高等植物的生长发育是分阶段进行的，包括营养生长和生殖生长两个阶段。在营养生长阶段，顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)连续产生无限生长的次生枝。当植物受到开花诱导时，顶端分生组织中开花诱导基因受到刺激，植物进入生殖生长状态，最终促成植物开花[1]。开花是植物生长周期中的一个重要过程，是植物个体发育的中心环节。植物的开花过程受多种途径调控，前人研究表明，在拟南芥中至少存在5条途径，包括光周期途径(photoperiod pathway)、春化途径(vernalization pathway)、自主途径(autonomous pathway)、赤霉素途径(gibberellin pathway)和年龄途径(age pathway)[2]。光周期途径调控植物开花过程，同时也影响植物体内一些激素的合成，对植物的生长具有重要意义[3]。植物体内感知光信号的受体称为光受体，其中蓝光受体通过感知光谱中的蓝光来调控植物的向光性、抑制茎的生长和基因的表达，主要包括隐花色素(cryptochromes)和向光蛋白(phototropin)[4]。有研究发现，植物体内存在另一类蓝光受体ZTLs家族[5]，该家族参与植物体内生物节律信号的输入和输出，调控生物钟下游成花诱导基因的表达[6-7]。本文综述了ZTLs家族蛋白的结构、功能等研究进展，并对其后续研究发展与方向进行了展望，对于阐明ZTLs家族调控光周期途径影响开花的机制具有重要意义。

1 ZTLs家族蛋白的结构特点及主要功能

ZTLs家族的成员有3种，ZTL(ZEITLUPE)、FKF1(FLAVIN-BINDING、KELCH REPEAT、F-BOX 1)和LKP2(LOV KELCH PROTEIN 2)[8]。它们具有相同的蛋白结构，由1个位于其N端的LOV结构域，C端的1个F-box motif结构域和6个Klech重复结构域三部分组成[9-11](图1)。ZTLs家族对植物的调控主要表现为调控生物钟、调控植物的开花时间、调控植株下胚轴的生长长度等[9-11]。

  

注：蛋白质登录号分别是ZTL：AT5G56349; FKF1： AT1G68049; LKP2： AT2G18915。Note:Protein accession numbers are ZTL: AT5G56349.FKF1: AT1G68049. LKP2: AT2G18915,respectively.图1 拟南芥蓝光受体ZTLs家族蛋白质功能域示意图Fig.1 Functional region distribution of the blue light receptor ZTLs family of Arabidopsis thaliana

LOV结构域属于传感蛋白PAS结构域超家族的一员，具有类似于向光蛋白LOV结构域的蓝光吸收特性，在信号传导过程中该结构域能够与其他蛋白质互作[12-13]。FKF1中的LOV结构域还能够与黄素单核苷酸(flavin mononucleotide,FMN)以非共价键的形式结合[14-15]。位于ZTLs蛋白中部大约有39个氨基酸长度的F-box motif功能域，可以与ASK蛋白结合形成SCF复合体，携带特异的底物到泛素连接酶亚基的核心区域进行靶蛋白的泛素化降解[16-18]。而Klech本身包含多个重复功能域，在这些重复序列中通常含有甘氨酸、色氨酸等保守的氨基酸残基[19]。研究表明，Klech重复结构域可以通过自身的折叠盘旋形成 α-螺旋和β-折叠，然后与靶标蛋白相结合完成互作[20]。此外，ZTLs家族成员之间也存在相互作用，如FKF1自身可以同聚化，即FKF1中LOV结构域可以以反向平行构象的方法串联形成一个稳定的同源或异源二聚体；ZTL/FKF1/LKP2三者之间可以杂聚化等[21]。

2 拟南芥ZTLs在光周期途径中的作用

2.1 ZTL对生物钟的调控作用

在拟南芥的各个组织中均能检测到ZTL表达，但表达丰度存在差异，叶片中的表达量最高，且在拟南芥的生长发育过程ZTL的表达水平较稳定[22]。亚细胞定位结果显示，ZTL主要存在于细胞质中[23]。Miyazaki等[24]研究表明，ZTL参与调控植物的光形态建成，过表达ZTL拟南芥在红光条件下的下胚轴会变长，而在蓝光条件其下胚轴无明显变化。此外，ZTL在调控植株开花方面也发挥重要作用，长日照条件下过表达ZTL的拟南芥开花延迟，且表现出蛋白剂量依赖性，同时导致CO、FT的昼夜节律调节效应基本消失；短日照条件下过表达ZTL不会影响开花，且ztl突变体植株的生物节律周期较野生型长[9]，但是ztl突变体植株的开花时间比野生型稍早，说明ZTL基因对调节拟南芥的生物钟具有重要作用[25]，ZTL过量表达会导致生物钟丧失节律和晚开花[26-27]。Somers等[28]进一步研究表明，ZTL的mRNA积累量维持相对稳定的水平，即mRNA的积累不受生物钟的调控，但是ZTL蛋白表现出明显的昼夜节律性，表明ZTL蛋白受生物振荡器的调控并且对生物节律信号的输出有重要的影响。

前人研究认为，ZTL的功能主要是通过影响生物振荡器中的PRR5来实现的[29]，也可以参与泛素化降解TOC1[30]。其过程为ZTL借助LOV功能域与PRR5、TOC1相互作用，诱导其进入蛋白酶途径而降解，当过表达ZTL，则在拟南芥中几乎检测不到PRR5，但是白天在蓝光激发下由于ZTL与生物节律钟中的GI密切相关[31]，ZTL的LOV功能域会与GI形成复合体进而保护PRR5、TOC1，即PRR5、TOC1的功能是通过蓝光激活ZTL蛋白LOV功能域实现的[29]。同时，ZTL与GI的这种互作也会进一步保护ZTL自身，ZTL蛋白的表达水平随着光照时间逐渐升高，至傍晚时ZTL表达量达到高峰，夜间ZTL就从与GI的复合物中解脱下来，再通过与TOC1、PRR5蛋白相互作用促进TOC1、PRR5的降解，进而调节生物钟[32]。TOC1和PRR5蛋白在ztl、 fkf1双突变体和ztl、 fkf1、lkp2三重突变体中的稳定性比ztl中的稳定性高[33]，说明尽管FKF1、LKP2也可以与PRR5、TOC1相互作用，但主要还是通过ZTL蛋白来实现。此外，ztl植株中LHY、CCA1的表达水平低于野生型，在ztl、lkp2、 fkf1三重突变体中，LHY的表达量急剧减少而CCA1的表达量不受影响[33]。利用酵母双杂交技术发现，ZTL能够与CRY1、PHYB相互作用，表明ZTL也可以通过参与光周期的输入途径调节植物在光周期中的生长发育[34]。

2.2 FKF1对光周期开花的调控作用

Shrestha等[52]通过对osfkf1突变体的研究发现，在osfkf1中Hd3a和RFT1的mRNA积累量显著低于野生型，并且无论长日照还是短日照环境，植株均表现晚花，说明OsFKF1参与并调控水稻的开花，短日照条件下，在osfkf1植株中检测到Hd3a的表达量高于RFT1；长日条件下则表现为RFT1的表达量更高。上述结果与Komiya等[60]得出Hd3a是短日条件下开花促进因子、RFT1是长日条件下的开花促进因子的结论一致。RFT1与Hd3a功能互补，当Hd3a受抑制时RFT1即为水稻中主要的开花因子[59-60]。此外，无论是长日条件还是短日条件，Hd1在osfkf1植株中的表达量均与野生型相似，表明Hd1的表达与OsFKF1无关，即OsFKF1并不影响短日照条件下水稻中Hd1开花途径[54]。综上，OsFKF1能够调控水稻开花与日照长短无关，且独立于Hd1调控途径，所以在OsFKF1与Hd3a/RFT1之间必然存在某种关联。Zhao等[48]研究osfkf1还发现，水稻中另外一些调控开花时间的基因Ehd2、Ghd7的表达量也有所变化，开花激活因子Ehd2的表达量明显减少且与日照长度无关，开花抑制因子Ghd7的表达明显增加也与日照长度无关。这2个调控因子会分别促进和抑制Ehd1表达，而Ehd1进一步促进Hd3a和RFT1表达，说明OsFKF1在水稻中是通过Ehd1途径调控开花的(图3)。具体过程为OsFKF1通过上调Ehd2的表达进而促进Ehd1在植物体内的增加；通过下调Ghd7表达来解除Ghd7对Ehd1的抑制作用，不断积累的Ehd1会进一步促进Hd3a/RFT1的表达，最终促进植物开花。

在调控植物开花方面，FKF1对开花调控作用与ZTL和LKP2相反，FKF1对开花具有促进作用，如Mas等[32]研究表明，fkf1植株的开花时间较野生型、ztl植株、lkp2植株晚[32]。在拟南芥中FKF1被蓝光激活后其LOV结构域能够与GI蛋白互作形成一种复合体，该复合体能够与CDF1(CYCLING DOF FACTOR 1)互作，CDF1属于CDFs的一种，是CO基因的转录抑制子，无论在哪种日照下，均通过直接与CO的启动子相结合来阻遏CO的表达进而抑制开花[35-38]。FKF1促进开花的具体过程为FKF1与GI形成的复合体与CDF1互作，使得CDF1在泛素-蛋白酶的体系作用下降解，此时被释放出的CO基因便可以正常表达，进而开花基因FLOWERING LOCUST(FT)会启动转录不断表达[38-39]。在长日照条件下，FKF1和GI同步表达可以形成足够多的复合物[40]，使得在白天就可以激活CO的转录，到傍晚CO蛋白的积累量达到峰值[41]，进而作用于下游的FT，促进开花，即GI-CO-FT开花途径[42-44]。此外，FKF1蛋白在蓝光条件下也可以直接通过其LOV域与CO蛋白互作使CO蛋白保持稳定，进而促进开花调控因子FT基因的表达[39]。因此，在拟南芥中，FKF1蛋白主要通过降解CDFs蛋白和保证CO蛋白的稳定性这2种方式来促进开花(图2)。相反，在短日照条件下，FKF1和GI不能同步表达，形成的FKF1-GI复合物较少，直到午夜CO的转录量才积累到一定水平，但此时无光，CO蛋白不稳定，其总量仍处于较低水平，导致FT的表达也处于较低水平，不能促进植物开花[33]。

就这样，我在家坚持忍了整三天。这三天，我整个人都瘦了一大圈儿。到了十月二日，老婆再也忍不住，坚持非要领我去医院，还说，你就算不为了你自己，你为了我去医院看看病行不？这一天到晚，净咳儿咔的，还能不能让人睡个好觉了。老婆都这样说了，我还能坚持么？

植物生长发育过程中，LKP2在各组织均有表达，在长日照条件下，植株会出现下胚轴伸长[45]和晚花[22]2种表型。LKP2的亚细胞定位结果与ZTL相似，主要定位在细胞质中[23]，表明LKP2在光周期调控中发挥着重要的作用。

  

注：“→”：表示促进作用；“⊥”表示抑制作用；LD：长日照；SD：短日照。下同。Note:‘→’indicates promote.‘⊥’indicate inhibitory effect. LD:Long day.SD: Short day.The same as following.图2 拟南芥成花诱导途径中ZTLs家族的调控模型Fig.2 Regulation model of ZTLs family in floral induction pathway of Arabidopsis thaliana

2.3 LKP2在生物钟的调控作用

时政讲师。熟悉党的理论路线方针政策，关注国家大事。研究宣讲时政热点。宣讲方式：党委中心学习小组宣讲、形势与政策宣讲、思想政治理论课即《思想道德修养与法律基础》《毛泽东思想和中国特色社会主义理论体系概论》安排一次宣讲课、指导青年马克思主义者协会宣讲、利用主题班会宣讲、校外宣讲等。

由于LKP2在植物体中的表达量较低，仅为ZTL表达量的4%[32]，因此对LKP2的研究并没有ZTL和FKF1深入。但LKP2拥有与FKF1和ZTL相似的结构，LKP2可以通过KELCH重复结构参与泛素化的底物蛋白识别，也可以通过LOV结构域与GI互作，LKP2还可能参与CDF2蛋白的降解[39]。在体外，LKP2还可以与TOC1、PRR5相互作用，在形成的SCF复合体作用下诱导TOC1、PRR5进入蛋白酶体途径而降解，当植物中FKF1与ZTL突变或者缺失时，LKP2就会扮演同FKF1相似的角色，对开花起促进作用[46-47]。

要采取以下措施增强用户对信息化系统的认同和接受，第一是顶层灌输信息化系统推行势在必行，让用户在企业文化层面接受信息化系统；第二是增加培训数量，通过不定期组织培训，针对问题答疑解惑的方式不断提高系统用户对系统的熟悉程度；第三是多样化的系统学习方式，可以通过录制操作视频、编制操作手册、针对性地使用案例详解、或不定期组织系统使用沟通会的方式开展系统使用学习，使得用户通过多渠道了解系统、习惯使用系统、接纳系统。

根据ADF4350的时序图将写控制分为3个单元,如图7所示。首先对整个多模射频配置模块的时钟CLK_IN进行分频,作为整个模块的工作时钟以及芯片的写时钟SCLK,利用控制信号线Control从ROM中读取ADF4350的配置参数Data[31:0],然后将此参数缓存起来并进行并串转换,通过移位寄存器将32位配置数据串行输出到SDIO信号线上,同时拉低片选信号CS,完成ADF4350的FPGA配置功能。

3 水稻ZTLs在光周期途径中的作用

短日照作物水稻中存在拟南芥ZTLs家族的同源基因OsFKF1、OsZTL1和OsZTL2/OsLKP2，其中OsZTL1和OsZTL2/OsLKP2无昼夜节律性。目前OsFKF1参与光周期调控的研究报道较多，OsFKF1在水稻的各组织中均有表达，在幼嫩叶片中OsFKF1的mRNA积累量最高，根、茎中最少，OsFKF1的亚细胞定位结果与AtFKF1相似，在细胞核、细胞质中均有表达，且细胞核中的表达量比细胞质中的含量高[48-49]。OsFKF1的功能主要表现为参与调控水稻开花，在水稻中存在GI、CO、FT的同源基因OsGI、Hd1、Hd3a[50-52]，并且在短日照条件下也具有与拟南芥相似的调控途径OsGI-Hd1-Hd3a，OsGI可以激活Hd1的表达来提高Hd3a的表达水平进而促进水稻开花[53-55]。但是在长日照条件下Hd1反而会抑制Hd3a的表达，而拟南芥在短日照条件下CO不会影响开花[56]，表明水稻中可能还存在另一条调控开花的途径。前人研究表明，调控水稻开花的光周期途径有Hd1依赖途径、Ehd1依赖途径和不依赖Hd1/Ehd1的途径[57]，Ehd1同样是CO的同源基因，是水稻中特有的开花调控基因，独立于Hd1途径正调控Hd3a与RFT1[58-59]。

ZTLs蛋白家族每个成员分化出各自特异的功能，又在光周期调控途径中相互作用，共同发挥重要的作用，调控植物的生长发育。如LKP2和ZTL均可以与FKF1互作抑制其蛋白的积累[22]，进而阻止FKF1与CDF1之间的互作推迟植物开花，同时这种互作效应可以被FKF1与GI形成复合物所抑制从而保护FKF1[23]。

前人研究表明，FKF1在拟南芥多个组织中表达，其中在叶片和种子中表达量最高，且FKF1的表达量随着植株发育进程呈递增趋势[6]。亚细胞定位结果显示，FKF1主要集中于细胞核中，在细胞质中也有表达，FKF1参与响应光调控并调节下胚轴的生长，在黑暗条件下，fkf1植株的下胚轴伸长正常，但在白、蓝、红光条件下fkf1植株的下胚轴生长受抑制[33-34]。

研究表明，ELF3可以直接通过蓝光的诱导正调控Ehd1，然而同样是蓝光照射，osfkf1植株中OsELF3的转录水平与野生型相同，在oself3植株中OsFKF1的转录水平也与野生型相同[61]，并且osfkf1植株中Ehd1的转录表达量、活性与在oself3的情况相同，均明显低于野生型，而Ehd2和Ghd7的转录水平在osfkf1和野生型中没有显著差异，表明OsFKF1也可以直接通过蓝光来实现对Ehd1的正调控作用[62](图3)。

基于课程教学做一体化的特点，采用过程考核和结果考核相结合的方式。过程考核侧重于动态考核，主要考核学生的课堂表现及操作任务完成情况；结果考核侧重于静态考核，课程结束后根据学生对课程整体知识的理解及技能掌握程度进行终结评价(见表2)。

  

图3 水稻成花诱导途径中OsFKF1基因的调控模型Fig.3 Regulation model of OsFKF1 gene in rice floral induction pathway

4 大豆ZTLs在光周期途径中的作用

4.1 GmZTL对生物钟的调控作用

短日照植物大豆中也被发现存在ZTL、FKF1的同源基因，但是关于LKP2在大豆中的研究尚未见报道，推测大豆中不存在LKP2的同源基因[63]。大豆中GmZTL与AtZTL表达情况类似，在不同的组织中均有表达，在花、夹、单叶、上胚轴和第三复叶中GmZTL表达量较高[63]。Weller等[64]研究发现，GmZTL与AtZTL蛋白的同源性很高，调控大豆与拟南芥相似的红光条件下下胚轴伸长与长日照条件下延迟开花的性状，与AtZTL发挥着类似的功能。红光照射下GmZTL对红光不敏感而表现出下胚轴伸长；但在蓝光照射下GmZTL过表达植株并没有出现下胚轴伸长或变短的表型，与蓝光条件下AtZTL的过表达植株十分相似，可能是GmZTL的LOV结构域发挥的作用[65]。此外，GmZTL的表达量也与AtZTL相似，无论在什么条件下，GmZTL的表达均不呈现出节律性变化，但GmZTL蛋白的变化表现出生物节律性[66]。GmZTL除了含有与AtZTL相类似的3个结构域外还含有PPR repeat、WD、Radical SAM超家族及另外一个F-Box功能域[67]，因此GmZTL蛋白除了拥有与AtZTL相似的功能外还具有区别于AtZTL的其他蛋白功能。研究表明，PPR repeat功能域对目标RNA具有特异性的识别作用；WD功能域可以通过其功能区与其他蛋白形成复合体；Radical SAM超家族功能域可以传递硫原子，有利于甲基化作用的进行[67]。综上，GmZTL在大豆中可能具有与拟南芥不同的独特的调控方式。

因此，OsFKF1主要通过上调Ehd2和下调Ghd7表达来激活Ehd1-Hd3a/RFT1通路促进开花；OsFKF1也能够直接通过蓝光调节Ehd1的表达促进开花。此外，OsGI的N端能够与OsFKF1在细胞核内进行互作，且水稻中也同样存在有OsCDF1(OsDof12)、OsCDF2 和OsCDF3 3种拟南芥CDFs的同源基因[48]，但是仅OsCDF1才能在细胞核中与OsGI和OsFKF1的复合体互作，说明FKF1-GI-CDF在拟南芥和水稻中具有保守性，OsFKF1-OsGI的互作可能参与到蓝光调控Ehd1的活化，但不是Hd1。这可能就解释了水稻OsFKF1与拟南芥FKF1功能不同的原因，即它们所调控的下游基因不同。Li等[62]研究也表明，在长日照条件下，OsCDF1(OsDof12)过表达转基因株系水稻会提前开花，拟南芥中的CDF1存在较大的差异。因此，水稻OsFKF1在调控植物开花途径方面与AtFKF1存在较大差异。

4.2 GmFKF1与GmFKF2在大豆光周期开花过程中的调控作用

大豆中存在与拟南芥AtFKF1相对应的2个同源基因GmFKF1和GmFKF2，同源性分别为83.5%和81.4%[68]。GmFKF1和GmFKF2拥有与AtFKF1相同的结构，即N端的LOV结构域，C端F-box结构域和Kelch repeats重复结构域[65]。GmFKF1、GmFKF2在大豆的各个组织中均检测到表达，不同日照条件下开花期的第二复叶表达量均最高，且短日照条件下的表达量高于长日照[69]，因此推测大豆的第二复叶为GmFKF的靶器官。通过亚细胞定位分析发现，GmFKF1、GmFKF2在细胞核和细胞质均有表达，且细胞核中的表达量相对较高[70]，与拟南芥FKF1的定位结果相似。在长日照条件下，过表达的GmFKF1会导致大豆晚花；短日照条件下则会促进大豆早开花[71]。在拟南芥中FKF1的LOV结构域能够不依赖于光照以反平行构象形成稳定的同源或异源二聚体，而GmFKF1与GmFKF2自身或者相互之间都不能形成同源或异源二聚体，但是GmFKF1、GmFKF2可以在N端形成二聚体[72]。GmFKF1、GmFKF2和GmGI2在长、短日照条件下表达模式相同，推测GmFKF1与GmFKF2共同参与调控生理过程。因大豆中GmFKFs与拟南芥AtFKF1同源且结构相似，Li等[67]通过酵母双杂试验证明，在蓝光与黑暗条件下大豆FKF1与GI都可以互作，GmGI1和GmGI2也可以与CDF2互作，因此在大豆中也存在GmFKF1、GmFKF2和GmGI1、GI2与GmCDF2的互作，即FKF1通过与GI蛋白互作抑制CDF1这种调控途径在大豆中也是保守的。

随着我国新农村建设不断深入推行,大量自然村采取政治合并的手段,因此村级财务管理制度不够健全,出现了大量漏洞.在许多自然村基本上都有村主任或者是村委书记一把手独掌大权,极大影响了村级财务管理的效果。同时由于农村财务管理人才较为匮乏，因此对于村干部的财务管理行为缺乏有效的监督机制，约束机制不够健全，很容易出现村领导干部滥用职权或者是以权谋私的现象，造成严重突出的职权，监督缺失的问题。

综上，ZTLs家族成员之间在不同植物中虽然具有较高的同源性，但是调控植物光周期途径中的功能存在差异(表1)。

 

表1 ZTLs家族成员功能对比Table 1 Functional comparison of members of ZTLs family

  

ZTLs物种Species主要功能Mainfunction参考文献ReferenceZTLAtZTL调控生物钟、参与调控开花[9]、[25-27]、[29-33]GmZTL调节生物钟、特异性识别目标RNA、甲基化作用等[66-67]FKF1AtFKF1促进拟南芥开花[32]、[38-44]OsFKF1促进水稻开花[48]、[53]、[59-60]GmFKF1调控大豆开花[67]、[71]LKP2AtLKP2调控生物钟、参与调控开花[46-47]

5 其他植物ZTLs在光周期途径中的作用

烟草中也发现AtZTL的同源基因NaZTL，其蛋白能够与NaTOC1进行蛋白互作，实现对生物钟的调控[73]；云杉PaZTL与AtZTL也具有很高的同源性，过表达的PaZTL使得生物钟周期变短[74]；在对洋葱的研究中发现AcGI、AcFKF1都具有昼夜节律，且与拟南芥中GI与FKF1的表达模式相同，说明AcGI与AcFKF1具有很高的保守性[75]；龙眼中DlFKF1对植物开花具有促进作用[76]；在马铃薯中StLKP2可能与光周期的形成有关，对马铃薯块茎的生长具有一定的调控作用[77]。

6 结论

蓝光受体ZTLs家族作为植物蓝光受体的一种，通过感知环境中的光信号调控植物的生长，影响植物的光形态建成。ZTLs家族成员ZTL、FKF1与LKP2三者之间都具有相同的结构域[9-11]，但是在调节植物生长却起着不同的作用，即ZTL与LKP2主要通过泛素化降解TOC1、PRR5蛋白参与调节植物的生物钟系统；在调控植物成花方面表现为抑制植物开花[25-27]。而FKF1主要参与植物的光周期开花途径，与GI蛋白互作形成复合体，抑制CDFs的表达，促进植物开花，此外，FKF1能够在蓝光条件下单独促进植物开花[32,61]。在不同的植物中，ZTLs家族成员具有较高的同源性，同样参与光信号向生物钟系统的传递过程，影响植物的成花时间[61,64]。因此，通过研究蓝光受体ZTLs家族对于进一步开拓和完善光周期调控网络具有重要意义，为研究不同植物中ZTLs家族的功能提供了方向，同时，也为遗传育种工作提供了理论支撑。

7 展望

蓝光受体ZTLs家族通过影响昼夜节律调节植物开花，在植物光周期调控中发挥重要作用，其家族成员FKF1、ZTL、LKP2几乎在高等植物中被普遍发现，但其序列、结构及蛋白功能存在差异。大豆与水稻同样都是短日照作物，但是，FKF1参与的调控途径却不同，并且大豆中至今未发现LKP2的同源基因，反而是大豆GmFKF1和同为双子叶的拟南芥AtFKF1调控途径类似。因此ZTLs家族的功能不仅与植物的长、短日照习性相关，还可能与是否为单、双子叶相关。目前，关于ZTLs家族的研究主要集中在拟南芥、水稻等几种植物中，在玉米等重要作物中的研究还相对较少，阐明ZTLs家族在这些植物中的功能，对于研究其他植物如玉米、高粱、小麦、大麦等具有重要意义。此外，以上植物中是否也存在ZTLs家族的同源基因，是否也发挥相似作用，其作用的分子机制等都需要进一步更深入的研究。后续研究重点可以继续利用分子生物学、遗传学、生物化学、生物信息学及细胞生物学等方法在其他高等植物，尤其是农业作物上进行基因挖掘、功能研究等。对ZTLs家族的深入研究将会极大地丰富光周期调控开花的网络，为农业生产提供理论基础和技术支持。

参考文献：

[1] Jung J H, Lee H J, Ryu J Y, Park C M. SPL3/4/5 Integrate developmental aging and photoperiodic signals into the FT-FD module in Arabidopsis flowering[J]. Molecular Plant,2016,9(12):1647-1659

[2] 刘永平, 杨静, 杨明峰. 植物开花调控途径[J]. 生物工程学报, 2015, 31(11):1553-1566

[3] 李国良,刘中华,许泳清,张鸿,李华伟,纪荣昌,罗文彬,邱思鑫,汤浩,邱永祥. 光温对叶菜型甘薯叶片花青素合成及相关酶基因表达的影响[J]. 核农学报,2017,31(1):8-13

[4] 倪俊霞,严学兵,王成章,吴鹏举. 植物光受体分子生物学研究进展[J]. 草业科学, 2010,27(7):94-104

[5] Kiyosue T, Wada M. LKP1 (LOV kelch protein 1): a factor involved in the regulation of flowering time in Arabidopsis[J]. Plant Journal for Cell & Molecular Biology, 2000,23(6):807-815

[6] Nelson D C, Lasswell J, Rogg L E, Cohen M A, Bartel B. FKF1, a clock-controlled gene that regulates the transition to flowering in Arabidopsis[J]. Cell, 2000,101(3):331-340

[7] Baudry A, Ito S, Song Y H, Strait A A, Kiba T, Lu S, Henriques R, Pruneda-Paz J L, Chua N H, Tobin E M, Kay S A, Imaizumi T. F-Box proteins FKF1 and LKP2 act in concert with ZEITLUPE to control Arabidopsis clock progression[J]. Plant Cell, 2010,22(3):606-622

[8] Mawphlang O I L, Kharshiing E V. Photoreceptor mediated plant growth responses: Implications for photoreceptor engineering toward improved performance in crops[J]. Frontiers in Plant Science,2017,8:1181

[9] Somers D E, Schultz T F, Milnamow M, Kay S A. ZEITLUPE encodes a novel clock-associated PAS protein from Arabidopsis[J]. Cell, 2000,101(3):319-329

[10] Kuroda H, Takahashi N, Shimada H, Shinozaki K, Matsui M. Classification and expression analysis of Arabidopsis F-box-containing protein genes[J]. Plant Cell Physiology, 2002, 43(10): 1073-1085

[11] Schultz T F, Kiyosue T, Yanovsky M, Wada M, Kay S A. A role for LKP2 in the circadian clock of Arabidopsis[J]. Plant Cell, 2001, 13(12): 2659-2670

[12] Taylor B L, Zhulin I B. PAS domains: internal sensors of oxygen, redox potential, and light[J]. Microbiology and Mollecular Biology Reviews, 1999, 63(2): 479-506

[13] Briggs W R, Christie J M. Phototropins 1 and 2: versatile plant blue-light receptors[J]. Trends in Plant Science, 2002, 7(5): 204-210

[14] Christie J M, Reymond P, Powell G K, Bernasconi P, Raibekas A A, Liscum E, Briggs W R. Arabidopsis NPHI: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism[J]. Science, 1998, 282(5284): 1698-1701

[15] Nakasone Y, Zikihara K, Tokutomi S, Terazima M. Kinetics of conformational changes of the FKFl-LOV domain upon photoexcitation[J]. Biophysical Journal, 2010, 99(11): 3831-3839

[16] Patton E E, Willems A R, Sa D, Kuras L, Thomas D, Craig K L, Tyers M. Cdc53 is a scaffold protein for multiple Cdc34/Skp1/F-box proteincomplexes that regulate cell division and methionine biosynthesis in yeast[J]. Genes Development, 1998, 12(5): 692-705

[17] Deshaies R J. SCF and Cullin/Ring H2-based ubiquitin ligases[J].Annual Review of Cell and Developmental Biology, 1999, 15(1): 435-467

[18] Demarsy E, Fankhauser C. Higher plants use LOV to perceive blue light[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2009, 12(1): 69-74

[19] Adams J, Kelso R, Cooley L. The kelch repeat superfamily of proteins:propellers of cell function[J]. Trends In Cell Biology, 2000, 10(1): 17-24

[20] Andrade M A, Gonzalez-Guzman M, Serrano R, Rodríguez P L. A combination of the F-box motif and Kelch repeats defines a large Arabidopsis family of F-box proteins[J]. Plant Molecular Biology, 2001, 46(5): 603-614

[21] Nakasako M, Matsuoka D, Zikihara K, Tokutomi S. Quaternary structure of LOV-domain containing polypeptide of Arabidopsis FKFl protein[J]. FEBS Letters, 2005, 579(5): 1067-1071

[22] Takase T, Nishiyama Y, Tanihigashi H, Ogura Y, Miyazaki Y, Yamada Y, Kiyosue T. LOV KELCH PROTEIN2 and ZEITLUPE repress Arabidopsis photoperiodic flowering under non-inductive conditions,dependent on FLAVIN-BINDING KELCH REPEAT F-BOX1[J]. Plant Journal, 2011, 67(4): 608-621

[23] Kim W Y, Fujiwara S, Suh S S, Kim J, Kim Y, Han L, David K, Putterill J, Nam H G, Somers D E. ZEITLUPE is a circadian photoreceptor stabilized by GIGANTEA in blue light[J]. Nature, 2007, 449(7160): 356-360

[24] Miyazaki Y, Takase T, Kiyosue T. ZEITLUPE positively regulates hypocotyl elongation at warm temperature under light in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Signaling and Behavior,2015,10(5):e998540

[25] Kiba T, Henriques R, Sakakibara H, Chua N H. Targeted degradation of PSEUDO-RESPONSE REGULATOR5 by a SCFZTL complex regulates clock function and photomorphogenesis in Arabidopsis thaliana[J].Plant Cell, 2007, 19(8): 2516-2530

[26] Jarillo J A, Capel J, Tang R H, Yang H Q, Alonso J M, Ecker J R, Cashmore A R. An Arabidopsis circadian clock component interacts with both CRYl and phyB[J]. Nature, 2001, 410(6827): 487-490

[27] Fujiwara S, Wang L, Han L, Suh S S, Salomé P A, McClung C R, Somers D E. Post-translationall regulation of the Arabidopsis circadian clock through selective proteolysis and phosphorylation of pseudo-response regulator proteins[J]. Journal of Biological Chemistry, 2008, 283(34): 23073-23083

[28] Somers D E, Kim W Y, Geng R. The F-box protein ZEITLUPE confers dosage-dependent control on the circadian clock, photomorphogenesis, and flowering time[J]. Plant Cell, 2004, 16(3): 769-782

[29] Imaizumi T, Tran H G, Swartz T E, Briggs W R, Kay S A. FKF1 is essential for photoperiodic-specific light signaling in Arabidopsis[J]. Nature, 2003, 426(6964): 302-306

[30] Cha J Y,Khaleda L,Park H J,Kim W Y. A chaperone surveillance system in plant circadian rhythms[J]. BMB Reporters, 2017, 50(5): 235-236

[31] Cha J Y, Kim J, Kim T S, Zeng Q, Wang L, Lee S Y, Kim W Y, Somers D E. GIGANTEA is a co-chaperone which facilitates maturation of ZEITLUPE in the Arabidopsis circadian clock[J]. Nature Communications,2017,8(1):3-14

[32] Mas P, Kim W Y, Somers D E, Kay S A. Targeted degradation of TOCl by ZTL modulates circadian function in Arabidopsis thaliana[J].Nature, 2003, 426(6966): 567-570

[33] Baudry A, Ito S, Song Y H, Strait A A, Kiba T, Lu S, Henriques R, Pruneda-Paz J L, Chua N H, Tobin E M, Kay S A, Imaizumi T. F-Box proteins FKF1 and LKP2 act in concert with ZEITLUPE to control Arabidopsis clock progression[J]. The Plant Cell, 2010, 22(3): 606-622

[34] Kim W Y, Fujiwara S, Sub S S, Kim J, Kim Y, Han L, David K, Putterill J, Nam H G, Somers D E. ZEITLUPE is a drcadian photoreceptor stabilized by GIGANTEA in blue light[J]. Nature, 2007, 449(7160): 356-360

[35] Suarez-lopez P, Wheatley K, Robson F, Onouchi H, Valverde F, Coupland G. CONSTANS mediates between the circadian clock and the control of flowering in Arabidopsis[J]. Nature, 2001, 4010(68312): 1116-1120

[36] Fowler S, Lee K, Onouchi H, Samach A, Richardson K, Morris B, Coupland G, Putterill J. GIGANTEA: a circadian clock-controlled gene that regulates photoperiodic flowering in Arabidopsis and encodes a protein with several possible membrane-spanning domains[J]. The Embo Journal, 1999, 18(17):4679-4688

[37] Mizoguchi T, Wright L, Fujiwara S, Cremer F, Lee K, Onouchi H, Mouradov A, Fowler S, Kamada H, Putterill J, Coupland G. Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in Arabidopsis[J]. Plant Cell, 2005, 17(8):2255-2270

[38] Sawa M, Nusinow D A, Kay S A, Imaizumi T. FKF1 and GIGANTEA complex formation is required for day-length measurement in Arabidopsis[J]. Science, 2007, 318(5848):261-265

[39] Imaizumi T, Kay S A. FKF1 F-box protein mediates cyclic degradation of a repressor of CONSTANS in Arabidopsis[J]. Science, 2005, 309(5732):293-297

[40] Song Y H, Estrada D A, Johnson R S, Kim S K, Lee S Y, MacCoss M J, Imaizumi T.Distinct roles of FKF1, Gigantea, and Zeitlupe proteins in the regulation of Constans stability in Arabidopsis photoperiodic flowering[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2014, 111(49):17672-17677

[41] Fornara F, Panigrahi K C, Gissot L, Sauerbrunn N, Rühl M, Jarillo J A, Coupland G. Arabidopsis DOF transcription factors act redundantly to reduce CONSTANS expression and are essential for a photoperiodic flowering response[J]. Developmental Cell, 2009, 17(1):75-86

[42] Kobayashi Y, Weigel D. Move on up, it’s time for change-mobile signals controlling photoperiod-dependent flowering[J]. Genes & Development, 2007, 21(19):2371-2384

[43] Corbesier L, Vincent C, Jang S, Fornara F, Fan Q, Searle I, Giakountis A, Farrona S, Gissot L, Turnbull C, Coupland G. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis[J]. Science, 2007, 316(5827):1030-1032

[44] D′Aloia M, Bonhomme D, Bouché F, Tamseddak K, Ormenese S, Torti S, Coupland G, Périlleux C. Cytokinin promotes flowering of Arabidopsis via transcriptional activation of the FT paralogue TSF[J]. Plant Journal for Cell & Molecular Biology, 2011, 65(6):972-979

[45] Song L K, Lee S, Kim H J, Hong G N, An G. OsMADS51 is a short-day flowering promoter that functions upstream of Ehd1, OsMADS14, and Hd3a[J]. Plant Physiology, 2007, 145(4):1484-1494

[46] Miyazaki Y, Jikumaru Y, Takase T, Saitoh A, Sugitani A, Kamiya Y, Kiyosue T.Enhancement of hypocotyl elongation by LOV KELCH PROTEIN2 production is mediated by auxin and phytochrome-interacting factors in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Cell Reports,2016,35(2):455-467

[47] Yasuhara M, Mitsui S, Hirano H, Takanabe R, Tokioka Y, Ihara N, Komatsu A, Seki M, Shinozaki K, Kiyosue T. Identification of ASK and clock-associated proteins as molecular partners of LKP2 (LOV kelch protein 2) in Arabidopsis[J]. Journal of Experimental Botany, 2004, 55(405):2015-2027

[48] Zhao J, Huang X, Ouyang X, Chen W, Du A, Zhu L, Wang S, Deng X W, Li S. OsELF3-1, an ortholog of Arabidopsis early flowering 3, regulates rice circadian rhythm and photoperiodic flowering[J]. PLoS One, 2012, 7(8):e43705

[49] Hayama R, Yokoi S, Tamaki S, Yano M, Shimamoto K. Adaptation of photoperiodic control pathways produces short-day flowering in rice[J]. Nature, 2003, 422(6933):719-722

[50] Izawa T. Adaptation of flowering-time by natural and artificial selection in Arabidopsis and rice[J]. Journal of Experimental Botany, 2007, 58(12):3091-3097

[51] Tsuji H, Taoka K, Shimamoto K. Regulation of flowering in rice: two florigen genes, a complex gene network, and natural variation[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2011, 14(1):45-52

[52] Shrestha R, Gómezariza J, Brambilla V, Fornara F. Molecular control of seasonal flowering in rice, arabidopsis and temperate cereals[J]. Annals of Botany, 2014, 114(7):1445-1457

[53] Yano M, Katayose Y, Ashikari M, Yamanouchi U, Monna L, Fuse T, Baba T, Yamamoto K, Umehara Y, Nagamura Y, Sasaki T. Hd1, a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice, is closely related to the Arabidopsis flowering time gene CONSTANS[J]. Plant Cell,2000,12(12):2473-2484

[54] Kojima S, Takahashi Y, Kobayashi Y, Monna L, Sasaki T, Araki T, Yano M. Hd3a, a rice ortholog of the Arabidopsis FT gene, promotes transition to flowering downstream of Hd1 under short-day conditions[J]. Plant & Cell Physiology, 2002, 43(10):1096-1105

[55] Tamaki S, Matsuo S, Wong H L, Yokoi S, Shimamoto K. Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice[J]. Science, 2007, 316(5827):1033-1036

[56] Putterill J, Robson F, Lee K, Simon R, Coupland G. The CONSTANS gene of Arabidopsis promotes flowering and encodes a protein showing similarities to zinc finger transcription factors[J]. Cell, 1995, 80(6):847-857

[57] 孔德艳,陈守俊,周立国,高欢,罗利军,刘灶长. 水稻开花光周期调控相关基因研究进展[J]. 遗传, 2016, 38(6):532-542

[58] Doi K, Izawa T, Fuse T, Yamanouchi U, Kubo T, Shimatani Z, Yano M, Yoshimura A. Ehd1, a B-type response regulator in rice, confers short-day promotion of flowering and controls FT-like gene expression independently of Hd1[J]. Genes & Development, 2004, 18(8):926-936

[59] Komiya R, Yokoi S, Shimamoto K. A gene network for long-day flowering activates RFT1 encoding a mobile flowering signal in rice[J]. Development, 2009, 136(20):3443-3450

[60] Komiya R, Ikegami A, Tamaki S, Yokoi S, Shimamoto K. Hd3a and RFT1 are essential for flowering in rice[J]. Development, 2008, 135(4):767-774

[61] Han S H, Yoo S C, Lee B D, An G, Peak N C. Rice FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1 (OsFKF1) promotes flowering independent of photoperiod[J]. Plant Cell & Environment, 2015, 38(12):2527-2540

[62] Li D, Yang C, Li X, Gan Q, Zhao X, Zhu L. Functional characterization of rice OsDof12[J]. Planta, 2009, 229(6):1159-1169

[63] Liu H, Wang H G P, Xue J, Xü J, Xü T, Wang J, Wang B, Lin C, Fu Y F. Analysis of clock gene homologs using unifoliolates as target organs in soybean (Glycine max)[J]. Journal of Plant Physiology, 2009, 166(3):278-289

[64] Weller J L, Hecht V, Limchee L, Sussmilch F C, Wenden B, Knowles C L, Vander Schoor J K. Update on the genetic control of flowering in garden pea[J]. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(9):2493-2499

[65] Xue Z G, Zhang X M, Lei C F, Chen X J, Fu Y F. Molecular cloning and functional analysis of one ZEITLUPE, homolog GmZTL3, in soybean[J]. Molecular Biology Reports, 2012, 39(2):1411-1418

[66] Watanabe S, Harada K, Abe J. Genetic and molecular bases of photoperiod responses of flowering in soybean[J]. Breeding Science, 2012, 61(5):531-543

[67] Li F, Zhang X, Hu R, Wu F, Ma J, Meng Y, Fu Y. Identification and molecular characterization of FKF1 and GI homologous genes in soybean[J]. PLoS One, 2013, 8(11):e79036

[68] Watanabe S, Xia Z, Hideshima R, Tsubokura Y, Sato S, Yamanaka N, Takahashi R, Anai T, Tabata S, Kitamura K, Harada K. A map-based cloning strategy employing a residual heterozygous line reveals that the GIGANTEA gene is involved in soybean maturity and flowering[J]. Genetics, 2011, 188(2):395-407

[69] Wu F Q, Zhang X M, Li D M, Fu Y F. Ectopic expression reveals a conserved PHYB homolog in soybean[J]. PLoS One, 2011, 6(11):e27737

[70] Kong F, Liu B, Xia Z, Sato S, Kim B M, Watanabe S, Yamada T, Tabata S, Kanazawa A, Harada K, Abe J. Two coordinately regulated homologs of FLOWERING LOCUS T are involved in the control of photoperiodic flowering in soybean[J]. Plant Physiology, 2010, 154(3):1220-1231

[71] Sun H, Jia Z, Cao D, Jiang B, Wu C, Hou W, Liu Y, Fei Z, Zhao D, Han T. GmFT2a, a soybean homolog of FLOWERING LOCUS T, is involved in flowering transition and maintenance[J]. PLoS One, 2011, 6(12):e29238

[72] Tian Z, Wang X, Lee R, Li Y, Specht J E, Nelson R L, McClean P E, Qiu L, Ma J. Artificial selection for determinate growth habit in soybean[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, 107(19):8563-8568

[73] Yon F, Seo P J, Ryu J Y, Park C M, Baldwin I T, Kim S G. Identification and characterization of circadian clock genes in a native tobacco,Nicotiana attenuata[J]. BMC Plant Biology,2012,12:172

[74] Karlgren A, Gyllenstrand N, Källman T, Lagercrantz U. Conserved function of core clock proteins in the gymnosperm Norway spruce (Picea abies L. Karst)[J]. PLoS One,2013,8(3):e60110

[75] Jia T, Wei D, Meng S, Allan AC, Zeng L. Identification of regulatory genes implicated in continuous flowering of longan (Dimocarpus longan L.)[J]. PLoS One,2014,9(12):e114568

[76] Taylor A, Massiah A J, Thomas B. Conservation of Arabidopsis thaliana photoperiodic flowering time genes in onion (Allium cepa L.)[J]. Plant and Cell Physiology,2010,51(10):1638-1647

[77] Inui H, Ogura Y, Kiyosue T. Overexpression of Arabidopsis thaliana LOV KELCH REPEAT PROTEIN 2 promotes tuberization in potato (Solanum tuberosum cv. May Queen)[J]. Febs Letters,2010,584(11):2393-2396