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嫁接可增强甜椒对极端温度的耐受性

更新时间:2009-03-28

甜椒的产量受较低土壤含水量和极端的根系温度等多种非生物胁迫的严重影响。这些逆境通过减缓植物的生长和发育来影响植物根系和地上部分的相互作用,最终导致植物的枯萎、坏死以及分蘖的减少和果实成熟速率的降低[1]。在夏天和冬天温度较高或较低的地中海气候区域,甜椒较长的生长期往往会使植物无法有效的进行生长和发育。为了确保甜椒的正常生产,最简单的方法就是培育适应高温和低温的新品种。但是,由于缺乏像遗传标记等实际有效的选育方法,新品种的培育仍然是个缓慢且低效的过程[2]。目前,嫁接被认为是可以替代进度缓慢的育种而旨在用于提高果菜类对环境胁迫的有效方法[3],丰富的辣椒接穗和砧木资源也为嫁接提供了充足的材料资源。

“现场天气良好,风速适宜湿度,满足带电带电作业基本条件,再检查一下,工作人员做好准备工作,我们要开始工作了。”随着安全技术交底结束,指挥人员的号令响起,两个“全副武装”的工作人员登上绝缘梯。在半空中对10kV线路进行带电搭接,两个工作人员精心配合和工作,成功的完成了带电搭接工作。

利用砧木来提高蔬菜产量已经是生产实践中比较常见的方式,嫁接技术在全球许多地方的应用也有超过50年的历史[2]。目前,嫁接被用来减少土传病原菌的侵染,以及增强对非生物胁迫的抗性,例如,盐碱地[4]、土壤碱胁迫、营养缺失、重金属污染[5]和干旱[6]等。温度胁迫是另一种促进嫁接技术使用的非生物胁迫。然而,大多数研究甜椒嫁接对温度的响应都集中在光合作用[7]、遮阴[8]和水果质量[5]等方面。根系的复杂性和检测的困难性[9-10]是研究根系响应的主要障碍。因此,在研究甜椒响应空气和根际的极端温度时,实时监测根系的动态和C、N代谢的变化的方法仍是空白。

陆生植物具有广泛的遗传多样性,甚至是种内的多样性。这种种内多样性通常会反映在广泛的表型多样性[11-12]。另外,自然变异贯穿在一系列的表型中,可以用来检测表型参数之间的相关性。这为生理生化的研究提供了思路[13-15]。这些自然变种可以用于筛选改良植物材料的砧木和接穗。

无论在田间或温室的低温、高温和理想温度条件下,极端温度抗性表型的材料在蔬菜生产方面具有绝对的优势[16]。例如,在生长早期,抗低温材料比低温敏感性材料长得迅速,因此材料也更早熟。这些抗性材料可以使其无论在合适的环境或者低温环境下都更早熟,适应性更好,生产出高质量和高产量的果实。另外,如果作物在田间的生长期更长(如延长生长期),那么最终果实的产量会更高。因为在早期种植可以通过提高植物对夏天高温的抗性来减少仲夏时期果实的减产,从而可以提高果实的生产[16]。在田间,由于在早期种植有更好的降雨使根系有充足的水分,对极端温度具有抗性可能会使植株具有高效的水分利用率[17]。本研究的目的在于调查和研究甜椒砧木碳、氮代谢对极端温度的响应。因此我们假设:具有抗性的甜椒砧木可以通过调控生理、C和N代谢,以及物候等机制来适应极端的遮阴和根系温度。

1 材料和方法

1.1 植物材料

对4组响应变量进行了7个单独的数据和统计分析:在移栽后第150 d和249 d 统计根系形态,测定土壤电导率和Cl含量,在移栽后第150 d采样测定碳、氮含量,使用微根窗和根系生长箱监测根系形态,使用JMP 2007(SAS Institute)对极端温度下每种性状变异的影响进行单因素方差分析。通过Tukey-Kramer和Student's t检验分离平均值(P≤0.05),以确定平均值之间的统计学显著差异。

1.2 试验设计

移栽150 d后甜椒苗叶、茎、根和果实C和N含量如图7所示。S101砧木嫁接甜椒苗ROM根中检测到的碳含量高于甜椒ROM自嫁苗或自根苗(图7a)。S101砧木嫁接甜椒苗ROM叶氮含量与ROM自嫁苗或自根苗显著不同。与ROM自根苗或者自嫁苗相比,S101砧木嫁接甜椒苗果实表现出高氮(图7b)。与自根苗相比,S101砧木嫁接苗根系中C / N比增加了21%,叶片中减少了18%(图 7c)。

在4月冬季生长季节结束时(150 d),观察到砧木S101嫁接的ROM甜椒苗干、鲜质量水平显著高于甜椒ROM的自嫁苗或自根苗(图3)。各处理中果实质量和果实数目也显示出处理之间的显著差异,即砧木S101嫁接的ROM甜椒苗在冬季生长季末高于其他处理(图3)。 砧木S101嫁接的ROM甜椒苗在夏季生长季茎干、鲜质量高于其他处理(图3)。

1.3 微根窗和根系生长箱的测定

采用微根窗照相机(BTC-2,Bartz Technology Corporation)按月监测总根体积和根系数目。测定于移栽后2个月开始,并持续到试验结束时的第7个月。 微根窗系统包括外径60 mm、厚度2 mm、长度750 mm的管子。将微根窗监测管安装在距离植物20 cm处,重复6次[18]。此外,长度为35 cm,直径为10 cm,体积约为2 750 cm3的根系生长箱垂直安装在距离植物滴灌线20 cm处,重复6次[19]。这些根系生长箱表面的金属网允许根系透过生长,分别在移植后的第90 d和118 d进行取样,清洗根系,并使用WinRHIZO Pro 2005分析软件扫描根部,研究根尖的数量。干燥根,并比较不同处理的干物质积累量。

1.4 果实、茎、根发育特点和元素分析

安徽省水利厅抓住六安市霍邱县、合肥市庐江县大型铁矿开采的契机,要求地方政府对铁矿开采规划进行水资源方面的分析评价,未完成前所有铁矿项目水资源论证一律限批。抓住合适契机,开展规划水资源论证及相关工作,能有效提高各层面对规划水资源论证工作的认识,更是推动地方政府及相关部门重视、支持、配合规划水资源论证工作的主要动力。

建设学习、廉洁、服务、法治、效能“五型机关”。以开展群众路线、“三严三实”“两学一做”专题教育为契机,大力建设“五型机关”,加强班子和队伍建设,认真落实“一岗双责”,创新性开展述职述廉、公开承诺、工作目标倒逼等工作, 该局自组建以来无重大违法违纪事件发生。

1.5 数据分析

本研究中评估了商业辣椒(Capsicum annuum L.)杂交种——Romance,Rijk Zwaan (ROM)和新培育的杂交砧木品种——Syngenta S101(用于增强非生物胁迫耐受性)。构建Romance自根苗、Romance自嫁苗和砧木S101嫁接苗。幼苗从Hishtil获得。

在移栽后第150 d和249 d对植物和土壤进行取样。在冬季结束时(4月份,第150 d)采样,测定植物组织中碳和氮的含量,按根、茎、叶、果实分别采样,其中果实置于72℃的烘箱中干燥120 h,其余组织置于65℃烘箱中干燥72 h,并记录干质量。干燥后样品置于磨样机(RetschGmbh 和 Co.)中磨样,然后使用FlashEA1112 型元素分析仪(Thermo Fisher Scientif i c)分析含有2.5 mg干燥样品(叶、茎、根和果实)中的碳、氮含量。记录干物质后,研磨组织(叶、茎、根和果实)。通过氯化物分析仪926(Sherwood Scientif i c)测定土壤中Cl浓度的分析,并通过电导率仪(Crison MM 40)测定土壤电导率(EC)。土壤电导率和Cl含量测定时按双蒸水和土壤的1∶1比例提取[20-21]

2 试验结果

2.1 空气和土壤温度、土壤电导率和氯离子含量的变化

  

图1 塑料温室中1月至7月空气和地表至土层下45 cm深度剖面的最高温度(a)、最低温度(b)和平均温度(c)

温室的气温在1月份最低为1.5℃,最高温度为21.7℃,6月份最低温度为14.7℃,最高温度为43.2℃。5 cm深度处1月份温度低至7.2℃,6月份最高温度达到39.4℃(图1)。7月份的温度下降是由于在温室屋顶上遮阴减少温室内的温度上升(图1)。在移栽150 d和249 d采样表明EC值和Cl的浓度随着土壤深度的增加而显著降低,0~10 cm剖面较高,30~40 cm剖面显著下降(图2)。这些参数仅在10 cm深度处观察到显著变化(图2)。砧木S101砧木嫁接甜椒苗EC值高于ROM甜椒自嫁苗和ROM甜椒自根苗(图2a)。相似的现象也发生在相同深度处的Cl离子含量中,即S101砧木嫁接甜椒苗0~10 cm土层深度处氯离子浓度更高(图2b和2d)。

  

图2 S101砧木嫁接甜椒苗(ROM/S101)、ROM自根甜椒苗(ROM NON)和ROM自嫁甜椒苗(ROM/ROM)定植150 d(4月份,图a,b)、249 d(7月份,图b,c)后土壤电导率(a、c)和氯离子含量(b、d)

 

注:数值采取4次重复的平均值+标准误表示。用小写字母表示各组的差异显著性(P≤0.05;Tukey-Kramer;n = 6)。

2.2 果实、芽和根对极端空气和土壤温度的响应

一是强化了项目单位科学编制项目预算的责任。《通知》再次重申了“项目单位应该根据项目研究开发任务的特点和实际需要,按照政策相符性、目标相关性和经济合理性的原则,科学、合理、真实地编制项目经费预算”的要求,并规定项目单位不得简单按比例编制直接费用的各项支出预算。

  

图3 S101砧木嫁接甜椒苗(ROM/S101)、ROM自根甜椒苗(ROM NON)和ROM自嫁甜椒苗(ROM/ROM)定植150 d(4月份,图a,b)、249 d(7月份,图b,c)后甜椒幼苗叶片鲜质量(a)、叶片干质量(b)、茎鲜质量(c)、茎干质量(d)、总生物量(e)、(f)总干质量、果实质量(g)和结果数(h)

 

注:数值采取6次重复的平均值+标准误表示。深灰色代表4月的抽样,浅灰色表示7月的抽样。字母不相同表示显著差异(P ≤ 0.05;Tukey-Kramer;n = 6)。

  

图4 S101砧木嫁接甜椒苗(ROM/S101)、ROM自根甜椒苗(ROM NON)和ROM自嫁甜椒苗(ROM/ROM)定植90、118 d后根系干质量(a)、根系生长速率(b)和根尖数(c)

 

注:生长速率根据干物质量计算,根系收集根系生长核心区域2 748 cm3土壤内根系计算。数值采取6次重复的平均值+标准误表示。“*”表示显著差异(P = 0.05;t检验;n = 6)。

对植物地下部分生物学过程认识的不足是预测极端温度下更好生长和产量机制的主要限制因素[22]。在砧木S101移栽150 d后,10 cm深度处取样的土壤中检测到的较高电导率和Cl含量可能是由于植物对水和营养物的吸收增加和对Cl的吸收减少。砧木S101的这些性状,与其快速和深根生长和发育是一致的(图4,5和6),可通过育种来改善辣椒对极端温度的耐受性。据报道,在盐渍土壤栽培的甜椒中发现的高Cl浓度会使叶绿素降解,降低光合能力,从而导致产量损失[23]。然而,在嫁接249 d后,电导率的微小变化可能是7月份空气和土壤温度升高使吸水量增加导致的。

在2月至4月的冬季统计表明,砧木S101上嫁接的ROM的总根体积大于3月和4月的未嫁接甜椒ROM(图6)。在夏季(5月至7月),当空气和土壤温度升高时,砧木S101嫁接的ROM甜椒苗根体积和数量显著大于甜椒ROM自嫁苗或自根苗, 6月和7月期间更明显(图5和图6)。特别是在6月和7月的0至30 cm的土壤剖面深度中观察到S101砧木嫁接的甜椒根系数目与生长和发育的函数吻合(图5d,5e和5f)。

2.3 碳氮分配对极端空气和土壤温度的响应

本试验于自然通风的塑料温室中进行(位于以色列内盖夫沙漠西部的Mivtahim,31.220460 N,34.391936 E,海拔130 m)。3个处理(自嫁苗、砧木嫁接苗、自根苗)依照随机区组分布,每个处理重复6次。每个小区长5 m,按0.4 m × 1 m的间距定植25株。试验持续7个月(12月至翌年7月),每月监测植物一次。每隔5 cm放置一个T型热电偶用于检测地表至地下40 cm深度的地温,重复3次。使用位于太阳辐射防护罩中的T型热电偶传感器监测温室中部距离地面1.5 m高度处的空气温度。滴头放置在植物的底部,间距为0.2 m。使用150 mg/L的商业NO3-肥料(NPK质量比为5∶1∶9)按4 L/h的速率滴灌植物。为促进甜椒营养生长在移栽后3个月摘除其的第一朵花。

3 讨论

甜椒根系生长和发育的结果由根系生长箱和微根窗照相机监测并显示在图4、5和6中。90 d和118 d根系生长箱对比数据表明单位体积内甜椒ROM自根苗和S101砧木嫁接苗干质量分别增加24%和40%(图4a)。根系生长率表明S101砧木嫁接苗增加了43%,比甜椒ROM自根苗或自嫁苗更快(图4b)。S101砧木嫁接苗是唯一一种在90 d和180 d根尖数显著增加的处理(图4c)。

  

图5 使用微根窗法(minirhizotron照相机)统计S101砧木嫁接甜椒苗(ROM/S101)、ROM自根甜椒苗(ROM NON)和ROM自嫁甜椒苗(ROM/ROM)的根系数目:(a)嫁接后81 d(2月份)、(b)嫁接后112 d(3月份)、(c)嫁接后142 d(4月份)、(d)嫁接后173 d(5月份)、(e)嫁接后203 d(6月份)、(f)嫁接后234 d(7月份)

 

注:数值采取6次重复的平均值+标准误表示。字母不相同表示显著差异;n表示不显著(P≤0.05;Tukey-Kramer;n = 6)。

极端温度会抑制植物发育,导致产量下降的原因是由于生化和生理活性受抑制造成的[24-25]。果菜类植物在生殖发育阶段遭受极端温度影响,会导致花粉质量较差、开花和果实成熟时间增加以及果实膨大缓慢等问题[26]。果实低的发育和膨大速率主要导致低温早期或高温晚期的产量,而在这个季节蔬菜价格相对较高[2]。甜椒S101自根苗或自嫁苗与ROM的砧木嫁接苗相比,冬季(12月至翌年4月)低温条件下地上生物量之间的差异甜椒更高。相同的趋势也出现在7月的夏季。然而,只有茎鲜质量和干质量值差异更显著。这意味着在极端温度胁迫条件下,砧木S101可以促进接穗生长和发育,提高抗性和产量(图3)。

对于微生物肥料产业发展目标,李俊认为,一是研发、应用和产业化要进入国际前沿水平;二是在规模、效果方面,继续扩大规模,提升耕地质量及农产品品质,争取占肥料总量的20%左右,应用面积在4亿亩以上,化肥利用率提高5%-8%;三是在新型产品研发方面,提高效果及质量,优化产品结构,发展新型功能的生物肥料产品,年总产量达3000万吨;四是在平台、体系 建立技术创新体系方面,要形成行业龙头企业为主体、产学研结合、有持续创新能力的平台。

  

图6 使用微根窗法(minirhizotron照相机)统计S101砧木嫁接甜椒苗(ROM/S101)、ROM自根甜椒苗(ROM NON)和ROM自嫁甜椒苗(ROM/ROM)的总根体积:(a)嫁接后81 d(2月份)、(b)嫁接后112 d(3月份)、(c)嫁接后142 d(4月份)、(d)嫁接后173 d(5月份)、(e)嫁接后203 d(6月份)、(f)嫁接后234 d(7月份)

 

注:数值采取6次重复的平均值+标准误表示。字母不相同表示显著差异;n表示不显著(P≤0.05; Tukey-Kramer;n = 6)。

与嫁接苗相比,自嫁接和未嫁接苗的根减少可能是由于水和养分吸收速率降低以及根系酶活性和代谢缓慢造成的[27-28]。然而,极端温度对砧木根系形态特征发育影响小的机制是根系对离子吸收和运输的有效性,向根分配碳和氮以及根系呼吸作用的减小[29]

本研究中,碳和氮在各种植物器官中的分配可能会增强蛋白质分解代谢[30],导致蛋白质组的转变,并表现为产生更多的应激相关蛋白[31-32],这可能有助于极端温度下嫁接苗的表现。我们发现在根际低温条件下,根中大部分的氮用于碳水化合物积累和根发育,而不是被分配到枝条生长中,这与芽在最佳生长温度下,芽的表现相同[33-34]。向根部分配更多同化碳可防止碳饥饿和根死亡并增加根的活力。有效利用碳已被证明有助于极端温度下的根存活[35]。砧木S101通过促进枝条(接穗)更快生长和极端温度胁迫期间整株植物的存活而表现出抗性。这些性状可以提高其他辣椒品种对低、高冠层和土壤温度响应的耐受性,同时可以延长辣椒的生长季节。

  

图7 极端温度对嫁接150 d(4月份)后S101砧木嫁接甜椒苗(ROM/S101)、ROM自根甜椒苗(ROM NON)和ROM自嫁甜椒苗(ROM/ROM)叶、茎、根和果实中的碳(a)和氮(b)含量占干物质(DM)百分比及碳/氮比(c)的影响

 

注:数值采取6次重复的平均值+标准误表示。字母不相同表示显著差异;n 表示不显著(P ≤ 0.05;Tukey-Kramer;n = 6)。

本研究提供了根部生物、物理和化学参数的监测结果来评估非生物胁迫对作物产量的影响,这对于验证根系生长的根系土壤-植物-大气模型[36]、或碳-氮分配[37]提供了基本依据。

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MosesKwameAidoo,TalSherman,JhonathanE.Ephrath,AaronFait,ShimonRachmilevitch,NaftaliLazarovitch
《辣椒杂志》 2018年第04期
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