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采后果蔬低温贮藏冷害、发生机理及控制研究进展

更新时间:2009-03-28

家用电冰箱的冷藏环境为采后果蔬提供了非常有效的保存与保鲜方式。冷藏室内提供的低温环境可以显著降低果蔬的生理代谢速率,延缓组织衰老,抑制微生物生长,从而降低腐烂率、延长贮藏期。然而,很多消费者都知道有的果蔬并不适合储藏于冰箱冷藏室内,比如:香蕉、芒果、菠萝。它们在4℃的冷藏环境下存放一段时间后很容易出现冷害现象。此外,实现中用户从超市采购的果蔬从产地到销售终端往往已经经过了相当长时间的低温储运,这就进一步增加了它们在冰箱冷藏保存时出现冷害的风险。冷害现象常表现为表皮呈现水渍状或冷害褐斑,果蔬内部褐变,甚至出现组织溃烂,降低果蔬的食用品质。

冷害是指一些生长于热带、亚热带高温环境中的植物或植物器官,对低温敏感,在高于0℃的低温下产生的生理代谢失调和组织伤害[5]。冷害会造成细胞结构损伤、新陈代谢失调、营养物质流失、抗病能力减弱,果蔬品质下降,最终导致果蔬褐变、组织溃烂,失去食用价值[8]

据统计,在我国销售的果蔬中有将近50%是冷敏性的,比起存放于冰箱的冷藏室内,这些果蔬更适合在阴凉通风的环境下贮藏[12]。虽然在这样较高的温度下贮藏不会出现冷害现象,但是与低温环境相比,果蔬的生理代谢更加活跃,更易受病原菌侵染,成熟与衰老的进程也会加快,无法达到贮藏保鲜的目的。因此,随着国民生活水平的提高和果蔬提供丰富,如何解决普通消费者在购买冷敏型果蔬后的贮藏保鲜问题就显得至关重要。本文探索了果蔬冷害的表现,其发生机理以及控制方法,期望通过对果蔬冷害的研究和控制技术进展的综述为新型保鲜冰箱的发展提供一定的解决方案。

1 果蔬冷害的生理症状

冷害的主要表观症状有:(1)薄皮果蔬(如番茄和黄瓜)容易出现表面组织水渍状,且其更容易被病原微生物侵染,诱发腐烂变质;(2)硬、厚表皮的果蔬(如柑桔、茄子、青椒、西葫芦)容易出现表面凹陷变色;(3)褐变,如香蕉受冷害后果皮和果肉发生褐变,芒果、菠萝果肉褐变;(4)呼吸跃变型果实丧失后熟能力,不能转色,如遭受冷害的绿熟期番茄不能转红软化;(5)冷害严重的情况下可发生组织溃烂[8]

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一般而言,不同果蔬冷害发生的条件有较大不同,症状也有很大差异。例如,芒果果实的冷害症状为果皮呈现灰褐色烫伤状冷害斑,严重时可蔓延至果肉出现果肉组织褐变,且转入常温后不能正常转色和后熟。受冷害的龙眼果实外果皮颜色变暗,内果皮出现水浸状斑块。桃果实冷害的主要表观症状为:果肉褐变、半透明化、絮败或质地硬化、木质化,未成熟的果实不能正常后熟软化,固有风味变淡、丧失,甚至产生异味或苦味等。枇杷果实的冷害症状为:果皮和果肉褐变,果肉木质化、变得生硬粗糙少汁,果皮变得难剥等。也有一些果蔬在低温贮藏期间冷害症状不明显,转入常温放置后冷害症状才显现出来[11]。表1列出了几种在冰箱冷藏环境下易发生冷害的果蔬,以及其发生冷害的临界温度和冷害的表观症状。就具体果蔬而言,在考虑其最适贮藏环境和冷害发生条件时,必须考虑到贮藏时间。

此外,同一果蔬的不同品种对冷害温度的反应也存在较大的差异。以芒果为例:Kent芒果在13℃环境下贮藏10天就会出现冷害症状,但是紫花芒果在更低的温度(8℃)下贮藏一个月也未见冷害发生[13]

我用火机打着火,点燃一刀纸,这是为米米烧的;又点着一刀,为我,张天亮。让过去化成灰吧!火光让我在秋风中感到一丝温暖。这是在一处英雄的墓碑前,两个卑微的生命,是不配在这里烧纸的,然而我无处可去。我抬起头,看到米米就在面前,火的那边。她穿着我初次见她时穿的雪白的长袖高领连衣裙,齐耳短发像夜一样黑,她像公主一样再次站在我面前,微笑着望着我。这才是我朝夕相处五年的米米。我伸出手去。我抓住的是一手的烟灰,火把我的手烤得生疼。米米不见了。

2 影响冷害发生的因素

影响采后果蔬冷害的因素主要包括品种、原产地、成熟度、采收期等内在因素,以及温度、相对湿度、光照、栽培管理条件、贮藏时间等外在因素。

2.1 内在因素

气调贮藏是通过调节贮藏环境内的气体成分,如CO2、O2、N2等的浓度,来抑制果蔬的呼吸作用,延缓果蔬成熟衰老,达到保鲜效果的一种物理处理方法。目前大量的研究表明气调贮藏有利于减轻果蔬在低温贮藏下冷害的发生。例如,在体积分数5%O2和8%CO2的环境下贮藏甜樱桃,可以显著抑制其呼吸强度,降低果实的腐烂率及褐变率。

4.1.2 热处理

采收时的成熟度对于冷害的发生也非常重要,如绿熟期的番茄容易发生冷害,而红熟期的番茄往往不易发生冷害。对同一果蔬而言,不同的品种间发生冷害的临界温度有时也存在较大的差异,如上文所叙的Kent芒果和紫花芒果。因此,果蔬采后低温贮藏时冷害的发生以及严重程度是受到品种、原产地、采收时的成熟期等内在因素影响的[17]。

2.2 外在因素

外在因素中最显著的影响因素是贮藏温度和贮藏时间,表1中列出了几种果蔬发生冷害的临界温度。一般而言,贮藏温度的高低和贮藏时间的长短决定了果蔬是否发生冷害和冷害的严重程度,即贮藏温度越低、持续时间越长冷害程度越严重。然而,某些果蔬也存在例外,比如有报道称,葡萄贮藏在稍低于最适宜贮藏温度的温度条件下反而比在更低的温度下更快地显现出冷害症状。对于某些果蔬产品,在其贮藏期间适当地提高相对湿度可以减轻冷害症状。例如,在0℃下贮藏辣椒12天,在相对湿度为88~90%时,其冷害发生率为67%;而相对湿度为96~98%时,其冷害发生率降为33%[19]。此外,适当调节贮藏环境的气体成分,降低O2浓度、提高CO2浓度,也可降低某些采后果蔬的冷害发生率,如西葫芦和枣等[17]

3 冷害发生的机理

冷害作为冷敏型植物器官对低温胁迫产生的不良反应,其发生机理十分复杂,至今还没有完美的解释。目前有多种冷害机制的假说,其中大部分认为低温导致细胞膜结构的损伤是冷害产生的根本原因。低温会造成细胞膜物理相变,其结果是导致细胞膜的通透性增大,且引起细胞分室作用破坏和膜流动性改变。这样会进一步引起细胞的生理代谢出现异常,最终导致冷害表观症状的出现,如表皮凹陷、失色,组织呈现水渍状,果肉或种子发生颜色褐变,果实不能转色、后熟,果蔬生理代谢紊乱、容易感染病菌,出现组织溃烂等。

  

图1 水果冷害对比

 

表1 冰箱冷藏环境下部分易发生冷害的果蔬,及其冷害临界温度和冷害表观症状[18]

  

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3.1 “膜脂相变”理论

“膜脂相变”理论认为,果蔬在遭受冷害后出现的种种生理代谢变化都是次生或伴生反应。冷害的原初反应发生在生物膜系统的膜脂上;在临界冷害温度下,膜上的类脂分子发生液晶态向凝胶态的转变。

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3.2 “蛋白质伤害”理论

“蛋白质伤害”理论认为蛋白质是冷害发生的原初部位。蛋白质既是细胞的基础构成组分,又是细胞功能的直接执行者。低温会引起蛋白质分子中疏水键的削弱,而氢键与静电引力的相互作用加强。蛋白质内各种键和分子力的改变会导致其分子构象发生改变,最终减弱蛋白分子的功能与活性。

抗氧化酶的活性降低将导致细胞内活性氧自由基的积累,并进一步产生对细胞的毒害作用。此外,细胞中一些对低温非常敏感的聚蛋白质,如微管、微丝,在临界冷害温度下会发生解聚,而蛋白结构的变化必将导致其功能活性的降低或丧失,最终造成细胞生理代谢的失调。

3.3 “自由基伤害”理论

活性氧是电子传递过程中产生的一系列正常代谢物质,主要包括超氧阴离子(O2-)、羟自由基(OH-)、过氧化氢(H2O2)以及单线态氧(1O2)等。这些物质很容易失去电子,具有强氧化能力。正常情况下,植物细胞内活性氧的产生和清除处于一种动态平衡状态,使细胞免受活性氧的伤害。

“自由基伤害”理论认为当果蔬在冷害温度下,其内部清除活性氧自由基的系统失调,导致细胞内积累过多的自由基。而自由基对细胞中的叶绿体、蛋白质、核酸等生物大分子具有强烈的破坏作用,尤其是膜脂中的不饱和脂肪酸双键非常容易受到自由基的攻击发生过氧化反应。而脂质的过氧化反应又会产生新的自由基,这将导致自由基引发的膜脂过氧化反应的循环,使膜系统的完整性受到破坏,并最终引起生理代谢紊乱,细胞受损,直至死亡[20]

4 冷害的控制方法

4.1 物理方法

4.1.1 中温贮藏

中温贮藏是指在果蔬冷害发生的临界温度或更高温度下对果蔬进行贮藏的方法,也是最早运用于生产实践当中的方法,用以延长果蔬的贮藏时间,同时保证果蔬不发生冷害。目前,该方法仍被广泛应用于某些果蔬的贮运行业中。

然而,在冷害临界温度以上贮藏虽然可以避免冷害的发生,但是不能有效抑制和调控果蔬在贮藏过程中的成熟变化,故而必须辅助以其它方法。对于呼吸跃变型果蔬,可以辅以气调、乙烯竞争性抑制剂1-MCP等。例如,芒果在20℃贮藏并辅以1-MCP可保存2周左右。中温贮藏是一种中短期贮藏的解决方案,并不适用于中长期和长期贮藏[16]

膜脂相变导致两个主要的后续变化,一是细胞膜透性增大,二是细胞膜结合抗氧化酶的活化能增高,而且膜结合酶的分子由于受到压缩而产生一定的构象变化,使其处于低活性状态甚至不能发挥正常的生理功能,最终引起生理代谢失调。

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热处理是在果蔬贮藏前用30~50℃的温度对其处理一定的时间,从而延缓果蔬采后成熟,杀死病原微生物,抑制降解酶的活性,最终减轻冷害、延长贮藏时间的一种物理处理方法。热处理能减轻冷害发生的主要原因有如下3条:

(1)热处理能促进果蔬外表皮损伤细胞的愈合,减少活性氧自由基的积累,抑制褐斑形成。

(2)热处理能提高细胞膜中不饱和脂肪酸的含量,使细胞膜在低温下也能保持正常的稳定性和流动性。从而减缓膜上的类脂分子发生液晶态向凝胶态的转变,有助于维持细胞膜的通透性,维持其正常功能,从而达到提高果蔬抗逆性的目的。

(3)热处理有助于维持活性氧的代谢平衡,减少自由基对细胞膜的破坏,降低膜脂过氧化产物MDA的含量,有助于维持细胞膜的正常生理功能从而抑制冷害的发生。

4.1.4 变温处理

4.1.3 间歇升温

“膜脂相变”理论理论可以解释由冷害引发的呼吸失调,即受冷害的果蔬表现为有氧呼吸受到抑制而无氧呼吸增强。这是因为有氧呼吸依赖线粒体系统,低温下线粒体的膜脂相变导致其随后的生理功能紊乱。而无氧呼吸发生在细胞质中,与膜脂相变无关,但是无氧呼吸产生和积累的有毒物质会对细胞造成伤害。

间歇升温是指低温贮藏果蔬一段时间后将其置于20℃下一段时间(通常为1~2天),随后再将果蔬进行第二次低温冷藏。间歇升温的频率和次数根据果蔬及其品种的不同而异,此处理方法能够显著提高果蔬的低温抗逆性。

间歇升温处理能够使果蔬的超氧化物歧化酶(SOD)的活性维持在较高水平,细胞膜透性增加缓慢,从而显著提高果蔬的抗冷害能力。同时,间歇升温处理还有助于维持细胞壁中纤维素和果胶质的含量,延缓原果胶向可溶性果胶的转变速率,减轻低温下果实絮败现象的发生。此外,如果将间歇升温与其他贮藏方法结合有可能取得更好的抗冷害效果。

经对矿石化学成分全分析,主要矿物含量为黄铁矿13.00%、石英58%~60%、钾长石10%~12%、黑云母5%~7%、高岭石2%~30%、白云石3%~4%、方解石2%~3%;矿石中Au为主要有用组分。主要矿物含量见表2。

变温处理是根据不同水果耐受低温的限度和时间的不同,在水果贮藏过程中尝试使用不同的温度,直到找出最适宜的贮藏温度,并在此较小的范围内通过温度波动对贮藏温度进行调节,使贮藏水果既不受冷害又不影响其后熟和食用品质的一种物理处理方法。

长期以来,女性农民工在体育锻炼方面缺少足够的积极性和热情,思想意识过于保守,认为运动只是城市有钱人的活动,日常的劳动就当做是进行了体育锻炼。基于这样的思想,让她们逐渐失去了体育锻炼的热情,体育锻炼态度也过于消极。

变温贮藏可以抑制多酚氧化酶PPO的活性,并维持果胶酯酶PE和聚半乳糖醛酸酶PG的活性,从而延缓果实硬度的下降速度,并延缓果实衰老。此方法需要根据不同的水果品种,摸索其最适宜的贮藏温度和温度波动的范围和频率[6]。

4.1.5 湿度控制

相对湿度是影响果蔬冷害的另一个因素。对于某些果蔬,在贮藏期间适当提高贮藏环境的相对湿度可以减轻其冷害的发生,而相对湿度过低则会加重其冷害症状。用塑料袋存放果蔬可以减轻其冷害症状,其中一个原因就是袋内湿度相对较高。实际上高湿并不是减轻低温对细胞伤害的直接原因,只是贮藏环境内的高湿度降低了果蔬的蒸腾作用。同样,水果表面的涂蜡处理也可以通过抑制水分的蒸发,起到缓解冷害症状的作用。

高湿储藏的实际应用比较广泛,例如在猕猴桃的储藏过程中,采用相对湿度为90%~95%贮藏环境可以比较明显地起到保鲜作用。但较高的相对湿度可以为微生物,尤其是某些嗜冷霉菌在冰箱冷藏室内的生长提供有利的条件,使果蔬容易遭受病原微生物的侵染[9]

4.1.6 气调贮藏

大多数冷敏型果蔬原产于热带或亚热带,由于其生长过程中环境温度高、湿度大,当果蔬被贮藏在不适当的低温下就更加容易发生冷害。此外,一些原产于温带的果蔬,如某些品种的苹果,在不当的低温贮藏环境下同样会发生冷害。冷敏型果蔬在不适当低温下贮藏相对较短的时间后往往不会立即产生冷害症状,但当它们被转移到较温暖的环境中一段时间后冷害症状便会显现出来。

水汽提塔塔底废水主要来自丁醛单元丁醛异构物塔受槽的倾析水、丁醇单元丁醇预精馏塔受槽倾析水、辛醇单元丁醛回收闪蒸槽产生水、辛醇预精馏塔受槽产生水、精馏系统真空包凝液和水汽提塔层析器废水,进入喷射器冷凝液槽,然后再经水汽提塔进料泵送入水汽提塔。在水汽提塔的底部,直接加入低压蒸汽汽提进料中的有机物。塔顶流出物经水汽提冷凝器冷凝进入水汽提塔层析器。层析器中的有机相送成品罐区的残液罐,水相返回喷射器凝液槽。水汽提塔塔底排出的废水,废水排放量为3.35m3/h,主要污染物为COD,去全厂污水处理站进行处理。

气调贮藏的主要途径为适当降低O2的浓度并提高CO2的浓度。适当降低O2浓度可以抑制采后果蔬的新陈代谢,降低活性氧自由基的生成速率,减缓膜脂过氧化反应对细胞的伤害。适当提高CO2的浓度可以降低果蔬的呼吸强度,并抑制乙烯的生成速率,从而延缓果蔬的成熟、延长贮藏时间。此外,高CO2环境还可以抑制好氧病原微生物的生长繁殖。但若O2浓度过低或CO2浓度过高,则会影响果蔬的正常生理代谢活动并降低果蔬的贮藏品质[10]

4.2 化学方法

4.2.1 钙处理

钙是植物生长发育所必需的矿物质元素之一,同时也是一种重要的生理调节物质。其关键原因在于钙有助于维持细胞壁和细胞膜结构的稳定。目前钙对细胞壁和细胞膜结构的保护机理尚不完全清楚。有研究认为钙有助于减少活性氧自由基对膜系统的伤害,也有研究认为钙可以起到磷脂的磷酸和蛋白质的羧基之间联结桥梁的作用从而使细胞膜结构更为牢固。

目前发现果实的抗逆性与钙含量的高低有显著的相关性,而且钙处理可以降低冷害的发生。同时由于组织内高水平的钙可以稳定细胞膜、降低膜的透性,所以能阻止对多酚氧化酶PPO敏感的酚类物质的渗漏,从而减少组织内部的冷害褐变。据报道,贮藏前经过钙处理,可以显著减轻梨、桃、鳄梨、黄秋葵、火龙果和草莓等果蔬的冷害症状[20]。

4.2.2 多胺

多胺是较早发现的与冷害过程相关的物质,目前大多数研究表明多胺是植物在低温胁迫下所产生的防御性产物。多胺的胺基与果胶质的羧基结合,可以避免果胶质水解酶(PE)的攻击,维护细胞壁结构的完整性。多胺可以保护质膜和原生质免于自发的或外界的伤害而引起的分解破坏。由于精胺、亚精胺和乙烯的合成都以S-腺苷蛋氨酸(SAM)作为前体,因此植物体内多胺与乙烯的合成具有一定的竞争性关系,即多胺能抑制乙烯的合成。外源腐胺处理果蔬有助于提高其抗冷能力,同时降低内源腐胺,提高精胺和尸胺的含量。有报道证明,外源多胺的使用可以提高苹果、枇杷、芒果等的抗冷害能力[20]

2011年是水利普查工作的攻坚年。水利普查员多为村委会干部,在工作上遇到精力不足问题,加之不少村干部面临换届,导致干部思想不稳、战斗力不强,对水利普查工作产生不利影响。

4.2.3 1-甲基环丙烯

1-甲基环丙烯(1-MCP)是植物成熟激素——乙烯的受体竞争性抑制剂,可以延缓果蔬成熟、延长果蔬贮藏期。目前有报道表明,经过一定浓度的1-MCP处理可以抑制桃、梨、枇杷和菠萝在低温贮藏时发生果肉的冷害褐变。然而也有报道认为1-MCP处理会加重桃果实的冷害症状,如果心褐变、果肉木质化等。这些差异可能是由于不同的报道中所采用的果实品种和1-MCP浓度的不同所导致的[11]

4.2.4 植物激素处理

为研究超厚宽幅水泥稳定碎石基层应用效果,本文参照《公路路基路面现场测试规程》(JTGE60—2008)对试验段基层与并机分层摊铺施工的基层表面平整度进行检测。检测方法选用3m直尺法,每100m测试2处,每处10尺,检测结果如表4。

制度的界定,在学术界的探讨中是众说纷纭,在社会生活实践中的理解是各有千秋。但从制度的本义来说,一是社会交往关系和结构的稳定的客观存在,二是社会行为的规范性体系,中外学者大多是如此界定的。如罗尔斯将“制度理解为一种公开的规范体系,这一体系确定职务和地位及它们的权利、义务、权力、豁免等等”[1]。诺斯认为制度“是一系列被制定出来的规则、守法程序和行为的道德伦理规范,它旨在约束追求主体福利或效用最大化利益的个人行为”[2]。制度是历史性的存在物,随着生产方式的变化而变化;制度是关系性的存在物,在相关对象之间起着整合和中介的作用;制度还是规范性存在物,规范着人与人的社会关系,维护着特定的社会秩序。

茉莉酸甲酯(MeJA)在植物生长发育和抗逆中发挥着重要的作用,越来越多的研究证据表明,MeJA处理可以减轻多种水果的冷害症状,例如番茄、番木瓜、番石榴、桃、枇杷等。MeJA主要通过调节果实的抗氧化系统来维持细胞壁稳定,以及调节脯氨酸和γ-氨基丁酸等物质的含量来增强果实的抗冷性。

水杨酸(SA)属于植物酚类物质中的一种,它可以调节植物的生长发育、成熟和衰老。SA是植物胁迫反应中的信号分子,SA处理可以增强采后果蔬的抗冷性。有研究认为,SA可以抑制多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)的活性并增加多胺含量,从而减轻冷害褐变和其它冷害症状。也有研究表明,SA可以诱导果蔬内热激蛋白的表达,诱导增强抗坏血酸—谷胱甘肽(AsA-GSH)循环抗氧化系统,从而抑制冷害的发生[11]

5 总结

对于很多冷敏型果蔬而言,在冰箱冷藏室的低温环境下冷藏一定时间后会出现冷害症状,从而导致其食用品质的极大下降。尤其是目前消费者采购的大部分果蔬,从生产地到销售终端已经经过了长时间的低温储运环节,因此采购后在家用冰箱冷藏室内贮藏会进一步缩短其冷害症状出现的时间。

本文阐述了果蔬冷害的基本症状,综述了冷害发生的机理,并总结了最新的冷害控制技术。希望通过对采后果蔬冷害的机理研究与控制技术的发展可以与电冰箱产业相结合,发展新型的保鲜冰箱,引领产业升级并提升中国冰箱产业的国际竞争力。

在技术方面,我们常见的花鸟题材主要有三种画法,“工笔”“写意”还有“兼工带写”。这三种不同的画法是的花鸟题材以不同的表现形式绽放出其独特的美感。粉彩瓷绘画与中国国画有着密不可分的联系。当花鸟画的技术进入到粉彩瓷的领域中时,使得粉彩瓷的表现形式更加多样,再加上花鸟题材的点睛作用,是的粉彩瓷焕发了别样的生机。

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栾福磊,张奎
《家电科技》 2018年第01期
《家电科技》2018年第01期文献

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