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香椿天然群体种实性状表型多样性研究

更新时间:2009-03-28

香椿属(Toona Roem.)树种材质优良,为上等家具及装饰用材,被称为“中国桃花心木”,倍受人们青睐[1]。其中香椿(T. sinensis(A. Juss.)Roem.)是我国特有珍贵用材树种,落叶乔木,生长迅速,其木材细密富有弹性、纹理通直美观、色泽红润耐腐,同时其嫩叶具有浓郁的香气,自古以来是人们喜食的山珍名菜[2],明代徐光启就将其作为救饥植物载入《农政全书》。香椿的材用、叶用等经济价值较高,极具开发、利用潜力。目前对其研究主要集中在分类[3-4]、栽培繁育[5-6]、营养价值[7-8]和药用[9]等方面,对其它方面的研究报道很少。

植物遗传多样性为植物群体间和群体内个体间遗传变异的综合,具体包括表型性状、蛋白质和DNA等多层次遗传变异。植物表型多样性是植物遗传多样性与生态环境多样性的综合体现,研究群体在其分布区内表型变异分布格局,是生物多样性与生物系统学的非常重要研究内容[10-11],植物表型多样性研究在国内外一直比较活跃[12-14]。植物果实和种子等表型性状是比较稳定的遗传特征,在植物分类学和遗传学研究上具有重要的价值[15-16]。采用遗传上比较稳定的、环境影响较小的性状研究植物表型多样性,可以揭示植物天然群体的遗传规律、变异大小。

本文通过对香椿16个天然群体果实、种子等性状的研究,揭示香椿的表型变异程度与变异规律,为其种质资源保护和遗传改良提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

在对香椿分布区内群体调查的基础上,选取香椿16个天然群体,于2008年11月份完成全部种实的采集工作,各群体地理生态因子见表1。采用小样本进行采样,每个群体内选取15个单株作为采种母树。为保证采样的均匀性,最大限度的降低母树间的亲缘关系,单株间距离50 m以上。在每个单株中上部采集100个成熟果实,分单株包装编号并运回实验室。

 

表1 香椿采样群体的地理位置和生态因子情况

 

Tab.1 Locations and ecological factors of the sampled populations of T. sinensis(A. Juss.)Roem.

  

群体Population编号No.经度(E)Longitude纬度(N)Latitude海拔高度/mAltitude年降水量/mmAnnualprecipition年平均气温/℃Annualmeantempreture土壤Soil元谋YunnanYM101°48′25°42′120095021.9燥红土遂昌SuichangSC119°12′28°30′510151016.8红黄壤宜宾YibinSI104°36′28°48′33965017.5黄壤凤凰FenghuangFH109°48′27°54′47560015.1山地红壤桑植SangzhiSZ110°12′29°38′450140016.0红壤安康AnkangSS109°10′32°36′52095015.0红壤赣州GanzhouJL113°54′24°32′620198116.4黄红壤绛县JiangxianSX111°30′35°31′35061811.2褐土恩施EnshiHB109°28′30°16′980145014.3黄棕壤济南Ji’nanSD116°58′36°39′33095913.5褐土濮阳PuyangPY115°12′35°30′32065013.3风砂土邯郸HandanHD114°32′36°37′40058912.7褐土晴隆QinglongGZ105°12′25°48′1100115014.0黄壤桂林GuilinGX110°11′25°12′1000194918.9黄壤惠州HuizhouGD114°12′23°04′800180521.7黄壤天水TianshuiTS105°25′34°37′130048010.7沙壤土

1.2 表型测定方法

参照王娅丽等[17]和罗建勋等[13]表型分析方法对香椿种实进行测量。用游标卡尺测量果长、果宽(最宽处直径)、果宽基(果最宽处到果基部的长度),果实干燥后称量每个果实的质量,每个单株随机选择30个果实。分单株收集种子,每单株随机选择30粒种子,测量种翅长、种翅、种子长。每个单株随机取100粒种子称其质量,3次重复,求其平均值。为比较天然群体间果实形状差异,用果长/果宽表示果实的形状。

1.3 统计分析方法

对各群体各性状值根据巢式设计的方差分析方法进行分析[11,15,17],用DPS软件进行相关和聚类分析等,用SAS软件进行表型分化系数(Vst)和变异系数(CV)等计算。其它统计运算利用EXCEL2003进行分析。

2 结果与分析

2.1 香椿天然群体间群体内表型性状变异特征

在植物分布区内,植物通过对生态环境因子的选择,引起不同天然群体在地理水平上的变异。香椿天然分布比较广,通过对其表型性状在群体间和群体内变异进行分析,可以了解不同群体地理变异特点。香椿群体表型性状在群体间和群体内方差分析见表2。结果表明,果实和种子的9个表型性状在群体间和群体内都存在极显著差异。这与乌药(Lindera aggregam)、樟树(Cinnamomum camphora)、桤木(Alnus cremastogyne)等植物表型变异研究结果一致[18-20]

 

表2 香椿天然群体群体间和群体内的表型性状方差分析

 

Tab.2 Variance analysis of phenotypic traits among and within populations of T. sinensis(A. Juss.)Roem.

  

性状Traits均方Ms群体间Amongpopulations群体内Withinpopulations随机误差RandomerrorsF值 Fvalue群体间Amongpopulations群体内WithinpopulationsGW8.1608037.5590182.01736316.12∗∗8.03∗∗GC5579.8138944037.1466891227.71259020.64∗∗7.05∗∗GK1758.1699752614.1722290.33079910.04∗∗19.29∗∗GKJ2790.293968118182798.5385313.53∗∗9.05∗∗GC/GK57.02429135.63525012.40408223.90∗∗6.16∗∗ZC1612.8093021182.343323430.32795620.37∗∗5.89∗∗CC1754.985718881.098109401.15337429.74∗∗4.71∗∗CK191.489441205.763247141.14324813.90∗∗3.12∗∗BLZ21.57271225.17336140.85633312.80∗∗1.32∗∗

**表示1%水平上差异显著**Indicating significant difference of 1% probility level

GW:果实质量;GC:果实长度;GK:果实宽度;GKJ:果宽基;GC/GK:果实长度/果实长度;ZC:种长;CC:翅长;CK:翅宽;BLZ:百粒质量

GW:Weight of fruit;GC:Length of fruit;GK:Width of fruit;GKJ:Length from the widest to the base;GC/GK:Length of fruit/ Width of fruit;ZC:Length of seed;CC:Length of seed wing;CK:Width of seed wing;BLZ:Weight of 100 seeds

我国旅游经济竞争已进入区域合作竞争时代,而当下山西沿黄地区未能通过开展地区间旅游合作,形成一批极具吸引力的旅游产品,带动人流、物流、资金流和信息流的加速流动与合理配置,进而推动区域经济合作向纵深发展。各县(市)间与各县(市)内部旅游资源重复开发、盲目竞争现象严重,缺乏整体协作,山西沿黄一线旅游经济呈现:点强线弱的空间结构特征。

香椿种子形态特征在群体间差异显著,四川宜宾(SI)群体种子长度(ZC)值为最大,而浙江遂昌(SC)群体种子长度为最小。种翅长度(CC)以浙江遂昌(SC)群体为最小,而贵州晴隆(GZ)群体为最大,同时贵州晴隆群体种翅宽度(CK)数值也为最大。从种子百粒质量(BLZ)数值上看,以山东济南(SD)群体种子为最大,而广东惠州(GD)最小。

 

表3 香椿16个天然群体表型性状的平均值及标准差

 

Tab.3 The mean value and standard deviation of phenotypic traits of 16 populations in T. sinensis(A. Juss.)

  

群体Population样本数Number平均值±标准偏差Mean±SDGW/gGC/mmGK/mmGKJ/mmGC/GKFH4500.5197±1.310428.0476±1.624011.8435±1.254415.5634±1.21862.3891±0.2374GD4500.3759±0.096926.5308±3.607310.9066±1.313415.6100±2.32212.4331±0.1692GX4500.5519±0.228325.4108±3.482712.0876±1.642214.1543±2.33422.1070±0.1568GZ4500.4663±0.096529.8828±2.774812.5736±1.110217.1397±2.53782.3806±0.1636HB4500.3760±0.063424.3983±1.039612.0481±1.091315.1590±0.91822.2156±0.1044HD4500.4698±0.153626.8476±2.297012.1695±0.898516.8267±1.60492.0354±0.1213JL4500.5858±0.063828.8748±2.156011.8306±0.886917.1284±1.65252.2160±0.2298PY4500.4759±0.116927.916±2.772212.3605±0.796416.0258±2.56292.4497±0.2164SC4500.2530±0.026622.7588±0.861410.8595±0.428113.4785±0.60302.2645±0.2349SD4500.3390±0.033925.8241±1.106510.8167±0.521318.1602±14.1902.3901±0.1024SI4500.5346±0.156527.4280±1.668412.2317±0.884514.2156±1.52992.2485±0.1417SS4500.4688±0.046824.8942±4.744211.8776±2.549813.8474±2.80022.1200±0.3282SX4500.3956±0.096623.8449±3.547417.5102±6.603611.8898±0.99811.5446±0.5849SZ4500.6292±0.184629.5287±2.896212.0637±1.543816.0702±2.31952.4850±0.3832TS4500.2722±0.046820.1867±1.534610.2552±0.513811.7991±8.63201.9692±0.1227YM4500.3417±0.063131.2772±3.910910.9264±1.170918.7237±2.81182.8807±0.3754总和Total72000.4410±0.157126.4782±3.883712.0226±2.546615.3620±4.92032.2506±0.3823群体Population样本数NumberZC/mmCC/mmCK/mmBLZ/gFH45016.8305±0.841510.1098±0.71665.3887±0.89290.4878±0.0325GD45015.5334±2.264211.0603±1.82045.2456±0.61010.2220±0.0180GX45016.1076±1.704810.7012±1.12826.0796±0.86630.5494±0.0249GZ45017.6022±1.796213.9036±1.52936.1935±1.13380.3453±0.0711HB45014.4860±0.905411.0118±0.88605.6483±0.39680.5107±0.0612HD45015.9847±1.395512.1374±1.19345.9292±0.50560.4920±0.0594JL45017.6249±0.857913.3738±0.72506.0337±0.40210.4240±0.0667PY45016.4257±1.731712.0025±1.39725.9155±1.26290.6356±0.0293SC45012.6629±0.87539.3972±0.61844.7246±0.21970.4001±0.0389SD45016.8611±0.679213.4839±0.63795.3725±0.48940.6625±0.0860SI45018.1515±1.449913.1880±1.76095.1673±0.53420.6085±0.0591SS45015.1501±2.02389.4811±1.54425.5934±0.61660.5453±0.1515SX45014.0796±1.140310.8604±1.66075.2154±0.58080.6591±0.0593SZ45016.8776±1.820413.6868±1.58265.3611±0.75090.4790±0.0457TS45014.0430±0.99229.4977±0.76374.5655±0.36410.4009±0.0575YM45017.3142±2.279213.0034±2.20554.4692±0.72270.3094±0.0264总和Total720015.9834±2.118011.6868±2.05535.4314±0.86530.4895±0.1487

2.2 香椿表型性状变异特征

表型性状变异系数可以表示性状值离散性,变异系数越大则表明性状值离散的程度越大。16个香椿群体表型性状变异系数(CV)见表4。从表中可以看出,香椿群体内果实和种子性状的平均变异系数有一定差异。种子的平均变异系数为13.593%,而果实的平均变异系数为13.864%,这表明果实和种子的稳定性基本差不多,种子的稳定性高于果实。在9个表型性状中,果实质量(GW)的变异系数为最大,达到22.403%,明显高于其它性状的变异系数。种子长度(ZC)变异系数最小,说明该性状稳定性最好。对16个群体变异系数的比较表明,江西九连山(JL)、山西绛县(SX)和陕西安康(SS)3个群体表型变异系数为最大,分别为17.994%、18.401%和19.785%,说明这3个群体特别是陕西安康群体表型变异丰富,表型多样性高。而湖北恩施(HB)和浙江遂昌(SC)2个群体表型变异系数最小,分别为8.254%和5.895%,表明这2个群体特别是浙江遂昌群体的表型多样性较低。对香椿16个天然群体表型性状变异系数进行排序,从大到小依次为:SS、SX、JL、TS、SZ、GX、HD、SD、PY、YM、GZ、GD、FH、SI、HB和SC。以上结果表明,香椿采样区的西北部和南部为香椿表型多样性的中心,表型多样性水平较高。

 

表4 香椿16个天然群体表型性状的变异系数

 

Tab.4 Coefficents of variation of phenotypic traits of 16 populations in T. sinensis(A. Juss.)Roem. %

  

群体Population性状 TraitsGWGCGKGKJGC/GKZCCCCKBLZ平均MeanFH25.2165.79010.5917.8299.9365.0007.08816.57018.90411.880GD25.78113.59712.04214.8766.95514.57616.45811.6304.37913.366GX41.36713.70613.58616.4917.44110.58410.45514.24912.68115.618GZ20.7069.2868.82914.8076.87110.14710.99918.30523.48513.715HB16.8624.2619.0586.0575.9596.2508.0467.02610.7678.254HD32.6998.2317.3839.53810.3708.7299.8328.52741.68315.221JL10.8977.4677.4979.6488.8324.8685.4216.664100.65517.994PY24.5749.9316.44315.99310.37510.54311.64121.34815.85214.078SC10.5183.7853.9424.4742.4596.9126.5814.6499.7355.895SD10.0244.2854.81978.1414.2844.0284.7319.10812.98614.712SI17.0716.0837.23110.7636.3017.98813.35210.3389.7119.871SS33.38219.05821.46720.22215.48113.35816.28711.02427.78419.785SX24.41114.87737.7138.39437.8708.09915.29111.1377.81418.401SZ29.3409.80812.79714.43315.41910.78611.63614.00526.23316.051TS17.1497.6025.00973.1586.2327.0658.0407.97616.14516.486YM18.45412.50410.71615.01713.03213.16416.96116.1718.52413.838平均Mean22.4039.39211.19519.99010.4898.88110.80111.79521.70914.073

2.3 香椿群体间表型分化分析

根据巢式设计方差分量比组成,分析出各性状方差分量占总变异的比例。用群体间方差分量占总方差分量的百分比来表示群体间表型分化系数(VST)。香椿表型性状方差分量和表型分化系数统计表见表5。从分析结果可以看出,香椿果实和种子性状表型分化系数VST的变异幅度为15.918%~76.425%,其中果实5个性状的表型分化系数VST均值为44.298%,种子4个性状的表型分化系数VST均值为67.714%。果实和种子9个表型性状的平均表型分化系数VST为40.209%,群体间变异(40.209%)小于群体内变异(59.791%),表明香椿群体内多样性大于群体间的多样性,香椿群体种实变异主要以群体内变异为主。

 

表5 香椿表型性状的方差分量及表型分化系数

 

Tab.5 Variance portions and differentiation coefficient of phenotypic traits amongand within populations of T. sinensis(A. Juss.)Roem.

  

性状Traits方差分量Varianceportion群体间Amongpopulations群体内Withinpopulations随机误差Randomerrors方差分量百分比/%Percentageofvarianceportion群体间Amongpopulations群体内Withinpopulations随机误差Randomerrors表型分化系数/%DifferentiationcoefficientofphenotypictraitsGW0.0113400.0337460.00420344.662938.784416.552725.152GC7.8658805.1550812.55773550.491333.090616.418260.409GK2.3453543.6885190.60485635.32845.56069.111038.870GKJ2.96135315.6428015.83028912.119664.019523.860915.918GC/GK0.0809450.0444150.02584253.534629.374517.091064.570ZC2.2720511.4606010.89651749.081231.552119.366760.870CC2.5125681.0325790.83573657.353023.570119.076970.873CK0.2632750.2081790.29404834.392427.195138.412555.843BLZ0.0294620.0090880.08511723.82377.348768.827676.425平均Mean2.0380253.0305571.23714940.209

2.4 香椿天然群体表型聚类分析

[22] 刁松峰,邵文豪,姜景民,等.基于种实性状的无患子天然群体表型多样性[J].生态学报,2014,34(6):1451-1460.

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2.5 香椿表型性状间的相关分析

  

图1 香椿表型性状聚类分析Fig.1 UPGMA cluster based on the phenotypic traits of ten populations in T. sinensis(A. Juss.)Roem.

通过对香椿9个种实性状进行了相关分析表明(表6),果实质量(GW)与果实长度(GC)、种子长度(ZC)、种翅宽(CK)和百粒质量呈显著正相关,相关系数分别达到0.57、0.65、0.64和0.56。果实长度(GC)与果宽基(GKJ)、果实长度/果实宽度(GC/GK)、种子长度(ZC)和种翅长度(CC)呈显著正相关,相关系数分别为0.80、0.78、0.84和0.76。果实宽度(GK)与果实长度比果实宽度(GC/GK)显著负相关。果宽基(GKJ)与果实长度比果实宽度(GC/GK)、种翅长度(CC)和种子长度(ZC)呈显著正相关。果实形状指数果实长度比果实宽度(GC/GK)与种翅长度(CC)和种子长度(ZC)显著正相关。种子长度(ZC)与种翅长度(CC)显著正相关。种翅宽度(CK)与种子百粒质量显著正相关。种实性状间的相关显著性分析说明,果实质量(GW)、果实长度(GC)、果宽基(GKJ)、种子长度(ZC)和种翅长度(CC)等性状是影响香椿表型多样性的主要因素。

 

表6 香椿表型性状间相关系数

 

Tab.6 Correlation coefficients among phenotypic traits of T. sinensis(A. Juss.)Roem.

  

性状TraitGWGCGKGKJGC/GKZCCCCKGC0.57∗GK0.2200-0.0200GKJ0.21000.80∗∗-0.3400GC/GK0.21000.78∗∗-0.60∗0.84∗∗ZC0.65∗∗0.84∗∗-0.11000.69∗∗0.68∗∗CC0.44000.76∗∗0.03000.74∗∗0.56∗0.80∗∗CK0.64∗∗0.31000.23000.2700-0.05000.37000.3100BLZ0.56∗0.17000.35000.1000-0.13000.30000.31000.61∗∗

*表示α=0.05,相关显著;**表示α=0.01,相关极显著

* indicates significant correlation at 0.05 level,** indicates significant correlation at 0.01 level

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本文通过对香椿16个群体种实表型多样性的研究,结果表明果实、种子表型性状在群体间、群体内存在非常丰富的变异,这些变异是遗传和环境因素共同作用的结果。香椿群体间、群体内丰富的变异为香椿种质资源库收集保存奠定了物质基础。

3.1 香椿种实表型性状变异的多样性

香椿9个表型性状在群体间和群体内都存在极显著差异。9个表型性状中果实质量和种子百粒质量变异系数较大,说明这2个性状受环境的影响较大。从群体水平上看,陕西安康群体变异系数最大,表明该群体内变异较其它群体丰富,选择潜力较大。香椿天然群体间变异(40.209%)小于群体内变异(59.791%),说明香椿天然群体种实变异以群体内变异为主。

3.2 香椿表型聚类和相关

表型聚类结果显示,香椿分布区中心区主要群体聚为一类,这一类包括群体较多,包括了12个天然群体;其它各类多为边缘群体,如第一类包括了甘肃天水和浙江遂昌,第三类和第四类分别为云南元谋和山西绛县。聚类结果表明,香椿边缘群体和中心群体表型性状出现了明显的差异。种实性状间的相关显著性分析说明,果实质量、果实长度、种子长度、种翅长度和种子百粒质量等性状是影响香椿表型多样性的主要因素,在对香椿种质资源收集时,需关注和利用这些性状的变异。

4

植物表型变异是遗传变异的重要表型形式,是基因型和环境因子共同作用的结果[21-22],反映了它对于环境因子变化的适应性。经过长期的自然选择,性状逐渐稳定形成新的表型,所以植物表型变异在适应进化过程中具有非常重要的意义[23-24]。香椿天然群体种实变异以群体内变异为主,所以在进行香椿种质资源收集时,应加大群体内取样数量,以提高取样样品的遗传多样性。群体内的多样性大于群体间的多样性,主要是香椿对不同环境选择的结果。由于香椿在天然群体内分布数量较多,群体内单株间可以相互杂交,而且群体内天然生境差异较大,可以导致香椿天然群体内丰富的多样性。虽然其天然群体内多样性程度大于群体间的多样性,但群体间多样性变异是种内多样性变异的重要组成部分,反映了群体对不同环境的适应情况,其变异大小在某种程度上说明了该物种对不同环境适应能力[25-26]

香椿天然群体表型分化系数的均值为40.2%,高于元宝枫(Acer truncatum)(19.87%)[23]、浙江柿(Diospyros glaucifolia)(40.15%)[27]云南含笑(Michelia yunnanensis)(24.38%)[28];低于无患子(Sapindus mukorossi)(62.2%)[22]、山苍子(Litsea cubeba)(66.66%)[29]、夏腊梅(Sinocalycanthus chinensis)(89.30%) [30]等,表明香椿群体间的表型分化程度较高。分析其原因主要是群体间的地理间隔距离较大,群体间的基因交流形式,如花粉、种子的传播等受到阻隔引起的。另外,花粉传播途径也可能加剧了香椿群体间表型性状分化。因为香椿是依靠虫媒花[1],花粉在虫媒植物中的传播是受到限制的,从而导致了群体间的基因流水平较低,这也就增加了其群体间分化的可能性。

香椿具有较高材用、药用和食用价值,开发利用前景广阔。香椿天然分布较广,其生长环境因子各不相同,经过长期的地理隔离和自然选择,使得香椿群体间和群体内存在丰富的变异,这为香椿种质资源收集和品种育种奠定了物质基础。因此,在香椿种质资源收集和遗传改良中不但要重视群体间表型性状遗传变异分布格局,而且应重视群体内变异,需加大对群体内个体选择强度,特别是群体内优异种质的选择。香椿种实表型性状存在丰富的遗传变异为其种质资源良种化和产业化提供了非常广阔的前景。

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阴。一个阴字脱口而出,无端令人感到阴森、幽暗、深邃、潮滞,有如钻入一个神秘曲折的山洞,深不见底,寒气逼人。阴,虽然类同于黑,但似乎比黑更难提防预料。明火执仗打家劫舍是黑,但起码冤有头债有主,恩怨是非分明;明枪易躲暗箭难防是阴,死到临头往往还不知道债主是谁,死难瞑目。好端端的一路顺风顺水,横空一脚给人使跘,阴沟里乍然翻了船,冤也不冤?因此,相较于“黑”字,我更怕“阴”之。

Peng F R,Liang Y W.Current situation and prospects on exploitation and utilization of Toona sinensis[J].China Forestry Science and Technology,2005,19(3):3-6.

西方主流观点认为,发展中国家要完成现代化,只有选择搞市场经济,复制资本主义制度才能实现。并且二战结束后,发展中国家大多按照西方文明发展演进逻辑走上了资本主义道路,但实际效果却很不理想。中国文明自信演进逻辑解决了发展中国家现代化进程的两大难题:一是发展理念创新问题。即:发展不只是经济增长,还包括经济、政治、文化、社会、生态等方面的全面发展,避免了很多发展中国家出现的有增长而无发展的问题;二是解决了如何在全球化进程中坚持独立自主的问题。西方文明发展演进逻辑并非人类社会实现现代化的唯一选择,中国文明自信演进逻辑也可以实现人类社会的现化化。

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在罗林斯之外,我个人对建立游侠盟的裴颜,以及第二任盟主,江南赌坊老板程云染也很感兴趣。有机会大概会写他们的故事吧。如果其他朋友想写游侠盟的故事,当然很好啊。写先前设定的也好,写自己设定的也好,写之前写过的也好,没写过的也好。看同一个组织,在不同作者笔下的样子,就像看转动的万花筒,想一想就觉得有趣。

Chen X M,Liang B H,Li B T.A preliminary taxonomic study on Meliaceae in Guangdong[J].Journal Wuhan Botany Research,1986,4(2):167-194.

近年来,国内外学者对免疫学和分子生物学进行了大量研究,结合传统培养法,研究和开发了一些快速、准确、灵敏度高等特点的沙门氏菌的快速检测方法。本文对沙门氏菌快速检测技术作一概述,为畜产品中沙门氏菌的快速检测提供了一种行之有效的方法。

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香椿天然群体表型性状均值及标准差分析见表3。从表3可以看出,香椿天然群体果实的形态特征在群体间存在着显著的差异。从果实质量(GW)数值来看,香椿果实质量整体平均值为0.441 g,其中湖南桑植(SZ)果实质量最大,达到0.629 2 g;以浙江遂昌(SC)的果实质量为最小,只有0.253 g。虽然云南元谋(YM)果实长度(GC)数值为最大,但其果实宽度(GK)数值较小,导致其果实质量小于其它群体,该群体果宽基(GKJ)数值最大,这与该群体果实长度(GC)最长相一致。山西绛县(SX)群体香椿果实宽度(GK)数值最大,达到17.510 2 mm,甘肃天水(TS)群体果实宽度最小,只有10.255 2 mm。利用果实长度比果实宽度(GC/GK)比值来表示果实的形状,从表中数值来看,云南元谋(YM)群体该性状数值为最大(2.880 7),山西绛县(JX)群体该性状数值为最小(1.544 6)。河北邯郸(HD)、山西绛县和甘肃天水等3个群体的GC/GK值在1.544 6~2.035 4,果实形状接近椭圆形。而其它13个群体的GC/GK值大于2.1,果实形状接近于长椭圆形。

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格雷马斯认为,在没有任何语义投入的情况下,若“一个意义S在初次被人把握的水平上以语义轴的形式显现”,那么必然存在它的对立面若我们同意S“在内容层形式的层面上串联着两个相反的义素:S1和S2,那这两个义素就必然会有与它们各自相矛盾的对立项:和”[10]。由此,一个意义的基本结构便能表达如图1。

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其次,龙套不可或缺,龙套的重要性也不言而喻。没有士兵的司令是“光杆”,战胜不了任何敌人。没有龙套的主角形单影只,演绎不了任何波澜壮阔的剧情。越是宏大的场面,越是需要众多的龙套,即配角;越是伟大的事业,也越是需要各个方面的参与者。众人拾柴火焰高,即此之谓也。

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采用类平均法(UPGMA)对香椿16个群体的果实和种子等性状进行聚类,聚类结果见图1。以欧式距离4.5为阈值,16个天然群体被分为4大类,第一类包括甘肃天水(TS)和浙江遂昌(SC)群体;第二类包括广东惠州(GD)、广西桂林(GX)、湖南凤凰(FH)、陕西安康(SS)、湖北恩施(HB)、贵州晴隆(GZ)、河北邯郸(HD)、河南濮阳(PY)、湖南桑植(SZ)、四川宜宾(SI)、山东济南(SD)和江西九连山(JL)群体,这一类表型变异最为丰富,且分布范围较广;云南元谋(YM)和山西绛县(SX)2个群体各自为一类。

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设计拥有不同数量的撒料区域和单个区域的像素点数量的图像,作为输入图像以测试所设计算法的时间消耗的情况.运行所消耗的平均时间是指测试同一张图像次的平均消耗时间.测试结果如表4所示.

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“微信解困”渔需店的故事说到这儿,还有三点咱得说白啰:运用“微信解围”,首先要实诚,不能乱用,更不能欺诈顾客;“微信解围”经营的前提是良好的市场信誉,渔需农资店家在市场客户群体中得有“美誉度”;作为“应急”手法,就得“见好就收”,不可滥用。

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对象xi关于指标Ij的观测值xij不同时,则该指标使xi处于各评价等级的程度也不同。设xij使xi处于第k个评价等级ck的程度为μijk=μ(xij∈ck)。那么μijl是对程度的一种测量结果,作为一种测度它必须满足“非负有界性、可加性、归一性”三条测量准则。即μijl满足:1). 0≤μijk≤1,2).其中,i=1,2,…,n?j=1,2,…,m?k=1,2,…,K。称满足上述三条测量准则的μijk为未确知测度,简称测度。

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课堂创作的第二步,提供南京风景图片7幅,指导学生创作对联。提供的图片都是学生熟悉的南京风景。有了上面的预热,学生个个摩拳擦掌,跃跃欲试,很快有了成果:

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对植物体的标记方法有: ①“植物营养室”培养法。在密闭的植物营养室中,通入放射性气体供植物进行光合作用。②植物地上部引入法。将示踪剂配制成浓度合适的溶液,通过涂抹、喷雾、注射等方法将示踪剂从植物的地上部引入植物体内。③植物根部引入法。即将示踪剂加入栽培介质如水、沙、土等,供给植物生长。

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吴军,钟志真,楼君,余峰,余裕龙,傅国林,张烨华,刘军
《江西农业大学学报》2018年第02期文献

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