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不同光周期对高粱蚜种群参数的影响

更新时间:2009-03-28

高粱蚜Melanaphis sacchari是一种重要的害虫,主要危害高粱Sorghum bicolor、苏丹草Sorghum sudanense 、高丹草Sorghum bicolor×S. sudanense、甘蔗Saccharum sinensis等作物(常金华等, 2006),常聚集于植株叶片背面刺吸危害,同时可传播病毒病如高粱红条病毒病,所造成的间接危害甚至远远高于刺吸(Chang et al., 2012)。由于高粱蚜的危害明显降低作物的产量和品质(Balikai, 2007),而成为了重要防治对象。因此研究环境生态条件对高粱蚜生长发育的影响,是有效防治高粱蚜的基础。

温度、光周期和湿度等环境因子是影响昆虫生长发育的重要因素(杜军利等, 2012, 2015; Gao and Perkins, 2013; Reznik et al., 2015a),其中光周期是影响昆虫的行为及生物学特性的重要环境因子(Malaquias et al., 2009),其可以调节节肢动物的季节性发育,同时影响昆虫生长发育(马亚玲和刘长仲, 2014, 2016)。研究表明,光周期会影响昆虫的体重、产卵期和雌虫生殖力(Reznik and Vaghina, 2013; Reznik et al., 2015b; Belyakova et al., 2016);短日照可延长昆虫的幼虫期和成虫期(王玲等, 2014; Pazyuk and Reznik, 2016)。在目前的研究中,不同光周期对昆虫的生长发育的影响报道较多(Reznik, 2010; Reznik and Vaghina, 2011),但是对高粱蚜生长发育的影响尚未见报道,因此本实验研究光周期对高粱生长发育及生命表参数的影响,其结果可为高梁蚜的室内饲养及田间防治提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试蚜虫和植物

高粱蚜采集于安徽省凤阳县安徽科技学院西区种植园高粱田,室内饲养于人工智能光照培养箱中,温度为24±1℃,相对湿度为60%±10%,光周期为14L∶10D;饲养蚜虫用的高粱品种为甜M81,种植于直径为10 cm的营养钵中,土壤∶蛭石∶营养土为3∶2∶1(m/m),每周浇水1次,待植株长至三叶期时用于试验。

1.2 不同光周期下高粱蚜的生长发育和繁殖参数的测定

用小毛笔在高粱植株上挑选高粱蚜母蚜放置于离体高粱叶片上(叶片剪口处用吸水脱脂棉保湿),使用直径为9 cm的培养皿,每皿5头母蚜,重复10次。12 h后,选择10头初产若蚜放在滤纸上用十万分之一天平(沈阳神宇龙腾天平有限公司,ESJ182-4)称重,计算单头若蚜平均重量(W1),重复3次,剩余仔蚜单头单皿饲养,每个培养皿内放置一片高粱叶片,叶片剪口处用吸水脱脂棉包裹保湿,而后将仔蚜接至高粱叶片上,重复50次,并将其放入人工智能光照培养箱中饲养。试验所有处理的温度均设置为24±1℃, 相对湿度为 70%±5%。高粱蚜饲养的光周期共设置7个处理: 2L∶22D, 6L∶18D, 8L∶16D, 12L∶12D, 14L∶10D, 18L∶6D和20L∶4D。每光周期重复5次,每10头为一个重复。在若蚜期每12 h观察1次,进入成蚜期后每24 h观察一次。当若蚜长至成蚜时进行单头称量(W2),统计发育历期(developmental duration, DD) (为初产1龄若蚜至蚜虫羽化时的时间),并计算体重差dW(成蚜体重减去刚出生12 h内时1龄若蚜的体重,dW=W2-W1)及相对生长速率(relative growth rate, RGR)[RGR=(W2-W1)/W1/DD]。以上参数计算方法均参考马亚玲和刘长仲(2014),只有相对生长速率略有改动,原文中平均相对生长速率(mean relative growth rate, MRGR)=(lnW2-lnW1)/DD。若蚜期记录蚜虫的存活情况、蜕皮时间和次数,并将所蜕皮壳移除。成蚜期记录所产仔蚜数量、存活情况,每次检查均需将所产仔蚜移除。

1.3 数据分析

若蚜存活率为蚜虫羽化为成虫数量占初始1龄蚜虫数量的百分比。F1代新生蚜体重(WF1)是将初生10头1龄若蚜称重,再求单头1龄若蚜的体重平均值,重复5次。生殖前期(pre-reproductive period)为若蚜第4次蜕皮至产仔蚜为止的时间;未成熟期(immature period)即为若蚜出生到开始产仔蚜之间的时间,即若蚜1-4龄及生殖前期的时间总和;繁殖率为在生殖期中每头雌蚜平均每天产蚜数量;生殖期为高粱蚜产仔蚜开始至产蚜结束为止的时间段;净增殖率(net reproductive rate, R0)为昆虫种群在一定条件下经过一个世代后的增殖倍数;平均世代周期(mean generation time, T)昆虫完成一个世代需要的平均时间;内禀增长率(intrinsic rate of increase, rm)指的是具有稳定年龄结构的种群的最大瞬时增长率;种群加倍时间(doubling time, t)指昆虫种群数量加倍需要的时间;周限增长率(finite rate of increase, λ)指在种群不受资源限制的情况下,种群内平均每一个个体能产生的后代数。

在不同的光周期条件下蚜虫的生命表参数的计算方法参见马亚玲和刘长仲(2016),其中蚜虫的寿命为高粱蚜出生至死亡的时间,繁殖力为单头高粱蚜一生所产仔蚜数量。实验数据以Excel 2007进行整理和制图,采用SPSS17.0软件进行方差分析(ANOVA),用Duncan氏新复极差法进行多重比较,各参数均值之间显著性用SSR法进行检验,生命表参数与光周期之间的关系用曲线二次方程进行拟合,非线性最小二乘法预测最适光周期。

2 结果

2.1 光周期对高粱蚜体重的影响

在自然界中,光周期是非常重要的生物因子, 光周期不仅影响生物的生长发育及分布,而且昆虫的生活史、滞育及世代交替均与光周期密切相关(Nijhout, 1999; Searle and Coupland, 2004)。许多昆虫通常将光周期变化作为季节变化的信号,生长速率主要用于反映变异的生态学参数,生长速率的数值大表示瓜蚜在某种程度上对光周期有一定的适生性(李艳艳, 2013)。本研究探索了不同光周期对高粱蚜生长发育、生物学特性及生命表参数的影响,结果显示在12L∶12D光周期时高粱蚜的体重差和F1代体重最高,说明高粱蚜适合在12L∶12D光周期具备较好的适生性。而相关研究报道光周期对粉虱(陈夜江等, 2003)和豌豆蚜(马亚玲和刘长仲, 2016)的生长发育影响较大,对绿色型豌豆蚜的性蚜分化有显著影响(张廷伟等, 2017);也有报道光周期对蝗虫的生长发育及繁殖无显著影响,但影响了蝗虫的存活率(陈广平等, 2009)。在本研究中,不同光周期条件下,高粱蚜的未成熟期存在显著的差异(P<0.05),与文献报道趋于一致。

2.2 光周期对高粱蚜发育历期的影响

Ma YL, Liu CZ, 2014. Effect of photoperiod on growth and development of two color morphs of pea aphid (Acyrthosiphon pisum). Chin. J. Eco-Agric., 22(12): 1476-1483. [马亚玲, 刘长仲, 2014. 光周期对两种色型豌豆蚜生长发育的影响. 中国生态农业学报, 22(12): 1476-1483]

 

表1 光周期对高粱蚜的体重和相对生长速率的影响Table 1 Effect of photoperiod on the body weight and relative growth rate of Melanaphis sacchari

  

光周期Photoperiod 样本数Number of samples体重差(mg)Body weight difference相对生长速率Relative growth rate下代新生蚜体重(mg)Body weight of the offspring18L∶6D500.242±0.003 e1.098±0.019 e0.018±0.0005 e14L∶10D500.374±0.001 c1.479±0.013 c0.042±0.0008 a12L∶12D500.485±0.002 a1.863±0.009 a0.043±0.0004 a 8L∶16D500.415±0.003 b1.864±0.023 a0.039±0.0010 b6L∶18D500.405±0.007 b1.649±0.058 b0.033±0.0009 c2L∶22D500.267±0.005 d1.237±0.015 d0.029±0.0005 d

表中数据为平均值±标准误,采用Duncan氏新复极差法进行多重比较方法(α=0.05),同列数据后不同小写表示不同光周期间差异显著(P<0.05)。Data in the table (mean±SE) were analyzed by analysis of variance (ANOVA). Means were compared by Duncan’s standardized range test (α=0.05). Different small letters following the data in a column show significant difference among different photoperiods by Duncan’s multiple range test (P<0.05). 表2~4同。The same for Tables 2-4.

 

表2 不同光周期下高粱蚜的平均发育历期Table 2 Mean developmental duration of Melanaphis sacchari under different photoperiods

  

光周期Photoperiod 若虫期Nymphal duration (d) 1龄1st intstar2龄2nd instar3龄3rd instar4龄4th instar1-4龄1st-4th instar生殖前期(d)Pre-reproductiveperiod未成熟期(d)Immatureperiod18L∶6D1.72±0.058 bc0.99±0.029 c1.13±0.053 b1.12±0.020 d4.96±0.076 c0.29±0.018 ab5.25±0.077 c14L∶10D1.79±0.064 b1.25±0.042 a1.16±0.043 b1.37±0.043 b5.57±0.037 b0.46±0.037 a6.03±0.064 ab12L∶12D1.64±0.051 c1.25±0.042 a1.43±0.030 a1.48±0.012 a5.80±0.045 a0.40±0.00 ab6.20±0.045 a8L∶16D1.43±0.025 d1.05±0.027 bc1.19±0.024 b1.20±0.016 c4.87±0.012 c0.43±0.037 ab5.30±0.041 c6L∶18D1.94±0.012 a1.15±0.052 ab1.10±0.022 b1.23±0.012 c5.43±0.056 b0.43±0.136 ab5.86±0.130 b2L∶22D1.32±0.012 d1.08±0.012 bc1.39±0.043 a1.10±0.022 d4.89±0.043 c0.25±0.016 b5.14±0.037 c

10D光周期时未成熟期显著长于18L∶6D, 8L∶16D, 6L∶18D和2L∶22D时,在6L∶18D光周期时未成熟期显著长于18L∶6D, 8L∶16D和 2L∶22D时;在12L∶12D和14L∶10D光周期时未成熟期较长,而在极长或极短光周期时,未成熟期明显缩短。在14L∶10D光周期时,生殖前期是最长的,而在2L∶22D光周期时生殖前期最短,极长或极短光周期致使高粱蚜的生殖前期缩短。

2.3 光周期对高粱蚜若虫存活率成虫生殖力及寿命的影响

在不同光周期条件下,高粱蚜的若虫存活率(F=20.686; df=5, 24; P<0.01)、成虫生殖期(F=40.26; df=5, 269; P<0.01)、寿命(F=93.636; df=5, 269; P<0.01)存在显著差异(表3)。在14L∶10D, 12L∶12D和8L∶16D光周期时,若虫存活率均为100%,在6L∶18D光周期时若虫存活率为98%,在14L∶10D, 12L∶12D, 8L∶16D和6L∶18D光周期时,若虫存活率之间无显著差异,但均显著高于18L∶6D和2L∶22D光周期时(P<0.05)。在12L∶12D光周期时成虫生殖期和寿命均最长(分别为16.70和31.32 d),而在2L∶22D光周期时,蚜虫生殖期和寿命最短(分别为7.46和12.60 d)。在12L∶12D光周期时蚜虫繁殖力显著高于14L∶10D, 8L∶16D和6L∶18D光周期时(F=37.158; df=5, 269; P<0.01),而在14L∶10D, 8L∶16D和6L∶18D光周期时,蚜虫繁殖力之间无显著差异;在18L∶6D和2L∶22D光周期时,蚜虫繁殖力显著低于14L∶10D, 8L∶16D和6L∶18D光周期时。

5.1.2.2 应根据经营食品的特性及风险等级确定检测项目、检测频率。蔬菜应在每次收货时抽样检测农药残留;猪、牛羊肉应确保每周抽样检测3次或以上瘦肉精。

1.4 统计学方法 采用SPSS 22.0对数据进行统计分析。计量资料采用t检验,计数资料采用χ2检验。以P<0.05为差异有统计学意义。

 

表3 不同光周期下高粱蚜的平均若虫存活率成虫生殖力及寿命Table 3 Mean nymphal survival rate, adult fertility and lifespan of Melanaphis sacchari under different photoperiods

  

光周期Photoperiod若虫存活率(%)Survival rate ofnymphs生殖期(d)Reproductiveperiod 寿命(d)Lifespan成虫繁殖力(单雌产后代数)Adult fertility (number of offspringsproduced per female)繁殖率(每日单雌产后代数)Fertility rate (number of offspringsproduced per female per day)18L∶6D84.00± 4.00 b7.86±0.248 cd13.77±0.306 de42.74±0.696 c5.45±0.191 b14L∶10D100.00±0.00 a13.29±0.196 b23.08±1.036 b77.26±1.839 b5.82±0.168 b12L∶12D100.00±0.00 a 16.70±0.680 a31.32±0.918 a88.14±1.167 a5.32±0.272 b8L∶16D100.00±0.00 a13.65±0.879 b20.17±0.815 c77.74±2.459 b5.77±0.315 b6L∶18D98.00±2.00 a9.42±0.663 c15.62±0.622 d75.46±5.880 b8.07±0.612 a2L∶22D66.00±6.00 c7.46±0.521 d12.60±0.493 e40.54±4.429 c5.41±0.434 b

2.4 光周期对高粱蚜实验种群生命表参数的影响

根据各项生命表参数公式计算了高粱蚜的内禀增长率(rm)、净增殖率(R0)、平均世代周期(T)、周限增长率(λ),由表4可知,在6 个光周期处理中,高粱蚜的净增殖率为25.90~88.14,在12L∶12D光周期时高粱蚜的净增殖率最大,在2L∶22D光周期时高粱蚜的净增殖率最小。在12L∶12D光周期时高粱蚜的净增殖率显著高于14L∶10D, 8L∶16D和6L∶18D光周期时(F=62.025; df=5, 24; P<0.01); 在不同光周期条件下高粱蚜的内禀增长率为0.325~0.407,在 6L∶18D, 8L∶16D和18L∶6D光周期时,高粱蚜的内禀增长率显著高于12L∶12D光周期时(F=30.658; df=5, 24; P<0.01),由于在6L∶18D, 8L∶16D和2L∶22D光周期时高粱蚜的平均世代周期较短;在14L∶10D光周期时高粱蚜的平均世代周期最长为13.05 d,而在18L∶6D光周期时高粱蚜的平均世代周期最短为9.37 d;在光周期为14L∶10D和12L∶12D时,高粱蚜的平均世代周期显著长于其他4个光周期时(F=54.372; df=5, 24; P<0.01)。在不同的光周期条件下,高粱蚜的周限增长率(λ)(F=32.322; df=5, 24; P<0.01)和种群加倍时间(t)(F=26.251; df=5, 24; P<0.01)均存在显著差异。

 

表4 不同光周期下高粱蚜的生命表参数Table 4 Life table parameters of Melanaphis sacchari under different photoperiods

  

光周期Photoperiod内禀增长率Intrinsic rate of increaserm净增殖率Net reproductive rateR0平均世代周期Mean generation timeT周限增长率Finite rate of increaseλ种群加倍时间Doubling timet18L∶6D0.382± 0.007 b35.92±1.901 c9.37±0.186 d1.464±0.009 b1.82±0.032 c14L∶10D0.334±0.009 d77.26±1.839 b13.05±0.360 a1.400±0.013 d2.08±0.059 a12L∶12D0.358±0.003 c88.14±1.167 a12.52±0.112 a1.428±0.005 c1.94±0.020 b8L∶16D0.389±0.004 b77.74±2.459 b11.18±0.096 b1.476±0.006 b1.78±0.018 cd6L∶18D0.407±0.005 a74.26±6.730 b10.54±0.169 c1.502±0.007 a1.70±0.020 d2L∶22D0.325±0.005 d25.90±1.983 d9.98±0.123 c1.380 ±0.007 d2.14±0.034 a

2.5 高粱蚜的最适光周期分析

由表5和图1可知,用存活率与光周期拟合方程得出的最适光周期的光照时间最长,为11.03 h(图1: F),非常接近11 h;由F1代体重(图1: C)、相对生长速率(图1: G)、体重差(图1: D)与光周期的拟合方程得出最适光周期的光照时间分别为9.17, 9.45和9.94 h,介于9~10 h之间;由繁殖力(图1: E)、净增殖率(图1: H)、生殖期(图1: A)和寿命(图1: B)与光周期拟合方程计算出最适光周期的光照时间为10.19, 10.38, 10.66和10.98 h,介于10~11 h之间;这8个生命表参数与光周期拟合方程获得的最适光周期的光照时间中有7个集中在9~11 h之间,有1个光照时间略微超过了11 h,但接近11 h,由此可以推测高粱蚜生长发育需要的最适光照时间约为每天9~11 h。

 

表5 高粱蚜生命表参数与光周期的拟合方程Table 5 Fitting equations between life table parameters of Melanaphis sacchari and photoperiod

  

生命表参数Life table parameter拟合方程Fitting equationF值F value相关系数R2Correlationcoefficient P值P value每日最适光照时间 (h)Optimal photophaseduration per day生殖期Reproductive periody=-0.1115x2+2.3767x+1.896731.3460.69900.00009110.66寿命Lifespany= -0.1862x2+4.090x+2.358122.0630.62040.0002110.98F1代体重Body weight of F1 generationy=-0.0003x2+0.0055x+0.01642.7880.76020.0000429.17体重差Body weight differencey=-0.0031x2+0.0616x+0.15135.4540.90900.000000059.94繁殖力Fertilityy= -0.6983x2+14.237x+13.99485.8700.86400.00000210.19存活率Survival ratey=-0.4405x2+9.7143x+50.57146.0720.77300.00001911.03相对生长速率Relative growth ratey=-0.0107x2+0.2023x+0.8716118.5470.89800.000000429.45净增殖率Net reproductive ratey=-0.8864x2+18.4x-7.339146.0930.91540.0000000310.38

表中仅列出了P<0.05的生命表参数及其方程。Only the life table parameters with P<0.05 and their equations are listed in the table.

 
 

图1 光照时间与生命表参数的拟合方程Fig. 1 Fitting equation of photophase duration and life table parameters

3 讨论

在20L∶4D光周期时,高粱蚜的死亡率最高,高粱蚜不能羽化为成虫就已死亡,长光照会导致高粱蚜体表失水,抑制高粱蚜生长发育,因此未对此光周期处理进行数据分析。在不同光周期条件下高粱蚜的体重差之间存在显著差异(F=154.054; df=5, 269; P<0.01)(表1),在12L∶12D光周期时高梁蚜的体重差显著高于其余5个光周期处理,该光周期适合高粱蚜的生长发育,体重差达到最高值,而在18L∶6D光周期时体重差值最低,光照时间达18 h,由于光照时间过长,抑制了高粱蚜的正常生长,体重差值最小;在8L∶16D和12L∶12D光周期时,高粱蚜的相对生长速率最高,显著高于18L∶6D, 14L∶10D, 6L∶18D, 2L∶22D 时(F=130.018; df=5, 269; P<0.01),而这两个光周期之间的相对生长速率差异不显著,说明8L∶16D和12L∶12D这两个光周期最有利于蚜虫的生长速率;短光照2L∶22D和长光照18L∶6D的相对生长速率均显著低于其他光周期时,均不利于蚜虫的生长,这两个光周期相比,长光照的光周期最不利于蚜虫的生长。在14L∶10D和12L∶12D光周期时,高粱蚜的下代新生蚜体重值显著高于18L∶6D,8L∶16D, 6L∶18D和2L∶22D时(F=167.839; df=5, 24; P<0.01),在合适的光周期条件下高粱蚜的生长发育处于正常范围,因此下代新生蚜的体重值较高,在18L∶6D, 8L∶16D, 6L∶18D和2L∶22D光周期时,高粱蚜的下代新生蚜体重之间均存在显著差异。

Du JL, Wu DG, Zhang TW, Qian XJ, Liu CZ, 2012. Effects of UV-B radiation on biological characteristics of different color pea aphid morphs (Acyrthosiphon pisum). Chin. J. Eco-Agric., 20(12): 1626-1630. [杜军利, 武德功, 张廷伟, 钱秀娟, 刘长仲, 2012. 紫外(UV-B)辐射对不同色型豌豆蚜生物学特性的影响. 中国生态农业学报, 20(12): 1626-1630]

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首先需要进行病毒的分离与鉴定,实验采集人员采集仔猪空肠或者空肠内容物,用青霉素和链霉素PBS缓冲液将所采集的空肠或者空肠内容物制作成5倍悬液。然后在低温离心机中将其离心,收集上清液。然后用滤膜将收集的上清液进行过滤,将滤液接种在体外细胞上,放置于培养箱中,将培养箱温度调至37℃,将细胞培养3~4 d,然后观察细胞是否出现细胞表面变得粗糙、颗粒增多,细胞逐渐脱落等病变。若细胞出现这些病变现象,可以初步判断为猪流行性腹泻,最后的确诊还需要结合其他实验室诊断方法进行进一步诊断。

许多研究表明,昆虫的部分生命表参数与环境因子(温度、湿度、光照强度)之间是一种复杂的曲线关系,在一定范围内生命表参数随环境因子强度的增加而升高,到一定程度时环境因子强度再增加,生命表参数反而下降(叶正襄等, 1992; 吴坤君等, 2009; 马亚玲和刘长仲, 2014),这种生命表参数与环境因子之间的关系可以用数学方程进行拟合,然后利用这个方程预测出最适合昆虫生长发育的环境因子范围(吴坤君等, 2009)。本研究对高粱蚜的生命表参数与光周期关系用曲线二次方程进行了拟合,其中有8个生命表参数的拟合方程达到极显著水平。分析这8个方程的最适光周期,预测高粱蚜的最适光周期范围为9~11L∶13~15D,这个光周期范围与田间高粱蚜发生高峰期的光周期相吻合。据笔者调查,在安徽凤阳,高粱蚜每年的发生高峰期在8月下旬-9月中旬,这个时间段正是由长光照向短光照过渡的时期,光周期的光照时间一般低于12 h。9月中旬以后高粱蚜的发生量逐渐减少,到10中旬基本消失,这时温度和食料尽管都不适宜高粱蚜的发生,但光周期同样也起到了抑制发生的作用。通过本研究明确了不同光周期条件下高粱蚜的生长发育及种群动态,为后续田间高粱蚜防治奠定了扎实的基础。

参考文献 (References)

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Belyakova NA, Pazyuk IM, Ovchinnikov AN, Reznik SY, 2016. The influence of temperature, photoperiod, and diet on development and reproduction in the four-spot lady beetle Harmonia quadripunctata (Pontoppidan) (Coleoptera, Coccinellidae). Entomol. Rev., 96(1): 1-11.

综合以上差异情况的分析,我们发现本文所提出的度量方法能够有效的综合多种维度,避免了从单一角度对项目进行评价所产生的片面性,并且随着对开源软件理解的不断深入,可以增加更多的维度到此度量方法中使得结果更加客观、准确.

Birch LC, 1948. The intrinsic rate of natural increase of an insect population. J. Anim. Ecol., 17: 15-26.

Chang JH, Duan XF, Cui JH, Xue W, Zhang QW, 2012. Differential molecular responses of aphid-sensitive and aphid-resistant sorghum lines to aphid infestation. Arthropod-Plant Inter., 6: 113-120.

Gao GZ, Perkins LE, 2013. Effect of temperature on the biology of Acyrthosiphon gossypii Mordvilko (Homoptera: Aphididae) on cotton. J. Pest Sci., 86: 167-172.

Chen GP, Hao SG, Pang BP, Kang L, 2009. Effect of photoperiod on the development, survival, eclosion and reproduction of 4th instar nymph of three grasshopper species in Inner Mongolia. Chin. Bull. Entomol., 46(1): 51-56. [陈广平, 郝树广, 庞保平, 康乐, 2009. 光周期对内蒙古三种草原蝗虫高龄若虫发育、存活、羽化、生殖的影响. 昆虫知识, 46(1): 51-56]

Chen YJ, Luo HW, Huang J, Hong QZ, Xie YD, 2003. Effect of photoperiod on the experimental population of sweetpotato whitefly, Bemisia tabaci (Gennadius). Entomol. J. East China, 12(1): 38-41. [陈夜江, 罗宏伟, 黄建, 洪清竹, 谢依弟, 2003. 光周期对烟粉虱实验种群的影响. 华东昆虫学报, 12(1): 38-41]

大数据给大学生创造了新的发展空间,同时又为大学生带来了新的发展困境。面对大数据,大家似乎都在争先恐后,用户成了“看不见的人”,使得大学生的互联网使用信息面貌容易被泄露,侵犯了学生的隐私,随着新媒体和大数据技术的发展,大学生网络安全问题日益突出。高校有非常容易被推到前沿,引起社会舆论,导致高校的教育管理处于尴尬的境地,给高校思想政治教育水平增加了新的难度。

Du JL, Wu DG, Lv N, Liu CZ, 2015. Population parameters of two pea aphid (Acyrthosiphon pisum) color morphs at different temperatures. Acta Prat. Sin., 24(11): 91-99. [杜军利, 武德功, 吕宁, 刘长仲, 2015. 不同温度条件下两种色型豌豆蚜的种群参数. 草业学报, 24(11): 91-99]

在本试验中,极端光周期条件下,高粱蚜的生长发育及生殖力均会受到影响,缩短了高粱蚜的寿命,在20L∶4D光周期时,可能由于光照时间过长,致使高粱蚜未羽化为成虫就已死亡。而豌豆蚜在长光照条件有利于生长发育和繁殖(马亚玲和刘长仲, 2016),与本研究结果不同,这可能是由于不同种类的蚜虫对光周期的反应不同造成的。高粱蚜在12L∶12D光周期时的生长发育和繁殖最强,因此这个光周期可作为室内饲养高粱蚜的光周期组合。

事物都具有双面性,网络课程也不可避免的拥有其局限性。如:在开发网上课程时,教师与课程开发脱节的问题比较突出,教师主要负责网上课程教材的编写工作,而网上课程的建设则是技术人员的事情[6]。在理论上,网络教育理论薄弱,即缺乏科学理论指导的实践也必然影响科学理论的形成和发展。长久下去,对实践也是不利的[7]。在内容上,品种繁多,缺乏规划;表现形式较为单一。在受众上,不能够保证受众接受的有效性。在技术上,无法保证一些障碍人士的学习需求。

Chang JH, Xia XY, Zhang L, Li RG, Liu GQ, Luo YW, 2006. Analysis of the resistance gene to the sorghum aphid, Melanaphis sacchar, with SSR marker in Sorghum bicolor. Acta Prat. Sin., 15(2): 113-118. [常金华, 夏雪岩, 张丽, 李荣改, 刘国庆, 罗耀武, 2006. 高粱抗蚜基因的遗传分析和SSR标记定位. 草业学报, 15(2): 113-118]

Li YY, 2013. Tritrophic Interactions among Host Plant, Aphids and Predacious Ladybird. PhD Dissertation, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot. [李艳艳, 2013. 寄主植物-蚜虫-捕食性瓢虫三营养层相互作用关系的研究. 呼和浩特: 内蒙古农业大学博士学位论文]

Liu CZ, Du JL, Zhang TW, Qian XJ, Chen YW, 2012. Effects of temperature on population parameters of Therioaphis trifolii (Monell) (Homoptera: Aphididae). Chin. J. Appl. Ecol., 23(7): 1927-1932. [刘长仲, 杜军利, 张廷伟, 钱秀娟, 陈应武, 2012. 温度对三叶草彩斑蚜种群参数的影响. 应用生态学报, 23(7): 1927-1932]

在不同的光周期条件下,高粱蚜的未成熟期之间存在显著差异(F=38.55; df=5, 269; P<0.01)(表2),为5.14~6.20 d。在12L∶12D光周期时,未成熟期最长(6.20 d),在2L∶22D光周期时,未成熟期最短(5.14 d);在12L∶12D和14L∶10D光周期时,未成熟期之间无显著差异,在12L∶12D和14L∶

血清PSA检测:治疗前和治疗后血清PSA检测显示,治疗后的血清PSA存在不同程度的下降提示治疗有效;MRI检查:MRI检查提示前列腺体积缩小或无增大提示治疗有效[4]。

Ma YL, Liu CZ, 2016. Effect of photoperiod on population parameters of two color morphs of the pea aphid Acyrthosiphon pisum. Acta Ecol. Sin., 36(14): 4548-4555. [马亚玲, 刘长仲, 2016. 光周期对两种色型豌豆蚜种群参数的影响. 生态学报, 36(14): 4548-4555]

Malaquias FS, Ramalho FS, Fernandes FS, 2009. Effects of photoperiod on the development and growth of Podisus nigrispinus, a predator of cotton leafworm. Phytoparasiteca, 37(3): 241-248.

Nijhout HF, 1999. Control mechanisms of polyphenic development in insects: in polyphenic development, environmental factors alter some aspects of development in an orderly and predictable way. BioScience, 49(3): 181-192.

生命表是研究昆虫种群动态变化的重要方法(Searle and Coupland, 2004),其中内禀增长率种群生物学特性的综合统计量,是反映种群增长能力、进行不同物种间及不同种群间比较的最理想的参数(Birch, 1948)。 研究表明12L∶12D, 14L∶10D和16L∶8L光周期范围内昆虫的生长发育通常表现正常(刘长仲等, 2012; 杜军利等, 2015),在过长或过短的光照的光周期条件下,昆虫的生长发育会受到抑制,甚至滞育(Reznic et al., 2015c; 马亚玲和刘长仲, 2016)。由于在过长或过短的光照条件下高粱蚜的发育历期和平均世代周期缩短,因此致使高粱蚜的内禀增长率未受到明显的影响,但是高粱蚜在极端光周期条件下的寿命和生殖力等均显著下降。

说起农民,“面朝黄土背朝天,春耕夏铲汗夹背,起早贪黑特别累”可谓是真实写照,但玉稼兴专业合作社的社员们已经好久没有这种“体验”了。“配好肥,施好肥,省工省力”是乡喜精准配肥站给合作社社员们带来的福利。

Pazyuk IM, Reznik SY, 2016. Influence of photoperiod on development and maturation of Macrolophus pygmaeus (Hemiptera, Miridae). Entomol. Rev., 96(3): 274-279.

Reznik SY, 2010. On the effects of diet and photoperiod on Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera, Coccinellidae) larval development. Entomol. Rev., 90(4): 411-414.

Reznik SY, Dolgovskaya MY, Ovchinnikov AN, 2015a. Effect of photoperiod on adult size and weight in Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae). Eur. J. Entomol., 112(4): 642-647.

(1)speaking to journalists after talks with DPRK envoys,Richardson(former U.SAmbassador of the UN)said the consultations werepositiveand constructiveand helped easethetension concerning the DPRK’s nuclear program.(Beijing Review January 23,2003 Vol 46)

足球课中,如果学生能够自觉的遵守课堂规则,那么达到良好的课堂秩序就会事半功倍。形成良好的自律品质需要一个过程,需要教师不断对学生进行教育。1、教师要对学生提出明确的要求,进行足球课堂纪律的目的性教育。2、引导学生正确地看待足球课堂纪律,产生对纪律的积极体验。并且能够逐步进行自我监控。3、发挥集体舆论的作用。积极的集体舆论的形成需要教师的引导。发动学生参与课堂管理,互相监督,互相提醒。

Reznik SY, Dolgovskaya MY, Ovchinnikov AN, Belyakova NA, 2015b. Weak photoperiodic response facilitates the biological invasion of the harlequin ladybird Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae). J. Appl. Entomol., 139(4): 241-249.

Reznik SY, Ovchinnikov AN, Dolgovskaya MY, Belyakova NA, 2015c. Interspecific variation in photoperiodic effect on the rate of preimaginal development in Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera, Coccinellidae). Entomol. Obozr., 94(1): 35-52.

Reznik SY, Vaghina NP, 2011. Photoperiodic control of development and reproduction in Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae). Eur. J. Entomol., 108(3): 385-390.

Reznik SY, Vaghina NP, 2013. Effects of photoperiod and diet on diapause tendency, maturation and fecundity in Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae). J. Appl. Entomol., 137(6): 452-461.

Searle I, Coupland G, 2004. Induction of flowering by seasonal changes in photoperiod. EMBO J., 23(6): 1217-1222.

Wang L, Yang S, Zhao KJ, Liu J, Dai CC, Han LL, Zhang LQ, 2014. Effect of low temperature and photoperiod on soybean aphid forms from different geographical populations. Soybean Sci., 33(2): 228-231. [王玲, 杨帅, 赵奎军, 刘健, 戴长春, 韩岚岚, 张立秋, 2014. 低温和光周期对不同地理种群大豆蚜蚜型的影响. 大豆科学, 33(2): 228-231]

Wu KJ, Gong PY, Ruan YM, 2009. Estimating developmental rates of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) pupae at constant and alternating temperatures by nonlinear models. Acta Entomol. Sin., 52(6): 640-650. [吴坤君, 龚佩瑜, 阮永明, 2009. 用非线性模型估测恒温和变温下棉铃虫蛹的发育率. 昆虫学报, 52(6): 640-650]

Ye ZX, Qin HG, Huang RH, 1992. On the experimental population life table of white backed planthopper under different humidity condition. Acta Phytophy. Sin., 19(4): 323-329. [叶正襄, 秦厚国, 黄荣华, 1992. 不同湿度下白背飞虱实验种群生命表. 植物保护学报, 19(4): 323-329]

Zhang TW, Chen WB, Liu CZ, Cui SW, Rao FQ, 2017. Production regularity of sexual morphs of Acyrthosiphon pisum (green form) in relation to different photoperiods. Chin. J. Eco-Agric., 25(2): 166-171. [张廷伟, 陈万斌, 刘长仲, 崔少伟, 饶福强, 2017. 不同光周期条件下绿色型豌豆蚜性蚜分化规律研究. 中国生态农业学报, 25(2): 166-171]

深化拓展政策红利,熏陶引领民众包容意识。但也必须看到,现行的一些措施还有一些不够完善的地方,急需要修改完善。比如在外来务工者的子女上学问题上就应当给予更多支持。考虑到务工者收入有限、居住地分散、上班时间较固定、暂时购买商品房有些困难等因素,可以考虑让其在其租房居住地就近上学,便利接送、照看。而过去指定到特定学校就读的办法让人感觉有歧视之嫌。应考虑到南通历史上也是移民之乡,有多次南下、北上、东进的移民迁入。正是因为先到者对后来者的包容接纳,才造就了南通兼具南北风韵的江海文化。当下对外来者的接纳也是对历史的尊重,对先民博爱意识的传承。

 
武德功,詹秋文,黄保宏,王增霞,黄伟东,毕亚玲,刘长仲,杜军利
《昆虫学报》 2018年第04期
《昆虫学报》2018年第04期文献

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