养至幼苗3~5片叶,从每份材料中随机选取30株单株,取同一叶位的等量叶片混合,用于DNA提取,基因组DNA提取采用新型植物基因组CW0531M DNA提取试剂盒(北京康为世纪生物科技有限公司),经检测后置于4℃备用。40对核心SSR标记由北京市农林科学院玉米研究所设计开发与筛选,引物名称和序列均与刘志斋等[19]相同,引物编号及名称见表2。利用40个SSR标记对79份玉米材料进行PCR扩增,采用3730XL DNA序列检测仪(江苏苏博生物股份有限公司)对扩增产物进行荧光毛细管电泳检测。SSR标记基因指纹鉴定采用改进的NY/T 1432-2014[30]方法进行,其中PCR反应、3730XL毛细管电泳检测及分析等技术,由中国种子集团有限公司生命科学技术中心(武汉)提供。引物标记荧光由原来的FAM、VIC、PET、NED,依次换成FAM、HEX、ROX、TAM,并由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。

根据79份材料的Roger遗传距离,按类平均法进行聚类分析,得到79份材料的SSR聚类图(图1)。在遗传距离0.4处将79份材料划分为5个类群,第1类群包含37个品种,均来自西藏玉米地方品种,表明该类群与10个骨干自交系间的遗传距离较远。第2类群包含32个品种,其中30个品种来自西藏玉米地方品种,另2个品种是骨干自交系黄早四(T3)和昌7-2(T10),昌7-2是黄早四的改良系,表现为较近的遗传距离,但2个骨干品种自交系与30个西藏地方品种间具有较远的遗传距离。第3类群只包含参照自交系B73(T2),不含有西藏玉米地方品种,表明西藏玉米地方品种与以B73为代表的Reid群的遗传距离较远;第4类群包括3个品种,骨干自交系素弯1611(T6)、郑58(T7)和1份西藏玉米地方品种M07;第5类群包括6个品种,其中5个品种是骨干自交系,只1份西藏玉米地方品种M34。在供试的69份西藏玉米地方品种中,只有M07和M34与骨干自交系的遗传距离较近。从地理来源及位置分析,M07来源于八宿县的拉根乡,位于318国道,M34来源于金沙江边的索多西乡与四川省相邻,这两地点的地理位置和交通条件为品种的交流提供了可能,鉴于骨干自交系在相邻的四川和云南均被大面积利用,它们之间具有相对较近的亲缘关系,具有一定的合理性。

2.3 西藏玉米地方品种与骨干自交系间的遗传相似系数分析

基于SSR标记分析结果,计算不同类群中西藏玉米地方品种与10个骨干自交系间的遗传相似系数(表3),归纳69份西藏玉米地方品种与10个骨干自交系之间的遗传关系。结合图1的聚类结果,第一类群包括37个西藏玉米地方品种,与10个骨干自交系间的平均遗传相似系数0.21~0.31,表现较远的遗传距离。该类群与B73的遗传相似系数变幅为0.16~0.33,平均遗传相似系数最小,仅有0.21,其次该类群与沈137和自330的遗传相似系数变幅分别为0.15~0.39,0.15~0.33,平均相似系数分别为0.23、0.24,具有相对较远的遗传距离;该类群与黄早四和Mo17的遗传相似系数变幅分别为0.20~0.40,0.24~0.43,平均相似系数较大,分别为0.31、0.30,具有相对较近的遗传距离。第二类群包括30个西藏玉米地方品种,与10个骨干自交系间的平均遗传相似系数0.15~0.36,该类群与B73、自330和郑58的的遗传相似系数变幅分别为0.09~0.30,0.14~0.26,0.16~0.28,平均遗传相似系数较小,分别为0.15、0.20和0.21,具有相对较远的遗传距离;该类群与黄早四、昌7-2的遗传相似系数变幅分别为0.29~0.41,0.25~0.39,平均遗传相似系数分别为0.36、0.32,具有相对较近的遗传距离。通过比较遗传相似系数可知,第三类群与69份西藏玉米地方品种间平均遗传相似系数0.19,具较远的遗传距离。第四类群包含3个玉米品种,其中只有1份西藏玉米地方品种M07,该品种与同一类群的骨干自交系郑58间的遗传相似系数较大,平均遗传相似系数为0.55,具有相对较近的遗传距离,而该品种的其他骨干自交系的平均遗传相似系数为0.20~0.38,表现相对较远的遗传距离。第五类群包含6个品种,其中西藏玉米地方品种只有1个M34,与骨干自交系Mo17的遗传相似系数较大,其次是郑58,平均遗传相似系数分别为0.58、0.54。与其他骨干自交系的遗传相似系数变幅为0.23~0.34,均表现较小。综合遗传相似系数的分析结果表明,69份西藏玉米地方品种与10个骨干自交系间的平均遗传相似系数较小,遗传距离较远。

3 讨论

本研究对西藏玉米地方品种进行遗传多样性分析,结果表明,在69份西藏玉米地方品种中共检测到364个等位基因变异,每对引物检测出3~23个等位基因,平均9.1个,平均多态性信息量为0.693 ;高于Yao等[25]利用42对引物对西南区54份地方品种的遗传多样性水平(每位点6.1个等位基因),表明西藏玉米地方品种具有较好的多态性和丰富的遗传基础。造成这种遗传差异的原因主要有以下几个方面:一是与西藏特殊的地理气候有关,西藏玉米分布区海拔跨度大、立体生境复杂,在长期自然选择和人工选择的共同作用下,孕育了多样的玉米种质资源;二是高山峡谷阻隔和相对落后的交通和经济条件,使得西藏玉米地方品种的采集和利用较难进行,从而地域性的品种资源交流和遗传渗透上受到很大的限制;三是本研究所选用的69份地方品种,是基于全面收集的179份西藏玉米地方品种的表型筛选,根据其地理来源、农艺性状等进行综合筛选出的地方典型性品种具有较广泛的代表性,代表着相对较高的多样性,充分体现在生育期性状、植株性状及产量性状上的极大差异;四是本研究采用30个单株混合DNA取样策略,足以代表一个群体的遗传信息,根据标记结果计算参试品种间的Rogers距离,对参试品种进行类群划分,可以较高效地评价西藏玉米地方品种间的遗传关系。玉米首次传入我国准确的年代和途径尚无定论。据古籍记载,玉米于1511年前引入我国,可能有2条引入途径,一条是由印度经西藏传入四川,另一条是由海路传入东南沿海地区,再扩散到内地[2]。本试验结果表明,西藏玉米地方品种的多态性高于西南区玉米地方品种的多样性水平,进一步支持我国玉米由印度经西藏传入四川的论点。

作物亲本之间的遗传差异是杂种优势产生的基础,而遗传距离可以定量描述生物遗传差异,客观地反映品种间的遗传关系,遗传距离法可以较快捷的确定原始群体间的遗传多态性和亲缘关系,一定程度上可以反映亲本间的异质性,从而为杂种优势预测提供参考依据,提高育种效率[31]。玉米研究中,Lee等[23]和Smith等[21]发现,亲本间RFLP遗传距离和杂种优势有着强烈的正相关性; Saghai Maroof等[32]用82个RFLP和26个SSR标记对8个水稻亲本材料进行评价,发现F1杂种分子标记的杂合性同F1的稻谷产量和完整米产量具有显著正相关, 对这种相关性的研究和应用,在作物育种实践中可作为一种快捷的杂种优势预测方法。本研究计算69份西藏玉米地方品种与10份骨干自交系间的遗传距离及遗传相似系数,基于类平均法将其划分为5大类群,其中有37份西藏玉米地方品种自成一个类群,骨干自交系B73自成一个类群,另有30份地方品种只与骨干自交系中的黄早四和昌7-2聚为一个类群,且69份西藏玉米地方品种与10份骨干自交系间的平均相似系数为0.19~0.32,一方面表明西藏玉米地方品种与国内现代玉米品种的亲缘关系较远,遗传距离定量描述的这种遗传异质性可在一定程度上预测西藏玉米地方品种杂种优势利用的潜力提供理论依据;另一方面,黄早四和丹340分别是我国地方品种塘四平头和旅大红骨的经典代表,这2个品种及其衍生系在国内育种中使用频率最高,育种应用最广泛,代表了国内杂交育种中地方品种的核心种质和优势类群[28]。本试验结果表明,西藏玉米地方品种与黄早四为代表的国内地方品种核心种质间亲缘关系较远,存在良好的异质性,为西藏玉米地方品种的改良和利用及杂种优势模式的研究奠定了一定的理论基础。

 

表3 西藏玉米地方品种与骨干自交系之间的遗传相似系数Table 3 Genetic similarity index between the Tibetan maize landraces and the key inbred lines

  

类群Group西藏玉米地方品种Tibetmaizelandraces骨干自交系Thekeyinbredlines黄早四Huangzaosi昌7-2Chang7-2B73素弯1611Suwan1611郑58Zheng58丹340Dan340沈137Shen137齐319Qi319自330Zi330Mo17第一类群Group1M300 300 260 250 250 250 250 200 240 210 35M440 310 280 210 250 240 300 190 230 200 30M020 350 230 210 260 280 340 230 240 230 30M230 350 330 190 300 240 230 250 290 200 34M030 310 290 200 350 330 300 280 310 250 43M120 300 260 200 250 260 300 360 360 210 35M420 360 260 160 300 230 280 240 260 200 33M430 290 240 190 250 240 260 210 210 240 30M040 300 280 210 250 290 250 250 200 160 30M010 330 250 180 290 240 350 210 250 250 33M360 380 310 190 300 230 300 230 250 200 30M680 380 280 160 240 230 240 200 180 150 28M690 380 210 180 280 210 300 180 230 240 26M240 310 350 160 240 240 310 230 310 250 28M600 290 290 200 250 250 300 280 310 210 36M220 300 250 200 200 200 340 210 240 280 25M250 400 330 160 250 280 260 240 250 190 24M260 300 330 160 300 250 260 250 250 250 24M110 230 230 260 230 300 240 160 160 250 36M080 290 290 210 210 250 280 190 180 160 25M090 260 310 190 250 260 300 180 200 230 28M100 240 210 190 260 240 280 250 230 230 34M460 250 240 160 260 240 290 180 200 250 30M190 290 300 260 230 230 290 180 250 210 30M390 340 350 200 290 250 260 280 280 230 33M280 280 210 210 250 190 310 210 230 240 35M290 280 250 230 230 210 280 230 250 300 36M670 240 250 230 180 280 290 190 240 210 29M270 300 280 240 310 260 330 300 300 310 31M350 280 200 280 260 260 340 390 300 300 36M450 260 230 290 280 310 340 390 380 230 30M610 240 250 330 240 330 290 260 240 330 31M550 260 210 240 240 210 250 150 210 280 28M160 260 260 210 250 200 290 250 250 290 33M510 200 200 280 290 280 280 240 260 250 41M470 300 240 240 310 330 330 230 300 290 31M520 240 190 210 290 210 250 190 200 210 30平均值Mean0 300 260 210 260 250 290 230 250 240 31

 

表3()

  

类群Group西藏玉米地方品种Tibetanmaizelandraces骨干自交系Thekeyinbredlines黄早四Huangzaosi昌7-2Chang7-2B73素弯1611Suwan1611郑58Zheng58丹340Dan340沈137Shen137齐319Qi319自330Zi330Mo17变幅Amplitude0 20~0 400 19~0 350 16~0 330 18~0 350 19~0 330 23~0 350 15~0 390 16~0 380 15~0 330 24~0 43第二类群M310 400 360 090 280 190 230 240 250 200 26Group2M410 340 300 130 300 180 290 240 280 200 31M380 380 330 140 300 190 280 260 260 210 26M400 390 340 150 240 230 300 240 280 180 28M050 400 380 140 250 260 310 250 330 200 28M590 410 380 190 280 260 280 210 210 210 31M320 410 390 160 230 210 280 260 280 230 25M150 400 340 110 280 210 330 260 260 210 30M330 410 380 140 240 200 290 250 280 200 33M130 390 300 100 200 200 290 280 260 240 26M170 400 310 100 250 200 260 250 290 160 20M370 410 380 110 250 200 290 190 280 200 28M140 410 340 090 260 200 300 260 300 160 28M180 410 350 110 240 190 290 250 290 180 23M620 300 260 130 230 180 210 230 240 200 24M630 380 340 200 240 260 310 240 300 200 34M640 310 250 140 260 210 290 190 210 230 26M490 340 260 160 240 260 310 260 250 180 28M480 330 280 180 200 210 260 240 240 200 24M540 330 260 190 290 200 290 240 280 230 31M200 360 340 160 230 160 260 240 290 150 26M660 340 300 140 230 160 290 290 330 230 29M210 340 260 110 250 200 280 300 290 180 29M650 340 300 150 250 190 240 240 280 140 30M500 380 340 250 230 240 310 180 200 260 34M530 310 330 190 260 260 280 250 230 200 25M560 310 280 300 260 280 250 210 210 190 19M580 290 290 160 240 230 300 240 250 190 25M060 310 260 160 260 200 340 210 340 210 29M570 290 290 200 200 230 290 180 250 210 28平均值Mean0 360 320 150 250 210 280 240 270 200 27变幅Apmlitude0 29~0 410 25~0 390 09~0 300 20~0 300 16~0 280 21~0 340 18~0 300 20~0 340 14~0 260 19~0 34第四类群Group4M070 340 280 230 240 550 380 200 230 250 26第五类群Group5M340 280 250 230 260 540 340 290 280 290 58

注:第三类群中只包含一个测验品种B73,无西藏玉米地方品种,因此未在此表列出。

Note: The third group contains only one varieties B73 and not contain Tibet maize landraces, so the group isn′t listed in the table.

4 结论

选用40对SSR核心引物进行遗传多样性分析,在DNA水平上揭示了西藏玉米地方品种存在较好的多态性和丰富的遗传变异,填补了我国对西南地区西藏玉米地方品种遗传背景的空白。本研究表明西藏玉米多态性水平高于我国西南区玉米地方品种,充分体现了我国玉米的的传入途径是先西藏后四川。基于西藏玉米与国内骨干自交系间的遗传距离和遗传相似系数的分析结果,69份西藏玉米地方品种与10份国内玉米骨干自交系间的遗传相似系数为0.09~0.58,平均0.26。进一步表明西藏玉米地方品种不仅与国内现代玉米品种的亲缘关系较远,与国内地方品种核心种质间亲缘关系也较远。这种亲缘关系上的异质性是作物杂种优势产生的种质基础,为西藏玉米地方品种的保护及开发利用奠定了理论基础。但杂种优势形成的遗传机理是一个复杂的生物学现象,西藏玉米地方品种杂优模式的研究与利用尚需进一步探索。

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蒙祖庆,宋丰萍,刘婷
《核农学报》 2018年第07期
《核农学报》2018年第07期文献

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