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钦州湾磷营养状态与浮游植物的碱性磷酸酶活性分析

更新时间:2009-03-28

近几十年来,钦州湾水域的营养盐结构已经由明显的氮限制逐渐演变为显著的磷限制,这主要表现在无机氮(DIN)呈明显递增趋势,而无机磷(DIP)则与此相反(韦蔓新等,2002;马媛等,2013)。相对于氮,磷营养盐成为钦州湾海域浮游植物生长的关键控制因子。作为海洋磷库重要组分之一的溶解有机磷(Dissolved organic phosphorus,DOP)受到越来越多的关注,其生物可利用性在调控浮游植物生物量甚至赤潮的发生中可能起着更为重要的作用。如,洪华生等(1992)采用32P示踪法证实了小球藻在碱性磷酸酶(Alkaline phosphatase,AP)的作用下可以直接利用DOP。Li等人(2009)指出了有机营养盐在长江口藻华发生过程中具有很重要的作用,尤其是DOP在磷限制的海域在早期藻华发生时起重要作用。在赤潮爆发的季节,长江口海域DOP约占总溶解磷(TDP)的40%左右(Huang et al,2005)。自2011年以来,广西北部湾连续几年爆发大规模的棕囊藻赤潮,后经鉴定该藻华的原因种为定鞭藻纲的球形棕囊藻(Phaeocystis globosa) (覃仙玲等,2016)。已有研究表明,在无机磷缺乏的条件下,球形棕囊藻能利用DOP进行生长(王艳等,2006)。广西球形棕囊藻藻华的规模较大,持续时间长,当海区的DIP不能满足其磷需求时,DOP可能起了重要作用。

(2) 通过对探测数据的解译分析,同时结合现场地质条件和灾害发生时的实时信息,可以推断地形地貌、地层岩性及地质构造是滑坡形成的内因,而岩体风化为滑坡提供了物源条件,滑坡体内含水量少,特大暴雨是滑坡发生的直接诱发因素。在强降雨作用下,表层风化岩土体遇水软化并产生流动,随着水流下渗,下部岩土体遭到破坏,并在自重作用下发生剪切破坏从而形成滑坡灾害。

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大多浮游植物不能直接利用有机磷,当遭受磷胁迫时,它们通过表达AP来利用DOP,正是这种特性使碱性磷酸酶活性(AP activity,APA)可以作为浮游植物磷胁迫水平的指标(Huang et al,2007)。在海区中APA往往与磷的循环速率、DOP的生物可利用性,及磷的有效浓度(生物可利用的磷浓度)有关(洪华生等,1992),因此,研究海区浮游植物的APA可以指示该海域浮游植物的磷营养生理状态,并揭示其对DOP的利用能力。随着DOP在海洋中的作用受到更多的关注,国际上对水体环境中使用APA指示磷限制状况的研究也较多,但我国相关研究较少,国内已有的研究主要集中在东海近岸海域(Huang et al,2007;莫钰,2012)。在钦州湾海域,仍缺乏关于APA以及DOP的生物可利用性研究。

本文通过对2015年5月-2016年3月钦州湾进行季度采样调查研究,检测该海域DIP,DOP以及APA分布规律,结合其他理化因子数据,分析浮游植物的磷营养生理状态,并揭示DOP的生物可利用性,从而了解DOP对该海域浮游植物生长尤其是球形棕囊藻藻华形成的重要性。

1 材料和方法

1.1 采样时间与站位

在调查期间检测到了比较高的APA,APA范围为9.96~408.78 noml/μg Chl a/h。不同站位以及同一站位不同季节的APA相差较大。环境中的PO43-浓度是APA的调控因素,而经分析钦州湾APA与DIP及N/P分别呈显著与极显著负相关,所以APA的大小可以用于反映钦州湾表层海水中浮游植物的磷胁迫水平。春季和冬季高浓度的磷源与较低的N/P使得海区浮游植物的磷胁迫程度得到缓解。Liu等(2013) 利用APA指示东海2005-2008年夏季浮游植物的磷胁迫状态,研究发现只有当DIP浓度低于0.2 μmol/L时APA才会有高值,这意味着低浓度的外界DIP促进了浮游植物AP的表达,并且现场的磷加富实验结果为高浓度的DIP抑制了AP的表达,这进一步证明了APA的增强是由磷缺乏引起的。

  

图1 钦州湾海域采样站位图

1.2 采样参数与检测

文中的数据分析均在统计学软件SPSS 13.0中进行,分布图使用Surfer 11软件完成。

1.3 数据处理与分析

水样只采集表层海水。水温使用温度计现场检测。盐度测定则在实验室内采用盐度计(国家海洋技术中心,SYA2-2型实验室盐度计)进行测定。采集的海水一到达实验室立即用0.45 μm孔径的滤膜过滤用于测定营养盐。叶绿素a(Chl a)是水样经200 μm筛绢去除大型浮游动物后,过滤于GF/F膜上,用90%丙酮在4℃黑暗下提取24 h后由荧光分光光度计测定。各项营养盐检测均按照国家《海洋调查规范》(2007)进行,其中DIN=++,DOP=TDP-DIP。APA的采样是将水样用200 μm孔径筛绢去除大型浮游动物后冷冻,回到实验室后进行测定,测定参照Hoppe(1983)及Pettersson等(1980)的方法进行。APA的表达单位采用单位叶绿素APA(单位nmol/μg Chl a/h)表示。测定时用0.22 μm孔径滤膜过滤以及不过滤的方法区分游离态APA和总态APA(欧林坚等,2012)。

2 结果与分析

2.1 钦州湾海域的温盐及磷营养盐分布情况

2015-2016年钦州湾海域的各环境理化因子如表1所示。调查期间,钦州湾海域的温度呈现明显的季节变化,夏季>春季>秋季>冬季。夏季和冬季温度平均值分别为31.4±0.7℃和18.0±0.9℃;盐度的分布趋势则为内湾盐度低,外湾盐度高,相对于外湾,内湾盐度受到钦江和茅岭江淡水汇入影响较大。而由于受降雨的影响,秋季盐度平均值最低,仅为20.6±8.3‰。

 

表1 钦州湾海域不同季节各理化环境因子的平均值

  

调查季度 温度/℃ 盐度/‰ DIN/μmol·L-1 DIP/μmol·L-1 DOP/μmol·L-1 N/P春季 29.6±0.5 25.0±6.5 23.68±11.92 1.12±0.79 0.42±0.15 22.3±4.6夏季 31.4±0.7 26.1±6.1 08.27±09.36 0.23±0.25 0.27±0.15 60.8±28.4秋季 25.7±0.8 20.6±8.3 21.11±12.97 0.63±0.59 0.21±0.34 75.5±56.6冬季 18.0±0.9 24.0±5.4 12.35±12.75 0.47±0.76 0.31±0.11 35.5±13.4

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对APA以及环境因子进行SPSS多个变量间皮尔森相关分析(pearson correlation)结果表明,单位叶绿素a APA随着温度、盐度及N/P的升高而增大,而随DIP与DOP浓度的增加而减小(表3)。其中,APA与盐度及DOP之间皆无显著相关性,与温度之间存在显著正相关,而与DIP之间存在显著负相关,与N/P则存在极显著的负相关。

DIP和DIN(包括NH4+、NO3-和NO2-)浓度都呈现由内湾向外湾减小的趋势。DIP分布如图2所示,春季、夏季、秋季及冬季DIP的平均值分别为 1.12± 0.79 μmol/L、0.23± 0.25 μmol/L、0.63±0.59 μmol/L 和 0.47± 0.76 μmol/L,夏季平均值最低,在外湾(站位7-18)几乎所有站位DIP浓度均小于0.2 μmol/L。与DIP相似,DIN在春季有较高的浓度(23.68±11.92 μmol/L),在8月浓度最低,平均值为8.27 μmol/L。总溶解态氮磷比(N/P)在钦州湾的四个调查季度都大于20,其中春季为22.3,比较接近传统的Redfield比值(16∶1),而夏季,秋季和冬季该比值的平均值都高于35,尤其是秋季,N/P高达75.5±56.6。

 

(图待续)

  

图2 2015-2016期间钦州湾海域DIP的空间分布(单位:μmol/L)

  

图3 2015-2016期间钦州湾海域DOP的空间分布(单位:μmol/L)

2.2 APA的空间分布与季节变化

钦州湾海域的无机营养盐存在季节性的变化,其中春季最高,而夏季最低。浮游植物从海水中吸收的氮磷比值约为16∶1,即传统的Redfield比值,根据Beardall等(2001)的理论,当该比值大于30时,说明调查海区存在潜在的P限制(欧林坚等,2010)。N/P在钦州湾表层海水中除了春季外,其他3个季节的调查都大于35,所以相对于N,P成为钦州湾浮游植物生长繁殖的限制因子,在不同季节浮游植物遭受不同程度的磷胁迫,在夏季和秋季磷胁迫程度较严重。DOP在钦州湾TDP中占据着很大的比重,尤其是夏季,DOP浓度甚至高于DIP。

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图4 2015-2016期间钦州湾APA的空间分布(单位:nmol/μg Chl a/h)

 

表2 钦州湾海域不同季节游离态与总态APA变化范围与平均值

  

调查季度 游离态APA/nmol·μg Chl a-1·h-1 总态APA/nmol·μg Chl a-1·h-1游离态/总态/%变化范围 平均值 变化范围 平均值春季 9.40~29.64 15.94±4.59 12.43~33.21 20.42±5.32 79.0±13.7夏季 27.74~333.29 91.91±72.36 37.78~408.78 138.17±94.32 66.2±10.1秋季 17.19~240.55 114.26±64.66 25.62~277.53 142.60±72.60 76.9±12.1冬季 7.60~53.48 23.40±13.94 9.96~64.46 29.48±18.52 81.8±11.2

与无机营养盐相比,DOP的分布没有呈现明显的分布规律(图3)。DOP在春季,夏季,秋季和冬季的平均值分别为0.42±0.15 μmol/L、0.27±0.15μmol/L、0.21±0.34μmol/L和0.31±0.11μmol/L,其中,夏季DOP的浓度甚至高于DIP。SPSS单因素方差分析结果表明,不同调查月份之间的DIP和DOP都存在有显著的差异(P<0.05)。

 

表3 APA与环境因子的相关性

  

环境因子 APA r(n=71) p温度 0.292 0.013盐度 0.071 0.555 DIP -0.254 0.033 DOP -0.230 0.054 N/P 0.405 0.000

3 讨论

3.1 钦州湾海域浮游植物的磷营养状态

各调查月份单位叶绿素a APA的分布如图4所示。2015年5月及2016年3月的APA的平均值较低,总态APA分别为20.42±5.32 nmol/μg Chl a/h和 29.48±18.52 nmol/μg Chl a/h,而在 2015年 11 月总态APA有最高值为142.60±72.60 nmol/μgChl a/h,8月份则稍低,平均值为138.17±94.32nmol/μgChla/h。各季度APAChl a分布范围与平均值如表2。游离态APA是指释放到水体中以游离形式存在的APA,不同季度游离态APA对总态APA的贡献不同,范围为49.6~98.5%,四个季度均值均高于66%。经分析,无论是游离态还是总态,春季和冬季调查的APAChla均显著高于夏季和秋季(P<0.05)。

3.2 APA的时空分布与海区的DOP生物可利用性分析

本次调查于2015年5月,8月,11月及2016年 3 月在钦州湾海域 (108°30′00"-108°43′00"E,21°34′00"-21°50′00"N) 进行采样调查,四次采样分别代表着春季,夏季,秋季以及冬季。该海域由内湾及外湾构成,内湾即茅尾海,外湾与北部湾联通。站位布点如图1所示,共采集18个站位。

居民消费价格指数(CPI)是反映物价变动的宏观经济指标,而物价波动通常表现为通货膨胀或通货紧缩。因此,研究CPI波动影响因素也是研究通货膨胀或紧缩的影响因素。主要包括四个因素:市场供求、货币发行量、成本推动、经济结构。

不同的海域APA分布水平存在很大差异。一般是在一些开阔的大洋APA水平比较低,往往低于10nmol/L/h,如印度洋为 0.12~6.00nmol/L/h(Hoppe et al,1999),太平洋为 0.03~1.50 nmol/L/h (Koike et al,1997)。而在近海或者港湾等生物量比较大的海域存在较高的APA,如日本长崎湾(Hirayama et al,1989) 和比斯开湾 (Labry et al,2005)。本研究海域为近岸海域,生物量较高,故APA水平也较高 (22.9~906.5 nmol/L/h)。

微生物体释放到水体环境中的AP被称为游离态的酶(Lazzaroni et al,1985)。当海区中游离态和颗粒态APA(总态与游离态APA的差值)都较高时意味着该海域的浮游植物在数天至数星期内持续遭受磷胁迫,磷胁迫程度增强(Li et al,1998),夏季钦州湾海域APA的游离态和总态APA都较高,同时DIP浓度为4个季度中最低,这说明钦州湾海域浮游植物在夏季采样调查时已处于较长时间的磷胁迫状态。而秋季虽然有最高的总态APA值,但是游离态APA还处于较低的水平,较夏季相比,磷胁迫程度有所缓解。而在相对富营养化的春季和冬季,APA水平都比较低,较高浓度的DIP以及较低的N/P可能抑制了浮游植物AP的表达。研究发现,游离态的APA会随着磷限制程度,总态APA的增大而降低(Duhamel et al,2010)。在钦州湾中游离态APA占总态比例为49.6%~98.5%,在总态APA最高的夏季和秋季,该比例较低,这与前人的研究结果一致。目前,对游离态的APA库还缺乏了解,对于它的来源和在水系统中起的生态作用可能会成为今后研究的重要领域(Duhamel et al,2011)。

APA对于DOP的循环具有很重要的作用,因为当磷酸盐耗尽的时候,它们代表着无机磷的来源之一(Duhamel et al,2011)。DOP中的磷脂、肌醇磷酸盐及核酸等可被AP水解成无机磷从而被浮游植物或微生物吸收利用(熊强等,2014),即DOP的生物可利用性。研究表明,很多藻类具有同时利用DIP和DOP的能力(Wang et al,2011;Oh et al,2010)。由于APA特性具有种间甚至株系间的区别,不同种类的浮游植物对DOP的利用能力有差异,比如,使用酶标记荧光技术发现甲藻类的荧光标记较硅藻强(Wang et al,2011),这意味着甲藻对DOP更有竞争优势。在磷限制的海区,对DOP的生物可利用性具有竞争利用优势的种类较容易获得生长优势甚至由此发生赤潮。王艳等(2006)通过研究球形棕囊藻对不同形态磷源吸收利用的状况,发现在缺磷以及以大分子磷培养的条件下,球形棕囊藻APA迅速提高,认为磷的可利用性是球形棕囊藻生长的最大限制性因素,因此提出在球形棕囊藻赤潮发生区,应该密切关注不同形态的磷源及其浓度。球形棕囊藻是钦州湾乃至整个广西北部湾海域最常见的赤潮种类,DOP的可利用性可能是其形成赤潮的关键因素。每个海区的DOP组成结构不同,因此要了解钦州湾DOP的生物可利用性,还需要进一步分析该海域的DOP的成分与结构。

4 结论

钦州湾海域的DIP浓度呈现明显的季节性,N/P在除春季外的大部分季度都大于35,这表明该海域表层海水存在潜在的磷限制。浮游植物的APA可能受DIP和N/P的负调控,在夏季和秋季钦州湾表层具有较高的APA水平。APA可以用于指示钦州湾浮游植物的磷胁迫水平。DOP作为该海域的重要磷源,由此推断,在磷胁迫的条件下,DOP可能是维持钦州湾浮游植物生物量甚至是球形棕囊藻赤潮发生的关键因素,要进一步了解AP与DOP在钦州湾球形棕囊藻赤潮发生中的作用,应对该海域的DOP组成与结构进行深入研究。

参考文献

Beardall J,Berman T,Heraud P,et al,2001.A comparison of methods for detection of phosphate limitation in microalgae.Aquatic Sciences,63:107-121.

Duhamel S,Björkman K M,Wambeke F V,et al,2011.Characterization of alkaline phosphatase activity in the North and South Pacific Subtropical Gyres:Implications for phosphorus cycling.Limnology O-ceangraphic,56(4):1244-1254.

Duhamel S,Dyhrman S T,Karl D M,2010.Alkaline phosphatase activity and regulation in the North Pacific Subtropical Gyre.Limnology O-ceanographic,55:1414-1425.

中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局,中国国家标准化管理委员会,2007.海洋调查规范 第4部分:海水化学要素调查GB-T 12763.4-2007.北京:中国标准出版社.

Hirayama K,Doma T,Hamamura N,et al,1989.Role of alkaline phosphate-ase activity in the growth of red tide organism.In:Okaichi T,Anderson D M,Nemoto T(Eds),Red Tides:Biology,Environmental Science and Toxicology.Elsevier,New York,317-320.

Hoppe H G,1983.Significance of exoenzymatic activities in the ecology of brackish water:Measurements by means of methylumbelliferylsubstrates.Marine Ecology Progress Series,11:299-308.

Hoppe H G,Ullrich S,1999.Profiles of ectoenzymes in the Indian Ocean:Phenomena of phosphatase activity in the mesopelagic zone.Aquatic Microbial Ecology,19:139-148.

Huang B Q,Ou L J,Hong H S,et al,2005.Bioavailability of dissolved organic phosphorus compounds to typical harmful dinoflagellate Prorocentrum donghaiense Lu.Marine Pollution Bulletin,51:838-844.

Huang B Q,Ou L J,Wang X L,et al,2007.Alkaline phosphatase activity of phytoplankton in East China Sea coastal waters with frequent harmful algal bloom occurrences.Aquatic Microbial Ecology,49:195-206.

Koike I,Nagata T,1997.High potential activity of extracellular alkaline phosphatase in deep waters of the central Pacific.Deep-Sea ResearchⅡ,44:2283-2294.

Labry C,Delmas D,Herbland A,2005.Phytoplankton and bacterial alkaline phosphatase activities in relation to phosphate and DOP availability within the Gironde plume waters(Bay of Biscay).Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,318:213–225.

Lazzaroni J,Atlan D,Portalier R,1985.Excretion of alkaline phosphatase by Escherichia coli K-12 pho constitutive mutants transformed with plasmids carrying the alkaline phosphatase structural gene.Journal of?Bacteriology,164:1376-1380.

Li H,Veldhuis M J W,Post A F,1998.Alkaline phosphatase activities among planktonic communities in the northern Red Sea.Marine E-cology Progress Series,173:107-115.

Li J,Glibert P M,Zhou M J,et al,2009.Relationships between nitrogen and phosphorus forms and ratios and the development of dinoflagellate blooms in the East China Sea.Marine Ecology Progress Series,383:11-26.

Liu H C,Shih C Y,Gong G C,et al,2013.Discrimination between the influences of river discharge and coastal upwelling on summer microphytoplankton phosphorus stress in the East China Sea.Continental Shelf Research,60:104-112.

Oh S J,Kwon H K,Noh I H,et al,2010.Dissolved organic phosphorus u tilization and alkaline phosphatase activity of the dinoflagellate Gymnodinium impudicum isolated from the South Sea of Korea.Ocean Sciences Journal,45:171-178.

Pettersson K,1980.Alkaline phosphatase activity and algal surplus phosphorus as phosphorus-deficiency indicators in Lake Erken.Archives of Hydrobiology,89:54-87.

Wang Z H,Liang Y,Kang W,2011.Utilization of dissolved organic phosphorus by different groups of phytoplankton taxa.Harmful Algae,12:113-118.

洪华生,戴民汉,郑效成,1992.海水中碱性磷酸酶活力的测定及其在磷的循环中的作用初探.海洋与湖沼,23(4):415-420.

马媛,魏巍,高振会,等,2013.钦州湾营养盐的分布特征及影响因素.海洋通报,32(5):481-487.

莫钰,2012.东海和南海北部浮游植物磷胁迫的生理生态学研究.厦门大学硕士论文.

欧林坚,黄邦钦,吕颂辉,等,2010.厦门港浮游植物磷胁迫状况研究.海洋环境科学,29(5):658-661.

欧林坚,张云,张淑雯,等,2012.台湾海峡南部上升流区浮游植物对磷的响应.深圳大学学报理工版,29(2):148-153.

覃仙玲,赖俊翔,陈波,等,2016.棕囊藻北部湾株的18S rDNA分子鉴定.热带亚热带植物学报,24(2):176-181.

王艳,唐海溶,2006.不同形态的磷源对球形棕囊藻生长及碱性磷酸酶的影响.生态科学,25(1):38-40.

韦蔓新,赖廷和,何本茂,2002.钦州湾近20 a来水环境指标的变化趋势Ⅰ平水期营养盐状况.海洋环境科学,21(3):49-52.

熊强,焦立新,王圣瑞,等,2014.滇池沉积物有机磷垂直分布特征及其生物有效性.环境科学,35(11):4118-4125.

 
覃仙玲,陈波,赖俊翔,陆家昌,许铭本
《海洋通报》 2018年第02期
《海洋通报》2018年第02期文献

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