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镁缺乏和过量胁迫对大麦幼苗生长以及生理生化指标的影响

更新时间:2009-03-28

镁(Mg)是植物生长的必需元素之一,是叶绿素结构的中心分子,直接参与光合作用[1-6].镁在植物体内以离子或有机结合的形式存在,其主要功能是稳定细胞内大分子结构,保持酶活性,维持细胞内活性氧和离子浓度平衡[2].由于受地质等因素的影响,植物中镁的缺乏和过量现象很普遍[6].现有研究表明,镁缺乏和过量,均会影响植物的生长和发育.李延等研究结果表明,缺镁胁迫使龙眼叶片的叶绿素含量降低、光合作用减弱、蛋白质和核酸含量减少;氧离子和过氧化氢含量升高,加剧膜脂过氧化,并对龙眼叶片的衰老具有明显的影响[3].镁过量胁迫对纽荷尔脐橙老叶叶绿素含量的下降具有显著的抑制作用,从而促使新叶叶绿素含量降低,最终导致叶绿素含量下降[4].林仁辉研究表明,镁显著影响小白菜生物量的积累,缺镁使小白菜叶绿素含量下降并产生大量活性氧引起MDA的积累,适量施用镁肥可以显著提高光合作用及SOD、POD的活性[5].

目前,在产业园区里,做汽车同步齿轮的企业,做硝化棉、射孔弹等的企业,都已形成拳头产品,单品冠军优势突出。例如合盛硅业成为西南地区最大的有机硅单体生产企业,北方化工已是全国最大的纤维素醚研发生产基地。

大麦(Hordeum vulgare L.)属禾谷类作物,在世界上广泛种植,年总产量仅次于小麦、玉米、水稻[7].当大麦等作物在生长发育过程中受某种元素缺乏或过量胁迫时,其正常的生长状态和生理功能都会产生相应的缺乏或过量症状,导致植株生长发育不良,生物量降低,作物产量和品质下降等一系列问题[8].崔君等研究表明,野生大麦X41、栽培大麦CM72和Ga在NaCl胁迫下其幼苗的干质量、鲜质量和叶绿素含量均降低,MDA浓度及POD活性增加[9].近年来,伴随工业发展的同时,很多地区酸沉降指数逐年增加,镁元素在酸性土壤环境中易溶解流失;并随着N、P、K等化肥用量的增加,而K+会抑制植物对Mg2+的吸收,从而影响植物对镁的利用[10-11].有研究表明合理施用镁肥有利于作物生产,并可改善铝的毒性[12-13].目前有关镁元素的过量或缺失对大麦幼苗的生长及生理生化指标的相关研究还未见报道,本实验采用溶液培养的方法,研究了不同Mg2+浓度对大麦幼苗生长及生理特性的影响,旨在为大麦响应镁胁迫的生理机制提供基础.

1 材料与方法

1.1 实验材料

选取Zju3和Morex两种大麦种子,进行编号,脱粒备用.

3.1.1 激励信号频率 依据电学阻抗技术的检测原理,不同频率的激励信号对检测会产生不同程度的影响,但是由于双通道石油产品低温阻抗检测仪只具有32kHz和16kHz两种频率,因此,只对这两种频率进行考察从而得到最优的频率条件。本文分别采用32kHz和16kHz作为激励信号频率变量,在幅值为±VDD/2(V),制冷降温速度为0.3℃/s以及初始温度35℃的条件下考察安庆0#车柴的电容变化差异。图1为两种不同频率激励下的“温度-电容”曲线。

1.2 实验设计

将供试大麦种子经消毒后播种于盛有细砂的培养皿中,置温室发芽.2叶期时,将幼苗移至完全营养液培养,移栽6 d后,分5组镁浓度梯度处理样品,MgSO4浓度分别为对照组的0%、50%、100%、150%和200%(0 μmol·L-1、274.6 μmol·L-1、549.2 μmol·L-1、823.8 μmol·L-1、1098.3 μmol·L-1).试验设3个取样时间,分别是镁胁迫7 d、14 d、21 d,测定大麦幼苗的各项生理指标.每2 d更换营养液.其中完全营养液的配方:48.2 mg·L-1(NH4)2SO4,65.9 mg·L-1MgSO4,15.9 mg·L-1K2SO4,18.5 mg·L-1KNO3,59.9 mg·L-1Ca(NO3)2,24.8 mg·L-1KH2PO4,5 mg·L-1Fe-citrate,0.9 mg·L-1MnCl2·4H2O,0.11 mg·L-1ZnSO4·7H2O,0.04 mg·L-1CuSO4·5H2O,2.9 mg·L-1HBO3,0.01 mg·L-1H2MoO4.

1.3 测定方法

1.3.1 株高和根伸长量测定

基于扩展序列运算的含不确定性需求响应电力系统优化调度//徐箭,曹慧秋,唐程辉,魏聪颖,江海燕,廖思阳//(13):152

1.3.2 植株干质量、鲜质量测定

镁胁迫后取不同浓度处理的等量植株,蒸馏水冲洗干净并吸干表面水分,称鲜质量.后于105 ℃烘箱杀青10 min,再80 ℃烘至恒重,称干质量.

1.3.3 超氧化物歧化酶SOD活性测定

采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定SOD活性,计算公式如下:

SOD活性U·g-1(以鲜质量计)=[(OD对照-OD测试)/OD对照]×(100/50)×稀释倍数/鲜质量.

1.3.4 过氧化物酶POD活性测定

POD活性参照R.K.Kar的方法测定[14].POD活性以每分钟内A470值变化0.01为1个过氧化物酶活力单位(U),酶活性以U·g-1(以鲜质量计)表示.

1.3.5 谷胱甘肽(GSH)摩尔浓度测定

使用还原型谷胱甘肽测试盒提取测定待测样品GSH摩尔浓度(μmol·g-1鲜质量),具体操作步骤详见试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司)说明书.

1.3.6 丙二醛(MDA)浓度测定

MDA浓度(μmol·L-1)按照Peever和Higgins(1989)[15]的方法通过硫代巴比妥酸(TBA)反应测定,计算公式:

MDA浓度(μmol·L-1)=6.45·(OD532-OD600)-0.56·OD450.

1.3.7 叶绿素相对含量测定

用叶绿素仪(Minolta Co.Ltd,日本)测定第2片展开叶的SPAD值.5个重复.

本次展览是一份复兴传统工笔画艺术的文化自觉,一种发展现代工笔画创作的文化担当,同时也是张伟民对自身学术与艺术道路的一次梳理。

使用脯氨酸质量含量测定试剂盒提取测定不同浓度处理的大麦叶片Pro的质量含量(μg·g-1鲜质量),具体操作步骤详见试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司)说明书.

1.4 数据处理

实验数据采用Microsoft excel(2010)和SPSS20统计软件进行统计分析,并检验差异显著性.

[3] 李延,刘星辉. 缺镁胁迫对龙眼叶片衰老的影响[J]. 应用生态学报,2002,13(3):311-314.

2 结果与分析

2.1 镁胁迫对大麦幼苗生长的影响

由表1可见,不同供镁水平处理7d时对大麦株高的影响并不大,与对照相比差异并不显著(P>0.05).但处理到14 d和21 d时对株高有较大影响,在这2个时期基本上均随镁浓度增加呈先升高后降低的趋势.镁浓度为对照组的150%和200%处理的大麦幼苗,在14 d和21 d时,Zju3和Morex株高与其他各组相比,株高的生长明显受到抑制,说明较高的镁浓度处理会影响大麦幼苗株高的生长.表1中镁浓度为对照组的0%、50%时,7 d时对应的大麦幼苗根长比对照组长,但不显著(P>0.05),说明镁缺乏对大麦幼苗生长初期的影响不大,但随着处理时间的延长,试验组根长明显低于对照组.在镁浓度为对照组的150%、200%处理大麦,7 d、14 d、21 d时根长均低于对照组.以上结果表明,镁浓度较低时,随着处理时间的延长,抑制根的生长的影响更大;而浓度较高时,短时间内就能表现出对根生长的抑制.表1中镁离子浓度对大麦幼苗不同阶段的影响有所不同.但结合大麦7 d、14 d、21 d的干质量,整体来看,对照组营养液培养的大麦幼苗干质量最大,最适宜大麦生长,随镁离子浓度增加或减少,干质量大致呈现减小趋势.表明镁缺失或过量胁迫处理都会引起大麦生物量的降低.

用直尺测量株高,用直尺测量并计算各实验组的大麦幼苗相对根伸长量,以最长根为准计算根伸长量,重复处理10次.

 

表1 不同Mg+浓度及不同处理天数大麦幼苗的生物量Tab. 1 Biomass of barley seedlings at different Mg+ concentrations and treatments

  

处理天数/dMg+浓度(/μmol·L-1)Zju3株高/cmZju3根长/cmZju3干质量/gMorex株高/cmMorex根长/cmMorex干质量/g7031.316.00.08624.114.90.111274.628.917.20.09428.917.20.121549.220.413.60.13723.014.70.078823.825.211.60.09018.010.70.0671098.330.715.60.01420.713.00.12914040.619.60.09825.112.90.117274.639.717.20.13028.816.70.124549.234.617.20.15724.715.40.160823.825.912.10.13325.725.90.1361098.334.214.80.10624.034.20.09521024.38.80.12139.614.40.183274.639.021.30.07323.817.90.114549.237.815.00.12622.515.20.114823.831.910.40.12529.814.10.1111098.334.715.20.14926.518.60.142

2.2 镁胁迫对大麦幼苗氧化酶系统的影响

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吕凌子并不愿在娘家呆得太久,吃罢中饭就准备打道回府。老两口有午睡的习惯,也没强留。坐在公交车上的欧阳锋一言不发,如同霜打的茄子一般提不起半点精神。吕凌子问他是不是病了,欧阳锋说不是。吕凌子又问他是不是工作上不顺心,欧阳锋像沉默了一会,说,有个事情,回去后再告诉你。

  

02746.5492.823.81098.3201510SOD10U·g活性/()--31×02746.5492.823.81098.302746.5492.823.81098.3201510SOD10U·g活性/()--31×201510SOD10U·g活性/()--31×镁浓度/(μ·mol·L-1)镁浓度/(μ·mol·L-1)镁浓度/(μ·mol·L-1)图1 不同供镁水平下大麦幼苗叶片SOD活性的测定Fig.1 DeterminationofSODactivityinleavesofbarleyseedlingsunderdifferentlevelsofmagnesiumsupply02746.5492.823.81098.3镁浓度/(μ·mol·L-1)2015100PODU·g活性/()-102746.5492.823.81098.3252015100PODU·g活性/()-102746.5492.823.81098.3151050PODU·g活性/()-1镁浓度/(μ·mol·L-1)镁浓度/(μ·mol·L-1)图2 不同供镁水平下大麦幼苗叶片POD活性的测定Fig.2 DeterminationofPODactivityinleavesofbarleyseedlingsunderdifferentlevelsofmagnesiumsupply3020100GSH×10mol·g质量摩尔浓度/()--11μ02746.5492.823.81098.3镁浓度/(μ·mol·L-1)02746.5492.823.81098.3镁浓度/(μ·mol·L-1)151050GSH×10mol·g质量摩尔浓度/()--11μ02746.5492.823.81098.3镁浓度/(μ·mol·L-1)151050GSH×10mol·g质量摩尔浓度/()--11μ图3 不同供镁水平下大麦幼苗叶片GSH摩尔浓度的测定Fig.3 DeterminationofGSHmassconcentrationinleavesofbarleyseedlingsunderdifferentlevelsofmagnesiumsupplyMDAmol·L浓度/()-1μ50403020MDAmol·L浓度/()-1μ6050403020MDAmol·L浓度/()-1μ4030201002746.5492.823.81098.3镁浓度/(μ·mol·L-1)02746.5492.823.81098.3镁浓度/(μ·mol·L-1)02746.5492.823.81098.3镁浓度/(μ·mol·L-1)图4 不同供镁水平下大麦幼苗叶片MDA浓度的测定Fig.4 DeterminationofMDAconcentrationinleavesofbarleyseedlingsunderdifferentlevelsofmagnesiumsupply

2.3 镁胁迫对大麦幼苗叶绿素和脯氨酸的影响

由图5可见,同一浓度不同时间段低镁和高镁胁迫处理的大麦幼苗,叶片内叶绿素含量总体上会随处理时间的增加而降低,说明低镁胁迫和高镁胁迫都会使大麦叶片内叶绿素含量降低.由图6可见,Morex在镁胁迫的7d时,对照组中Pro质量含量最高,说明此时Morex有一定的抗逆性.当镁浓度为对照组的0%时,Zju3在处理14d内,Pro质量含量较高,说明大麦幼苗抗逆性较强,但随着处理时间延长,抗逆性急剧下降,可能此时大麦幼苗的正常生理代谢作用已受镁胁迫的较大影响.

  

图5 不同供镁水平下大麦幼苗叶片SPAD值测定Fig.5 Determination of SPAD in leaves of barley seedlings under different levels of magnesium supply

  

图6 不同供镁水平下大麦幼苗叶片Pro的质量含量测定Fig.6 Determination of Pro content in leaves of barley seedlings under different levels of magnesium supply

3 讨论

镁是植物叶绿素结构的中心原子,是酶的辅助因子,参与能量代谢,在光合作用中起重要作用[16].镁过量或缺乏都会对植物的生长造成影响,植物的生长可反映出植物对镁胁迫的效应,通常作为抗逆性的评价指标[17].本实验中两种大麦在镁缺失或过量胁迫下生物量均有降低,表明大麦在镁缺乏或过量胁迫下,影响了幼苗生长发育速度及干物质的积累,这与童贯和[18]的研究结论相吻合.叶绿素是植物叶绿体内进行光合作用的主要色素,具有吸收光能,传递电子等功能[19],故对作物的生长发育具有极其重要的作用.本实验中,镁缺乏或过量胁迫14d后,Zju3的叶片叶绿素含量呈下降趋势,叶绿素含量的降低,导致叶片光合作用功能受损,这与前人的研究结果[20]类似.

图4表示在样品溶液浓度不同的情况下所采集到的信号,其中图4(a)表示在样品溶液浓度为0.1 mmol/L所采集的信号,图4(b)表示样品溶液浓度为0.03 mmol/L时所采集的信号。对检测信号分析可知,便携式分析诊断仪实现了K+、Na+、Li+等离子的良好分离,但检测到的微流控芯片信号受到一定程度噪声信号的干扰,当样品溶液浓度相对较低时,噪声信号的干扰更为明显,影响对微流控芯片检测结果的分析。

植物在正常的生长条件下,体内活性较高的保护酶系统使活性氧的产生和清除维持在一个动态平衡之中.在逆境胁迫下,打破了这种动态平衡,迫使体内活性氧的迅速产生,对植物的生长具有强烈的破坏作用.在需氧生物中,活性氧代谢失调使自由基的积累及自由基对大分子的破坏作用是遭受逆境迫害的重要特征[21],植物组织中随着活性氧的增多,也加剧了膜脂过氧化程度,MDA可作为过氧化程度的指标,以间接测定膜系统的受损程度及植物的抗逆性[22].本实验中,Zju3和Morex在镁过量或缺乏胁迫下,MDA浓度均高于对照组,表明镁过量或胁迫均会导致大麦组织的膜系统受损,从而引起MDA的积累.两种大麦在镁缺乏胁迫下的MDA浓度明显高于镁过量胁迫下的MDA浓度,表明镁缺乏胁迫对膜系统的损伤程度高于镁过量胁迫.

在植物保护酶系统中,SOD和POD共同作用可将H2O2转化为H2O,使自由基保持在较低水平,从而避免膜的损伤[23].本研究中,在镁过量或缺乏胁迫下SOD活性变化不明显,有下降趋势,可能是镁胁迫对SOD活性影响不大.但是POD活性在对照组最低,且整体随着镁缺乏或过量程度的增加而升高,表明在镁浓度的胁迫下大麦体内的活性氧代谢失调,浓度过高时POD活性有下降趋势,可能是过量胁迫超出了其调控范围;在镁浓度100%(正常)时,大麦体内的保护酶系统维持在一个相对平衡的状态.GSH摩尔浓度的高低可间接地反映机体发生氧化损伤的程度[24].本实验中对照组在处理7 d时,GSH摩尔浓度最高,间接地反映此时抗逆性最强.本实验中,当镁胁迫处理时,在处理时间14 d内,脯氨酸质量含量增加,与前人的研究[25]相一致,随后有所下降,可能此时大麦幼苗的正常生理代谢作用已受镁胁迫的影响较大.

综上所述,两种大麦在受到镁缺失或过量胁迫时,生物量均降低,SPAD值降低,丙二醛(MDA)浓度、过氧化物酶(POD)活性及GSH摩尔浓度增加,SOD活性有上升趋势,脯氨酸质量含量先增加后降低,而两种大麦的变化幅度并不显著.

见到同级的脸——哈哈脸。每当这个时候,他会拉拉扯扯,吹吹拍拍。时不时来段插科打诨的话,显得该阁下很幽默,很有水平。见面笑哈哈,说话留半句,开口叫“哥儿们”,闭口称“兄弟”;只栽花,不栽刺,一团和气,看似好好先生,一个同级也不得罪。

参考文献:

比如川菜中的水煮肉,其中要用四川陴县的豆瓣酱和汉原的花椒,川菜中用的盐和味精也是其特有的,这样做出来的味道就非常正宗。

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由图3可知,大麦Morex在培养7 d时,不同的浓度相比较,只有对照组的GSH摩尔浓度最高,但随着处理时间的延长,差异并不显著(P>0.05),说明短时间内高镁或低镁胁迫对大麦的伤害更大.由图4可见,MDA浓度在同一镁浓度处理下随着处理时间的延长先升高后降低,但不同浓度不同的品种变化的幅度不同.且Zju3与Morex相比,在不同镁浓度并随着时间处理,MDA浓度明显较低,可能Morex耐受逆境强度较高.

在新课改下,学生主体地位在课堂中的有效呈现是关键点之一。在上好小学数学课中,教师要根据班级学生个体差异,科学创设数学教学情境,引领学生走进数学课堂,在把握数学知识以及技能过程中提升数学兴趣度和课堂参与度,为发展学生思维能力、塑造健全人格等埋下伏笔。

(2)规范河湖空间管控。江苏省编制《省管湖泊保护范围界线勘界测绘技术大纲》《省管湖泊保护范围勘界设桩工作意见》等,对重要湖泊进行了保护范围线勘界设桩工作,同时开展洪泽湖、高邮湖、邵伯湖等省管湖泊湖区核心功能区设标试点工作,将省管湖泊保护规划划定的范围线落到实处[9]。山东省印发《关于开展河湖管理范围和保护范围划定工作的意见》,部署开展全省河湖管理范围和水利工程管理与保护范围划定工作,逐步建立范围明确、权属清晰、责任落实的河湖管理保护责任体系,为建立水生态环境治理长效机制、河湖管理保护体系、全面推行河长制、改善河湖生态环境奠定坚实基础。

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由图1可见,镁过量处理时,大麦幼苗的SOD活性有下降趋势,但不显著(P>0.05),说明不同镁浓度的处理对SOD活性影响不大;由图2可知,POD活性在0%、50%、150%和200%时与对照相比均增加,但增加的幅度不同,在短时间内增加幅度最大的是200%.说明在镁浓度为对照组的100%时,抗氧化性较强.Zju3和Morex两者在处理14d时与对照组相比,Morex的POD活性增加幅度显著高于Zju3(P<0.05).

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二是加大财政支持。秸秆综合利用是一项社会生态效益高、涉及面广的系统工程。因此,要解决秸秆焚烧的难题,政府财政资金的投入必不可少。一方面,各级政府加强对秸秆禁烧工作的宣传,在财政预算方面优先安排资金支持秸秆禁烧,尤其是加大财政补贴力度,争取省级、益阳市本级安排专项资金。按照国家确定的粮食补贴面积,经县、镇、村和受益户4方确认无露天焚烧后,设置奖励资金直达农民账户,由“不得不烧”变为“不想烧”。另一方面,农户购买农机补贴方面,要优先补贴秸秆综合利用机具,对加装粉碎装置给予适当补贴。在产业发展方面,优先扶持建立一批具有代表性的农作物秸秆加工企业,发挥好示范作用。

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绿色经济发展评价指标体系应具有实际可操作性,要考虑数据获取的难易程度以及可收集性,数据最好是统计部门在同一时段按同一口径、同一标准收集的公开资料。

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田斌,胡玉洁,路雪丽,童涛,候琳琳,谭赛琼,陈建明,薛大伟,张晓勤
《杭州师范大学学报(自然科学版)》2018年第02期文献

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