更全的杂志信息网

感染和未感染南方水稻黑条矮缩病毒的白背飞虱成虫唾液腺转录组比较分析

更新时间:2009-03-28

南方水稻黑条矮缩病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus, SRBSDV)属于呼肠孤病毒科(Reoviridae)斐济毒属Fijivirus的一个新种(周国辉等, 2010),于2001年在我国广东省阳西县首次发现。自2008年以来SRBSDV在东南亚主要水稻Oryza sativa种植区暴发成灾,致使水稻产量严重下降,已成为威胁亚洲水稻生产安全的最重要病害之一(欧高财等, 2012)。白背飞虱Sogatella furcifera是水稻上重要的迁飞性害虫,也是SRBSDV的主要传播介体(Zhang et al., 2008)。研究表明,该病毒可以在白背飞虱体内增殖,白背飞虱一旦获毒,即终身带毒和传毒,它的成虫和若虫都以持久增殖型方式传播病毒,不能经卵传毒(Wang et al., 2010)。持久增殖型病毒的特点是在侵入寄主昆虫体内后需要在寄主体内有一个潜伏期才能侵染新的寄主;病毒经过中肠或者后肠上皮细胞释放至血淋巴,通过血淋巴扩散到达唾液腺,在寄主取食时传播到新的寄主植物(Hogenhout et al., 2008; Dietzgen et al., 2016)。唾液腺组织对于持久增殖型病毒的传播起着至关重要的作用。

组建海上民兵“三战”分队,参加海上作战时,运用喊话、旗语、横幅标语、电台传呼、广播等方法,对海岛、舰船、落海被围之敌、战斗中伤敌残敌,实施劝降、威吓、说服、心理震慑等,瓦解敌斗志。对我方海上参战官兵进行思想发动、心理疏导、心理防护,鼓舞士气,提振战斗精神。

白背飞虱在取食过程中唾液腺会产生和分泌两种唾液:一种是胶状唾液,形成唾液鞘,保护口针避免机械损伤和化学攻击;另一种是水状唾液,在昆虫刺穿植物组织时分泌,润滑口针和传导酶液(Sharma et al., 2014),如在同为飞虱科昆虫褐飞虱的水状唾液中发现过氧化物酶、羧酸酯酶、多酚氧化酶和α-葡萄糖苷酶等(Sogawa, 1982; Liu et al., 2016)。这些酶类能够解毒植物次生代谢物质、引起植物防御反应、植物细胞降解等。

本研究通过对带毒与不带毒白背飞虱的唾液腺进行转录组测序、组装和注释,以期进一步发掘与白背飞虱传播南方水稻黑条矮缩病毒相关的关键基因,为防治SRBSDV提供新的思路和策略。

1 材料与方法

1.1 供试水稻带毒植株和昆虫

实验室带毒水稻于2013年采集于广西省桂林市兴安县农业部桂林有害生物野外科学观测实验站,采用一步双重RT-PCR南方水稻黑条矮缩病毒的检测法(季英华等, 2011; 王强等, 2012),检测稻苗带毒状况和白背飞虱带毒率。将50对不带毒的白背飞虱雄性和雌性成虫转移到确认感染SRBSDV的台中1号TN1水稻上饲养,饲养5代以后,通过RT-PCR验证,90%以上的白背飞虱是带毒的。白背飞虱无毒种群为实验室连续饲养多代所得,白背飞虱在人工气候箱中饲养于水稻品种TN1上,饲养条件为温度27±1℃、相对湿度80%±5%、光周期16L∶8D。

1.2 白背飞虱唾液腺解剖收集

将白背飞虱成虫置于冰上3 min,等到虫体麻醉后,将白背飞虱放于滴有磷酸缓冲盐溶液PBS的无菌培养皿上,将培养皿置于解剖镜下,用一个解剖镊夹住白背飞虱前足和口针,另一个解剖镊夹住胸部固定,拉下白背飞虱头部和前胸,从中夹出唾液腺。带毒和不带毒样本各收集约1 000头个体的唾液腺,置于放在冰上的RNAiso Plus裂解液中,-80℃保存。

1.3 测序组装和注释

将收集的白背飞虱唾液腺送至北京奥莱博生物技术有限责任公司进行RNA提取和转录组测序,用Ion Proton II平台进行测序。下机后用Tagdust, DUST和Seq Clean软件去除原始序列中的低质量、载体和接头序列等污染序列,然后用SOAPdenovo软件进行组装得到Unigene序列。将Unigene序列通过blastX(E-value<1.0E-5)与NR, Swiss-Prot, COG和KEGG蛋白数据库比对,获取相关注释信息。根据各个数据库的功能注释信息,使用Blast2go软件和Blastall软件分别对得到的unigene的GO条目和KEGG代谢通路进行分析。

1.4 差异表达基因的分析

为了确定两个样本中差异表达基因,釆用每百万Reads中来自于某基因每千碱基长度的Reads数(reads per kilobase per million mapped reads, RPKM)来进行两个样本中每个基因的Reads数量计算以及标准化(Hansen and Moran, 2011)。利用FDR≤0.001, log2ratio绝对值大于1的条件筛选出差异表达基因。

2 结果

2.1 序列组装和注释

在这种供电方式下,信号源支持直流输入,通过直流电源为信号源供电。 在市电停电情况下,直流电源所带蓄电池为信号源供电。如图4所示。

数值模拟以山煤集团豹子沟矿10102综掘工作面为原型,工作面巷道断面为矩形,巷道宽4.5 m、高3 m,断面面积13.5 m2,采用2台对旋轴流式通风机,供风量300 m3/min,风筒直径0.8 m,中心线距离巷道底板2.4 m,风筒出风口距离掘进工作面5 m;吊挂于巷道左侧壁面,考虑掘进机的体积较大对硫化氢的运移造成影响,所以不能忽略不计,掘进机机身简化为长方体,长×宽×高为5.00 m×3.00 m×1.48 m,掘进机机身距离工作面4.5 m。

将53 106条unigenes序列与NR数据库进行序列同源性比对,共有18 431(34.71%)条序列与其他生物已知蛋白具有不同程度的同源性。在已注释的序列中,2 942(15.96%)条序列与已注释蛋白序列有很高的同源性(E值<1.0E-100),而7 775(42.18%)条序列的E值分布在1.0E-5~1.0E-25之间。同时,同源蛋白的物种来源统计分析结果如图2所示,与赤拟谷盗Tribolium castaneum的同源序列最多,占16.23%;其次是与体虱Pediculus humanus corporis的同源序列,占13.18%;再次是与豌豆蚜Acyrthosiphon pisum的同源序列,占11.05%;与其他物种的同源序列均低于8%。

 

表1 白背飞虱唾液腺转录组数据统计Table 1 Summary of statistics for salivary gland transcriptomes of Sogatella furcifera

  

读取序列的拼接Reads assembled不带毒唾液腺Nonviruliferous salivary gland带毒唾液腺Viruliferous salivary gland有效读序总数Total number of clean reads15 705 06220 027 949有效读序总长Total length of clean reads (nt)2 292 939 0522 964 136 452有效读序平均长度Average length of clean reads(nt)146148有效读序最大长度Maximum length of clean reads (nt)434434GC含量GC content38.12%38.51%单一序列总数Total unique sequence51 40752 602单一序列平均长度Mean length of unique sequence (nt)647639单一序列总长度Total length of unigene sequence (nt)33 259 57133 634 064

 
 

图1 白背飞虱唾液腺unigenes长度分布Fig. 1 Length distribution of unigenes in the assembled salivary gland transcriptomes of Sogatella furciferaA: 不带毒白背飞虱唾液腺Nonviruliferious salivary gland of S. furcifera; B: 带毒白背飞虱唾液腺Viruliferious salivary gland of S. furcifera.

2.2 GO功能分类

本研究白背飞虱唾液腺所有unigenes GO功能富集结果表明参与生物进程的unigenes最多,前3个类别是细胞进程、代谢进程和生物调节,这说明唾液腺中的细胞新陈代谢很活跃。在分子功能中,最丰富的3个类别是结合、催化活性和转运活性。结合活性中包括蛋白质、核酸、离子、辅因子和酶结合。唾液腺的主要功能是分泌唾液,唾液是由水、电解质、脂类、氨基酸和蛋白质组成。在细胞组分中,前3个是细胞、 细胞器和细胞部分。这说明细胞、 细胞器和细胞分子是唾液腺的突出部分(Ji et al., 2013)。KEGG分析唾液腺unigenes的生物学途径,发现参与代谢途径的unigenes最多,这说明唾液腺组织是代谢比较旺盛的器官。GO功能富集和KEGG分类表明唾液腺主要参与了新陈代谢及结合和运输活性。

带毒与不带毒白背飞虱唾液腺两个样本的转录组基因差异表达变化表明这些基因可能与白背飞虱传播病毒特性有关,有关这些差异表达基因在白背飞虱的传毒中的具体作用与功能有待进一步研究。

 
 

图2 白背飞虱唾液腺unigenes同源序列在NR数据库注释的物种分布图Fig. 2 Species distribution of the unigene homologs of Sogatella furcifera from the NCBI-NR protein database

2.3 KEGG通路注释

结合KEGG pathway数据库对唾液腺中的所有unigenes序列有可能参与或涉及的生物代谢通路进行分析。带毒和不带毒飞虱的唾液腺样本中分别有13 325和13 167条unigenes序列可以分别比对到 240个通路中。图4是含有最多基因的前15个通路,而代谢途径是所有通路中含有unigenes序列最多的;带毒唾液腺样本有1 671条unigenes序列,不带毒唾液腺样本有1 655条unigenes序列。

2.4 白背飞虱唾液腺转录组差异表达基因分析

在FDR修正值小于0.001且表达倍数不低于2倍的条件下,釆用RPKM计算两个样本中的基因reads,得到89个差异表达基因(表2)。在带毒与不带毒白背飞虱唾液腺差异表达基因比较中,其中42个上调表达,47个下调表达。

3 讨论

本研究通过Ion Proton II, PGM测序平台,对带毒与不带毒白背飞虱唾液腺进行转录组测序,共获得带毒白背飞虱唾液腺unigenes序列52 062条和不带毒白背飞虱唾液腺基因51 407条,平均长度分别为 639 bp和647 bp。而同为飞虱科的褐飞虱在取食两种不同水稻品种后唾液腺的转录组测序数据为37 666条和38 451条,平均长度为599和609 bp(Ji et al., 2013)。从获得的数量与平均长度等方面均显示,本次白背飞虱唾液腺转录组的拼接结果良好,测序比较成功。另外,有些基因序列只出现在其中某一个样本中,这可能是由于白背飞虱在感染病毒之后体内发生一系列生理变化所致。将全部53 106条unigenes序列与NCBI非冗余蛋白数据库(NR database)BLASTx(E-value<1.0E-5)进行功能注释,结果表明在已注释蛋白中,与赤拟谷盗的同源序列最多,达到16.23%,与豌豆蚜Acyrthosiphon pisum的同源序列只有11.05%,这与褐飞虱整虫和唾液腺组织转录组测序结果一致(Xue et al., 2010; Ji et al., 2013)。

将带毒和不带毒白背飞虱唾液腺组织的58 660和57 671条unigenes序列分别进行功能富集分析,主要分为生物进程、分子功能和细胞组分三大类,共分为52个小类(图3)。带毒和不带毒白背飞虱唾液腺组织的unigenes序列有着相似的GO分类结果。其中与生物进程有关的unigenes数量最多,在生物进程这一类别中,排在前3位的分别是细胞进程(biological process)5 268条序列、代谢进程(metabolic process)4 178条序列和生物调节(biological regulation)2 181条序列。与细胞组分相关基因数量最多的3类是细胞(cell)5 991条序列、细胞部分(cell part)5 480条序列和细胞器(organelle)3 373条序列。催化活性(catalytic activity)4 184条序列、结合(binding)3 835条序列和转运活性(transporter activity)600条序列是分子功能(molecular function)这一类别中基因数量最多的前3个功能。

 
 

图3 白背飞虱唾液腺unigenes的GO分类Fig. 3 Gene ontology (GO) classifications of unigenes in salivary glands of Sogatella furciferaNVSG: 不带毒白背飞虱的唾液腺Nonviruliferious salivary gland of S. furcifera; VSG: 带毒白背飞虱的唾液腺Viruliferious salivary gland of S. furcifera.

 
 

图4 白背飞虱唾液腺unigenes的KEGG通路分布Fig. 4 KEGG pathway distribution of unigenes from nonviruliferous and viruliferous salivary glands of Sogatella furciferaNVSG: 不带毒白背飞虱的唾液腺Nonviruliferious salivary gland of S. furcifera; VSG: 带毒白背飞虱的唾液腺Viruliferious salivary gland of S. furcifera.

在89个差异表达基因中,包括有43个基因缺乏注释信息、25个卵黄原蛋白基因、3个黏液样蛋白基因和1个气味结合蛋白基因等。43个基因缺乏注释信息可能是由于序列过短和注释信息的缺乏(胡俊杰等, 2017)。从表2可以发现,差异表达基因中卵黄原蛋白基因有25条序列都发生下调,这有可能是因为序列组装的问题,导致某个基因被拼接成多个序列片段(刘莹等, 2012)。有相关研究表明,感染SRBSDV后白背飞虱的产卵量明显下降(Xu et al., 2012; Lei et al., 2014; Xu et al., 2014),可能是白背飞虱与病毒互作中发生了某些生理方面的改变,使得白背飞虱组织中的卵黄原蛋白的表达发生变化。昆虫黏液样蛋白是围食膜的主要成分之一,可以保护肠上皮细胞免受食物中病原物的侵入。这类蛋白可能与飞虱刺吸取食的特性相关(Noda et al., 2008)。气味结合蛋白主要存在于昆虫的口器、触角器官中,与嗅觉、味觉等感知功能密切相关(Iovinella et al., 2011; Pelletier and Leal, 2011)。这些功能涉及到物种间的交流、交配以及觅食或选择产卵场所等(Sun et al., 2013; Rebijith et al., 2016)。而气味结合蛋白在白背飞虱唾液腺中的功能还有待进一步研究。

 

表2 白背飞虱唾液腺差异表达基因Table 2 Differentially expressed unigenes in salivary gland transcriptomes of Sogatella furcifera

  

序列描述Description基因数量Number of unigenes基因表达Gene expression无No description27上调Up-regulated黏液样蛋白Mucin-like protein3上调Up-regulated激素原3 Prohormone-31上调Up-regulated细胞色素b Cytochrome b1上调Up-regulated气味结合蛋白Odorant-binding protein1上调Up-regulated类似神经肽前体1 Neuropeptide-like precursor 11上调Up-regulated类似氨肽酶蛋白Aminopeptidase-like protein1上调Up-regulated腺苷三磷酸合成酶 F0单位亚基6 ATP synthase F0 subunit 61上调Up-regulated兴奋性氨基酸转运蛋白2 Excitatory amino acid transporter 21上调Up-regulated烟酰胺腺嘌呤二核苷酸脱氢酶亚基4 NADH dehydrogenase subunit 41上调Up-regulated类似中线成束蛋白Predicted: similar to midline fasciclin1上调Up-regulated类似OSJNBa0059D20.6 Predicted: similar to OSJNBa0059D20.61上调Up-regulated类似CG33054-PA激素原3 Predicted: similar to CG33054-PA Prohormone-31上调Up-regulated钠/钾转运腺苷三磷酸酶β亚基2 Sodium/potassium-transporting ATPase subunit beta-21上调Up-regulated卵黄原蛋白Vitellogenin25下调Down-regulated无No description16下调Down-regulated类似脂肪酸合成酶Predicted: similar to fatty acid synthase2下调Down-regulated血红素糖脂蛋白前体2 Hemelipoglycoprotein precursor 21下调Down-regulated脂肪酸转移酶1 Lipoyltransferase 1, putative1下调Down-regulated钙激活钾通道α链Calcium-activated potassium channel alpha chain1下调Down-regulatedD-3-磷酸甘油酸脱氢酶D-3-phosphoglycerate dehydrogenase, putative1下调Down-regulated总数Total89-

合理的饮食对于控制患者的恶心呕吐具有积极的作用,如平时应摄入足够的蛋白、热量、维生素、纤维素等,而在化疗当日则改为清淡饮食,同时注意避免摄入辛辣、油腻、生冷的食物,适当进食蔬菜、水果等,适当饮水,均有利于减少恶心呕吐的发生。

参考文献 (References)

Ji R, Yu HX, Fu Q, Chen HD, Ye WF, Li SH, Lou YG, 2013. Comparative transcriptome analysis of salivary glands of two populations of rice brown planthopper, Nilaparvata lugens, that differ in virulence. PLoS ONE, 8(11): e79612.

利用Ion Proton II,PGM测序平台对带毒和不带毒白背飞虱唾液腺进行了转录组测序。原始数据去掉接头和低质量的序列以后,从带毒飞虱的唾液腺样本中得到了20 027 949条有效读数,不带毒白背飞虱的唾液腺样本得到了15 705 062条有效读数(表1)。通过拼接软件处理后获得带毒和不带毒白背飞虱的唾液腺样本分别为52 062和51 407条unigenes序列(GenBank登录号分别为SRS851833和SRS843978),平均长度分别为639和647 bp。带毒和不带毒白背飞虱唾液腺两个样本中的unigenes序列长度呈现出相似分布(图1),说明构建的两个样品cDNA文库无偏向性,有助于真实地反映两者基因表达量的差异。

Hansen AK, Moran NA, 2011. Aphid genome expression reveals host-symbiont cooperation in the production of amino acids. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 108(7): 2849-2854.

Hogenhout SA, Ammar ED, Whitfield AE, Redinbaugh MG, 2008. Insect vector interactions with persistently transmitted virus. Annu. Rev. Phytopathol., 46: 327-359.

Hu JJ, Meng X, Zhou JB, Yang LX, liu SH, Li RZ, 2017. Transcriptome analysis of the cotton mealybug, Phenacoccus solenopsis (Hemiptera: Pseudococcidae). Acta Entomol. Sin., 60(1): 9-17. [胡俊杰, 孟翔, 周佳滨, 杨陆兴, 刘善海, 李润钊, 2017. 扶桑绵粉蚧转录组分析. 昆虫学报, 60(1): 9-17]

Iovinella I, Dani FR, Niccolini A, Sagona S, Michelucci E, Gazzano A, Turillazzi S, Felicioli A, Pelosi P, 2011. Differential expression of odorant-binding proteins in the mandibular glands of the honey bee according to caste and age. J. Proteome Res., 10(8): 3439-3449.

Dietzgen RG, Mann KS, Johnson KN, 2016. Plant virus-insect vector interactions: current and potential future research directions. Viruses, 8(11): 303.

施工前期准备工作不到位,会给施工质量、安全和进度带来不可预估的影响。比如,水利工程施工单位如果不重视原材料的供应,对新型材料了解不足,施工过程中才发现问题,就会直接影响工程进度,而且加大工程的施工成本。施工过程中会经常遭遇各种恶劣天气,包括汛期、洪涝等不可预估的灾害,可能会导致水电困难等问题,如果前期准备不足,会严重影响工程进度和生产安全。

Ji YH, Gao RZ, Zhang Y, Cheng ZB, Zhou T, Fan YJ, Zhou YJ, 2011. A simplified method for quick detection of Rice black-streaked dwarf virus and Southern rice black-streaked dwarf virus. Chin. J. Rice Sci., 25(1): 91-94. [季英华, 高瑞珍, 张野, 程兆榜, 周彤, 范永坚, 周益军, 2011. 一种快速同步检测水稻黑条矮缩病毒和南方水稻黑条矮缩病毒的方法. 中国水稻科学, 25(1): 91-94]

Lei WB, Liu DF, Li P, Hou ML, 2014. Interactive effects of Southern rice black-streaked dwarf virus infection of host plant and vector on performance of the vector, Sogatella furcifera (Homoptera: Delphacidae). J. Econ. Entomol., 107(5): 1721-1727.

为进一步确定船舶领域的边界,用第1.4节所述方法,同样取显著性水平α为0.05,分别计算各类目标船各个方向上的领域边界点,并对领域边界点进行拟合得到见图8。将其周围的他船相对位置分布以密度图的形式表示出来。

2.3 两组Alb/U-Cr水平的比较 对照组eGFR、sCr、UACR治疗后与治疗前比较,差异无统计学意义(P>0.05),治疗组治疗后eGFR升高和sCr下降程度与治疗前比较,差异无统计学意义,而UACR下降程度差异有统计学意义(P<0.05),并且较同期对照组比较,差异有统计学意义(P<0.05)。见表3。

肖健还有一个更大的心愿,他希望通过种植有机蔬果,帮助更多的农民。未来,他想把园子做大,让更多的农民走到有机蔬果种植这一健康、良性循环且可持续发展的道路上来。

Liu XQ, Zhou HY, Zhao J, Hua HX, He YP, 2016. Identification of the secreted watery saliva proteins of the rice brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stål) by transcriptome and Shotgun LC-MS/MS approach. J. Insect Physiol., 89: 60-69.

Liu Y, Wang N, Zhang Z, Li F, 2012. Application of transcriptome in insect resistance research. Chin. J. Appl. Entomol., 49(2): 317-323. [刘莹, 王娜, 张赞, 李飞, 2102. 五种鳞翅目害虫中抗药性相关基因的转录组学分析. 应用昆虫学报, 49(2): 317-323]

Noda H, Kawai S, Koizumi Y, Matsui K, Zhang Q, Furukawa S, Shimomura M, Mita K, 2008. Annotated ESTs from various tissues of the brown planthopper Nilaparvata lugens: a genomic resource for studying agricultural pests. BMC Genomics, 9(1): 117.

Ou GC, Yi GH, Guo HM, Ren F, Zhang ZB, Zheng HB, 2012. Preliminary study on rice yield loss caused by Southern rice black streaked dwarf virus disease and the forecasting factors related with the disease. Plant Prot., 38(3): 125-127. [欧高财, 易光辉, 郭海明, 任凡, 张政兵, 郑和斌, 2012. 南方水稻黑条矮缩病对水稻产量损失及测报因子的初步研究. 植物保护, 38(3): 125-127]

Rebijith KB, Asokan R, Ranjitha HH, Krishna KK, Krishna JK, Vinutha J, Bakthavatsalam N, 2016. RNA interference of odorant-binding protein 2 (OBP2) of the cotton aphid, Aphis gossypii (Glover), resulted in altered electrophysiological responses. Appl. Biochem. Biotechnol., 178(2): 251-266.

Pelletier J, Leal WS, 2011. Characterization of olfactory genes in the antennae of the Southern house mosquito, Culex quinquefasciatus. J. Insect Physiol., 57(7): 915-929.

Sharma A, Khan AN, Subrahmanyam S, Raman A, Taylor GS, Fletcher MJ, 2014. Salivary proteins of plant-feeding hemipteroids-implication in phytophagy. Bull. Entomol. Res., 104(2): 117-136.

Sogawa K, 1982. The rice brown planthopper feeding physiology and host plant interactions. Annu. Rev. Entomol., 27(1): 49-73.

Sun L, Gu SH, Xiao HJ, Zhou JJ, Guo YY, Liu ZW, Zhang YJ, 2013. The preferential binding of a sensory organ specific odorant binding protein of the alfalfa plant bug Adelphocoris lineolatus AlinOBP10 to biologically active host plant volatiles. J. Chem. Ecol., 39(9): 1221-1231.

Wang Q, Yang J, Zhou GH, Zhang HM, Chen JP, Adams MJ, 2010. The complete genome sequence of two isolates of Southern rice black-streaked dwarf virus, a new member of the genus Fijivirus. J. Phytopathol., 158(11-12): 733-737.

Wang Q, Zhou GH, Zhang SG, 2012. Detection of Southern rice black-streaked dwarf virus using one-step dual RT-PCR. Acta Phytopathol. Sin., 42(1): 84-87. [王强, 周国辉, 张曙光, 2012. 南方水稻黑条矮缩病毒一步双重RT-PCR检测技术及其应用. 植物病理学报, 42(1): 84-87]

第二,矫治工作流程不规范。心理矫治还处于自我摸索、自我积累经验的阶段,没有形成统一的、可供复制的操作流程,对基层司法所缺少规范的操作标准,职责分工不明确,司法所心理矫治工作进展参差不齐,各方面标准还有待商榷。

Xu HX, He XC, Zheng XS, Yang YJ, Tian JC, Lu ZX, 2014. Southern rice black-streaked dwarf virus (SRBSDV) directly affects the feeding and reproduction behaviour of its vector, Sogatella furcifera (Horváth) (Hemiptera: Delphacidae). Virol. J., 11(1): 55.

目前,肺炎是导致小儿死亡的主要因素之一,临床主要表现为咳嗽、呼吸困难等症状,这不仅严重威胁了患儿的身体健康以及生长发育,同时也给家庭、社会造成较大的负担,并使医患关系趋于紧张。常规的护理手段往往针对性较差,因此针对性护理模式逐渐受到人们的关注,它属于新型护理模式,它能够明显改善护理满意度,且有利于患者的快速康复,提高了医疗资源的合理利用率[1]。现报道如下。

Xu Y, Zhou WW, Zhou YJ, Wu JX, Zhou XP, 2012. Transcriptome and comparative gene expression analysis of Sogatella furcifera (Horváth) in response to Southern rice black-streaked dwarf virus. PLoS ONE, 7(4): e36238.

Xue J, Bao YY, Li BL, Cheng BY, Peng ZY, Liu H, Xu HJ, Zhu ZR, Lou YG, Cheng JA, Zhang CY, 2010. Transcriptome analysis of the brown planthopper Nilaparvata lugens. PLoS ONE, 5(12): e14233.

Zhang HM, Yang J, Chen JP, Adams MJ, 2008. A black-streaked dwarf disease on rice in China is caused by a novel fijivirus. Arch. Virol., 153(10): 1893-1898.

Zhou GH, Zhang SG, Zou SF, Xu ZW, Zhou ZQ, 2010. Occurrence and damage analysis of a new rice dwarf disease caused by Southern rice black-streaked dwarf virus. Plant Prot., 36(2): 144-146. [周国辉, 张曙光, 邹寿发, 许兆伟, 周志强, 2010. 水稻新病害南方水稻黑条矮缩病发生特点及危害趋势分析. 植物保护, 36(2): 144-146]

式中τ为初始步长因子。若操作后矢量仍不合格,则用对原步长开方的方法进行收缩再计算,通过控制步长合理度保障算法效率和修复结果。该方法采用多参数重组编码理顺变量逻辑关系,再设置染色体修正算子,引入迭代修正公式,可有效保障基因质量,降低非法染色体产生机率,提升种群生成效率;且通过为模型中所有潜在解与染色体位串创建相互映射关系,保证了编码的完备性和健全性。

 
邓瑶,刘玉娣,王香萍,侯茂林
《昆虫学报》 2018年第04期
《昆虫学报》2018年第04期文献

服务严谨可靠 7×14小时在线支持 支持宝特邀商家 不满意退款

本站非杂志社官网,上千家国家级期刊、省级期刊、北大核心、南大核心、专业的职称论文发表网站。
职称论文发表、杂志论文发表、期刊征稿、期刊投稿,论文发表指导正规机构。是您首选最可靠,最快速的期刊论文发表网站。
免责声明:本网站部分资源、信息来源于网络,完全免费共享,仅供学习和研究使用,版权和著作权归原作者所有
如有不愿意被转载的情况,请通知我们删除已转载的信息 粤ICP备2023046998号