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赤松林上调力及群落结构对昆嵛山腮扁叶蜂的调控机制及作用

更新时间:2009-03-28

赤松Pinus densiflora是昆嵛山林区的主要建群种和保护树种,在该区域从山麓至海拔800 m均有分布,赤松参与建群的林分类型多样,与该区域的其他针叶林、阔叶林等联合构建成具有鲜明地带性特色的次生林植被类型,如赤松天然次生林,赤松-阔叶树混交林等。赤松林同时也是昆嵛山腮扁叶蜂Cephalcia kunyushanica最主要的取食对象(萧刚柔, 2002)。目前,昆嵛山腮扁叶蜂已成为昆嵛山赤松林生态系统最主要的有害生物,1983年首次于山东昆嵛山森林生态系统中发现,属膜翅目Hymenoptera扁叶蜂科Pamphiliidae,仅在昆嵛山分布,一年发生一代;每年6-8月为害,可持续50-60 d,蛹期15-25 d;咬食松针后,松树轻者枯黄,重则死亡(Battisti and Rodeghiero, 1998; 王传珍等, 2000)。但是多年来始终未在昆嵛山造成严重危害,说明经历了多年封山育林的昆嵛山赤松次生林生态系统的自我调控机制在其中起到决定性的作用。赤松林上调力和群落结构作为上述自调控机制之一,在赤松-昆嵛山腮扁叶蜂发生关系中起重要作用。

四 川 省 位 于 西 南 腹 地 ( 97°21′~108°33′E ,26°03′~34°19′N),辖区面积约 48.6 万平方千米,地跨青藏高原、云贵高原、横断山脉、秦巴山地、四川盆地等地貌单元。地势西高东低,由西北向东南倾斜,以龙门山—大凉山一线为界,东部为四川盆地及盆缘山地,西部为川西高山高原及川西南山地。气候区域差异显著,东部少日照、生长季长,西部则寒冷、冬长、基本无夏、日照充足、降水集中、干雨季分明;气象灾害种类多,发生频率高,范围大,主要是干旱,暴雨、洪涝和低温等也经常发生。

天然林的上调力或上行控制作用(Bottom-up)是指寄主植物本身对消费者的调控作用,它和天敌的下调力或下行控制作用(Top-down)直接或者间接地影响着植食性昆虫的分布,在调节物种组成方面具有非常重要的作用(Burkepile and Hay, 2006),已成为生态系统可持续性发展的重要基础(赵紫华, 2016)。因此,寄主植物个体生长势(程琪等, 2017)、林分因子如林龄(Nigel et al., 2017)、自身的物理性状如叶片表面的蜡质层和刚毛(Hespenheide, 1991; Anders et al., 2003)等都是上调力的一个分支。周泓杨等(2017)研究马尾松人工林食木性土壤动物个体随郁闭度的变化,结果表明,食木性类群数在0.5-0.6郁闭度下无显著变化,但在0.6-0.9郁闭度下显著降低,说明寄主植物可直接通过郁闭度影响光照和水分,进而影响植食性昆虫的种群数。

初中学生的脑重量已接近成人,所以初中学生的抽象逻辑思维的能力有了很大提高。这为初中学生学习系统的科学理论知识及自我意识的发展等提供了物质基础。但毕竟初中学生的脑细胞还比较脆弱,如果长时间地集中注意一个对象,容易引起疲劳。所以,要注意劳逸结合,避免使学生负担超量,要保证学生每天有9个小时的睡眠,还要参加一定的课外活动(每天不少于1个小时的锻炼时间)。

以赤松林树种组成、赤松与邻近植物的互作关系、种间联结性等为主的赤松林群落结构也是影响昆嵛山腮扁叶蜂种群密度的重要因子。赤松与混交树种之间的亲缘关系影响林分受昆嵛山腮扁叶蜂危害程度,即赤松与亲缘关系较远的树种混交,株虫口密度较低,而在与亲缘关系较近树种组成的混交林中,赤松株虫口密度相对较高(朱彦鹏等, 2013)。因此,寄主植物是通过多种形式,特别是赤松林群落结构作用于食叶害虫、甚至天敌,而调控食叶害虫的种群密度。

环境因子作为非生物因子,对寄主植物有重要影响,其作用效果通常是以影响寄主植物的质量这种营养关系来调控害虫种群密度的(Tuda et al., 2006;Dong et al., 2017)。赤松林生态系统的立地因子和小气候通过影响寄主植物生长势或种群动态等影响昆嵛山腮扁叶蜂的存活、对资源的选择及分布(孙志强等, 2010)。所以,环境因子对昆嵛山腮扁叶蜂种群密度也有重要影响。

Ma L, Liang J, Zhou GY, et al. Study on spatial structure of natural Pinus densiflora secondary forest in Kunyu mountain [J]. Journal of Central South University of Forestry and Technology, 2013, 33 (9): 50-54. [马琳, 梁军, 周国英, 等. 昆嵛山天然赤松次生林空间结构特征的研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2013, 33 (9): 50-54]

本文对课题组近几年关于昆嵛山腮扁叶蜂在赤松林生态系统中的发生规律的相关研究进行综合剖析,归纳赤松林对昆嵛山腮扁叶蜂种群密度调控的要素,从赤松林上调力及其群落结构对昆嵛山腮扁叶蜂种群密度的调控两方面进行总结,在理论上揭示了赤松林的调控机制,为研究昆嵛山腮扁叶蜂与寄主植物及植物群落结构的关系开辟新思路和新领域,进而为实现森林食叶害虫的可持续控制提供依据。

随着经济全球化进程的不断加快,英语教学在我国受到了高度重视。在实际英语应用过程中,不论是交流、公告或者是信件往来都离不开写作。因此,在学习英语的过程中,写作技能是学生必须掌握的一项技能。英语写作要求学生必须具备一定的英语语言组织能力、语法运用能力以及词汇能力,是对学生英语综合能力的全面考核。但是,在我国初中英语教学中,对于学生英语写作能力的培养一直还停留在“课堂传授+课外练习”的模式上,一切教学活动都是围绕考试而开展的,严重忽视了对课堂教学模式的创新,这非常不利于对学生写作技能的培养。由此可见,加强对初中英语写作教学的创新,提高学生的英语写作能力是非常具有现实意义的。

利用电化学工作站CHI660E中循环伏安法对二极管1N4007和2AP10分别测试了它们的伏安特性,将对极和参比电极同时夹在二极管的一端,将工作电极夹在二极管的另一端,此时二极管构成模拟电解池。初始电位和高电位都设为1.0 V,低电位设在1.0 V,灵敏度设在1.0e~003A/V。

1 赤松林对昆嵛山腮扁叶蜂种群数量的上行控制

Moreira X, Roberts LA, Rasmann S. Plant diversity effects on insect herbivores and their natural enemies: Current thinking, recent findings, and future directions [J]. Current Opinion in Insect Science, 2016, 14: 1-7.

影响寄主植物生长势的直接因子——林分因子,对昆嵛山腮扁叶蜂种群密度的调控起重要作用。其中,树龄越大,昆嵛山腮扁叶蜂株虫口密度越大,树龄与虫害发生程度呈正相关,且随着林龄的增大,虫害有明显加重的趋势。林分密度与昆嵛山腮扁叶蜂的发生呈极显著正相关:对赤松次生幼龄林,当植株密度为1300-2300株/hm2时,虫口密度较低;在2300-3000株/hm2时,虫口密度较大。平均胸径大于15.0 cm时,虫害发生较轻,当平均胸径小于15.0 cm时,虫害发生和平均胸径成正相关。虫害发生程度与平均冠幅呈正相关,即平均冠幅越大,虫害发生越严重。但与树高关系不显著,只表现出平均树高在小于5 m的情况下,虫害发生最低,在5-9 m危害最严重。昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度与赤松郁闭度呈极显著正相关(刘峰, 2007; 孙志强等, 2010)。不同林分因子对昆嵛山腮扁叶蜂种群数量表现出不同的作用效果。

治疗前,两组生活质量评分比较,差异不具有统计学意义(P>0.05);治疗后,两组生活质量评分均高于治疗前,且观察组生活质量评分高于对照组,差异具有统计学意义(P<0.05)。见表2。

昆嵛山赤松次生林样地中赤松占群落数量的66.04%,平均混交度较低,证明赤松空间配置简单;用于描述相邻木围绕参照树的均匀性指标——角尺度取值为0.5的频率最高(0.54),说明过半赤松林为随机分布(王宏翔等, 2014; 梁军等, 2016)。赤松林与相邻木的平均胸径大小比数相差较小,说明乔木层的树种稳定性较好(马琳等, 2013)。研究赤松林空间结构指标调控昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度的结果表明,虫口密度随着角尺度的增加而增大,即林木分布越不均匀,昆嵛山腮扁叶蜂危害越重;随着胸径大小比数和树高大小比数增加,即林木优势度越高,虫口密度越低,危害越轻,表明优势度低的赤松抵抗昆嵛山腮扁叶蜂的能力较弱(林琳等, 2009;马琳, 2013)。

赤松林作为昆嵛山区域地带性植被的代表,昆嵛山腮扁叶蜂与赤松具有极显著的正联结性,表明赤松是该昆虫的主要寄主植物(潘琪等, 2015);且赤松比例与昆嵛山腮扁叶蜂显著正相关。因为赤松作为昆嵛山腮扁叶蜂寄主植物,比例增加使昆嵛山腮扁叶蜂食物资源增多,同时,寄主间距缩短,食物资源更易获得,都有利于其暴发(朱彦鹏等, 2013)。

2 赤松林植物群落结构与昆嵛山腮扁叶蜂种群动态

2.1 赤松林植物多样性与昆嵛山腮扁叶蜂种群动态

植食性昆虫栖息环境包含植物群落结构、植物营养成分和土壤营养成分等(Moreira et al., 2016)。在众多影响生态系统易感性的因素中,本地物种的组成和多样性发挥重要的作用(Stachowicz and Byrnes, 2006)。目前大多数研究认为植物的多样性有利于降低寡食性食叶害虫的危害程度,但也有结果表明增加的植物多样性可为其提供广泛的、可利用的资源,使捕食性昆虫和寄生性昆虫的种类和数量有不同程度的增加(O’Rourke and Petersen, 2017)。昆嵛山腮扁叶蜂种群数量随植物多样性增加而增加,一种可能的原因是植物多样性影响了该昆虫的产卵行为。昆嵛山腮扁叶蜂产卵行为优先选择无竞争对手的空间进行,当其寄主植物与其它非寄主树种混交时,会降低其它食叶害虫与昆嵛山腮扁叶蜂竞争营养资源的强度(朱彦鹏等, 2013)。另一种可能的原因是在植物种类较多的林分中,其它植物会干扰天敌对昆嵛山腮扁叶蜂的准确定位,进而间接促进昆嵛山腮扁叶蜂种群密度增加,这与Mody(2011)研究作物田间位置可能影响天敌对寄生物的定位、捕食的结果相一致。昆嵛山腮扁叶蜂严重发生的赤松林林地的Fisher-α指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数显著和极显著高于昆嵛山腮扁叶蜂发生较轻的林地(孙志强, 2013),说明赤松林林地的植物多样性与昆嵛山腮扁叶蜂的种群密度呈正相关。

布鲁氏杆菌病由细胞内部寄生的病原菌引发,因此,普通的药物治疗无法获得理想的治疗效果[3],可应用检疫或者淘汰的方法提前防治,以下有几种防治措施。

2.2 赤松林树种组成与昆嵛山腮扁叶蜂种群动态

在含多种植物的特定植物群落中,植物之间的联合作用对植食性昆虫的种群密度产生直接或间接影响。一种植物受到与其相邻植物的影响,会增加或降低植食性昆虫对其为害的可能性,即联合抗性(associational resistance)或联合易感性(associational susceptibility)(Nesbit, 2016)。在昆嵛山区域,当非寄主乔木在赤松林中的比例达到28%左右时,虫口密度数较少。所以,赤松林树种组成比例对昆嵛山腮扁叶峰种群密度有重要作用(潘琪等, 2015)。同时,危害程度受寄主植物与混交树种之间的亲缘关系的影响(Koricheva et al., 2006)。调查发现相比树种多样性,树种组成对昆嵛山腮扁叶蜂种群的影响更为重要,赤松与混交树种之间的亲缘关系影响林分调控昆嵛山腮扁叶蜂的程度,赤松与混交树种亲缘关系越远,受昆嵛山腮扁叶蜂为害越轻,株虫口密度越低。分析认为亲缘关系近的植物,其形态和生理生化特征具有相似性,因此受相同植食性昆虫选择的可能性较高,即容易发生联合易感性,而亲缘关系较远的树种更容易形成联合抗性。赤松与同科、同目或阔叶树种混交时,昆嵛山腮扁叶蜂种群年度变异处于较低水平,种群波动较小,说明林分的联合抗性抑制昆虫种群数量。赤松纯林和赤松同属树种混交林的昆虫种群变异系数大,表明赤松纯林和赤松同属树种形成的联合易感性使种群稳定性较差,一旦受到外界干扰,很容易导致种群数量剧增,暴发成灾(朱彦鹏等, 2013)。

2.3 赤松邻近木与昆嵛山腮扁叶蜂种群动态

群落结构的控制作用不仅源于植物多样性和寄主植物的树种组成,寄主植物邻近木也对害虫产生影响。最邻近木为森林中距关键木实际距离最小的树木。赤松和最邻近木构成的空间结构单元,形成一个微环境,对其受植食性昆虫为害程度有密切联系。在这个微环境中,赤松最邻近木的树种特征和二者之间的实际距离共同决定昆嵛山腮扁叶蜂的虫口密度。当最邻近木同为赤松时,关键木与最邻近木上昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度呈极显著正相关,即关键木赤松虫口密度随邻近赤松虫口密度增加而增加。但当最邻近木为其它松属树种(昆嵛山腮扁叶蜂次级寄主),则最邻近木与赤松上昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度无明显相关关系。当邻近木均为昆嵛山腮扁叶蜂非寄主,则关键木赤松虫口密度会显著增加。说明在尺度较小的空间结构单元内,非寄主相邻使昆嵛山腮扁叶蜂集中选择关键木进行为害,促进联合易感性发生。赤松与最邻近木实际距离对其虫口密度的影响依最邻近木种类不同而呈现不同的模式。最邻近木为赤松,随着距离增加,关键木赤松虫口密度增加;最邻近木为昆嵛山腮扁叶蜂次级寄主或非寄主,则树木间距离对赤松虫口密度没有影响。

2.4 赤松林物种联结性与昆嵛山腮扁叶蜂种群动态

物种联结性是描述和测定物种之间关系的一种形式,它是不同物种在不同生境中相互影响,相互作用形成的有机联系的客观反映,这种反映通常是由群落环境的异质性差异导致物种的分布变化而引起(刘萍萍和程积民, 2000; 黄祥童等, 2015)。物种在空间联结程度的客观测定不仅能够描述物种的空间分布以及资源配置情况(周先叶等, 2000),还能使人类深化对森林有害生物与环境植物之间关联和相互作用的认识。赤松林中乔、灌木与昆嵛山腮扁叶蜂的物种联结性亦是其实现自我调控的一种手段。通过样圆法调查昆嵛山腮扁叶蜂与赤松林林内灌木的物种联结性,结果表明昆嵛山腮扁叶蜂与赤松林下所有灌木种群间的联结性呈正相关,说明昆嵛山腮扁叶蜂与林下植物群落相互依存性较好(潘琪等, 2014)。昆嵛山腮扁叶蜂与赤松呈极显著的正联结性,说明在昆虫-乔木的衡量尺度上,昆嵛山腮扁叶蜂与赤松趋向于共存的状态。但与赤松林中的拐枣、青杨分别呈极显著、显著的负联结性,说明二者难以共存(潘琪等, 2015)。利用上述物种联结性分析所得结论,通过植物配置进一步发现,当非寄主植物为拐枣或(和)青杨,且其比例为28%时,虫口密度会进一步减少;昆嵛山腮扁叶蜂与宽叶苔草和芒等草本植物亦呈显著负相关(潘琪等, 2014)。

3 结论与讨论

Burkepile DE, Hay ME. Herbivore vs. nutrient control of marine primary producers: Context-dependent effects [J]. Ecology, 2006, 87 (12): 3128-3139.

昆嵛山腮扁叶蜂未发生严重暴发的另一原因则是昆嵛山区域赤松林独特的植物群落结构。在赤松林中,昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度与赤松林林地中乔、灌木的物种多样性均呈正相关,这与大多数研究所指出的植物多样性高抑制寡食性食叶害虫的结论相反,但与资源稀释假说相符。可能因为植物多样性对昆嵛山腮扁叶蜂的影响会因寄主种类不同而表现不同的形式。赤松林生态系统的树种组成及赤松与混交树种的亲缘关系影响食叶害虫的危害程度,赤松与混交树种亲缘关系越远,受昆嵛山腮扁叶蜂为害越轻,株虫口密度越低。赤松与其最邻近木对昆嵛山腮扁叶蜂的影响表现在:寄主最邻近木同为赤松,昆嵛山腮扁叶蜂种群密度受其影响较大,而如果是其它树种(包括次级寄主和非寄主),则对该食叶昆虫种群密度无显著影响。说明昆嵛山腮扁叶蜂在赤松之间扩散能力较强,但在赤松(寄主)与其它松属树种(次级寄主)之间扩散还存在着一定的局限。

鉴于此,在以后的造林、营林和食叶害虫防治中,应选择与赤松亲缘关系较远的树种进行混交,但不宜使物种丰富度太高,即保证非寄主的比例,避免联合易感性造成昆嵛山腮扁叶蜂的暴发。同时,要根据物种联结性,选择与昆嵛山腮扁叶蜂呈负联结性的乔灌木或草本植物,如搭配拐枣或(和)青杨及宽叶苔草和芒,则可使昆嵛山腮扁叶蜂种群密度明显减小。以上不同群落结构指标相互作用,共同影响昆虫种群密度。

致谢:感谢本课题组已毕业博士孙志强、朱彦鹏、潘琪和已毕业硕士刘峰、马琳、林琳,他们对昆嵛山赤松林生态系统与昆嵛山腮扁叶蜂的相关研究做出了重要贡献;感谢昆嵛山林场张英军、杨晓燕、苑晓雯、吴晓明、王尚俊、宋鑫等协助相关调查。

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将分类好的遥感影像数据,导入到ArcMap中,对3年的数据都进行重分类,再分别添加3年的道路与点图层,利用strait line分别求取每个元胞到点与道路的距离,最后利用Focal Statistics工具计算出每个元胞3×3邻域范围内的城市土地元胞数(图2).

Battisti A, Rodeghiero M. Monitoring spruce web-spinning sawflies Cephalcia spp.: The correlation between trap catches and soil sampling [J]. Entomologia Experimentalis et Applicata, 1998, 88 (3): 211-217.

赤松林的上调力作为一种自调控作用,对昆嵛山腮扁叶蜂的种群密度具有重要的调控作用,使其在昆嵛山区域从未严重暴发。赤松林的林分因子如林分密度、郁闭度、胸径等,空间结构因子如角尺度、大小度和混交度及赤松林的物种联结性都是其上行调控昆虫种群密度的重要因子。昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度与赤松林密度、郁闭度和胸径呈显著正相关,随着林分郁闭度的升高,林内虫口密度随之增高。分析可能是因为郁闭度影响林内光照强度和林下植被覆盖度、组成等,隐蔽的环境条件更有利于昆嵛山腮扁叶蜂交配、繁殖和隐藏等(朱彦鹏等, 2013)。孙志强(2013)通过通径分析解释为林分密度直接影响郁闭度,郁闭度再直接影响资源集中度而达到影响虫口密度的效果。所以,寄主植物对食叶害虫的上行控制是一个各项因子的综合作用。胸径大小度、树高大小度与虫口密度呈显著线性负相关。说明赤松林空间结构对食叶害虫的调控起重要作用,因此,可将本次试验结果应用到营林和森林害虫防治中,考虑赤松遭受昆嵛山腮扁叶蜂危害程度与角尺度、大小度和混交度的不同关系,需进行有计划、有目的的择伐,进而调控昆嵛山腮扁叶蜂的种群密度,用生态调控的手段控制食叶害虫的发生。

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移动支付实质上是一种技术手段,而不是垄断性的技术资源,目前我国政策大力支持多方共同参与移动支付技术的普及和创新。随着市场竞争的愈加激烈及互联网金融的影响,银行不断加强产品的创新管理是大势所趋。商业银行应充分利用自身完整的金融产品研发能力和雄厚的资金实力,实现自身技术领域的不断创新,从完善客户体验角度出发,并借鉴其他竞争者产品,做到后来者居上。以客户为中心,研发出与时俱进能够满足客户需求并适合市场趋势的创新产品,最终实现与移动支付平台的支付宝及微信等竞争者共同角逐市场份额。

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参照手术病理结果,单排螺旋CT检出、诊断正确分别为134、133例,占比分别为98.53%、97.79%,差异无统计学意义(P>0.05);其中,椎间盘部分脱出、黄韧带肥厚合并钙化、椎间孔狭窄、硬膜囊受损、侧隐窝狭窄各51、16、6、26、34例,见表1、表2。

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1.2.2 乳酸菌菌株16S rDNA测定 按照Ezup柱式细菌基因组DNA抽提试剂盒(上海生工)产品使用说明提取乳酸菌全基因组DNA。基因片段扩增引物为27F(5′-AGAGTTTGATCCTG-3′),1492R(5′-TACCTTGTTACGACT-3′);PCR扩增及反应按常规方法进行[14],扩增产物送生工生物工程(上海)股份有限公司测序。

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利用语音分析软件Praat对这些单词进行语音的提取和分析,其中元音共振峰的测量借鉴了Lobanov 1971年首次使用的方法,并根据数据的特征,从统计学角度比较贵州民族学生和美国英语母语使用者内部及其之间的F1F2数值,分析是否呈现显著性差异。

寄主植物的基础营养物质、诱导产生的次生代谢物质和形态特征影响害虫的生理和行为, 分别决定害虫的生殖、寿命和存活,直接控制害虫种群数量动态(巫厚长等, 2006),这种通过寄主植物来调控有害生物种群丰富度的行为称为上调力或上行控制作用(Bottom-up),它和天敌的下调力或下行控制作用(Top-down)直接或者间接地影响着植食性昆虫的分布,在调节物种组成方面具有非常重要的作用(Burkepile and Hay, 2006)。

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冉冉轻烟闪闪黄,饭馀岭上弄春光。 豆苗竞茁红侵步,杏叶才开绿满筐。 偶摘最怜人不见,小鲜偏喜我初尝。 非君古道谁堪寄,只许山家作道粮。

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万元工业增加值用水量 万元工业增加值用水量为工业用水量与工业增加值(万元)的比值。其中工业用水量指工矿企业在生产过程中用于制造、加工、冷却(包括火电直流冷却)、空调、净化、洗涤等方面的用水,按新水取用量计,不包括企业内部的重复利用水量。

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梁军,胡瑞瑞,黄咏槐,谢宪,张星耀
《环境昆虫学报》 2018年第02期
《环境昆虫学报》2018年第02期文献

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