冬小麦产量形成是源、库相互作用的结果，库生物产量的积累来源于源器官供应的光合产物[1]。小麦植株经光合作用合成的碳水化合物，大部分会以蔗糖的形式运转到籽粒中，蔗糖含量越高，向籽粒供应光合产物的潜力越大，越有利于籽粒干物质的积累[2]。小麦籽粒成分以淀粉为主，占小麦籽粒干重的65%～75%。小麦籽粒中淀粉的合成是一个复杂的过程，需经过一系列酶催化反应，其中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphosphoglucose pyrophosphprylase，ADPG-PPase)、可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase，SSS)、束缚态淀粉合成酶(granule-bound starch synthase，GBSS)和淀粉分支酶(starch branching enzymes，SBE)是调控小麦籽粒蔗糖代谢、淀粉合成及积累的关键酶[3]。源器官中蔗糖向籽粒淀粉转化的能力主要取决于淀粉合成相关酶的活性，这些酶的活性与籽粒中淀粉的积累速率和籽粒的灌浆速率显著相关[4]。

水肥对光合产物的合成、转化和运转具有重要意义[5-6]，水氮运筹对小麦籽粒产量可产生积极效应[7]。灌浆期水分亏缺能够降低植株含糖量，影响小麦碳水化合物向籽粒的转运[8]，且关键酶活性会受到一定程度的抑制[9-10]；也有研究认为，水分亏缺有利于增加小麦灌浆前、中期淀粉积累速度，增加淀粉合成相关酶活性[11]。随着氮肥施用量的增加，淀粉合成相关酶的活性均呈增加趋势，但氮肥施用过量则会降低酶的活性[12]，且导致水稻贪青迟熟[13-14]，主要表现为籽粒淀粉积累速率和积累量显著下降，降低4种酶活性[15]，造成粒重和产量降低。

关于水氮供应对小麦籽粒淀粉合成酶活性的影响，目前仍存在诸多不同见解，对水氮间互作效应没有明确结论。因此，本试验拟研究不同水氮供应状况下冬小麦籽粒灌浆期淀粉合成相关酶活性的变化规律及其对蔗糖代谢和淀粉积累量的影响，以期揭示不同水肥状况对小麦籽粒灌浆过程中淀粉合成的调控机理，为建立适宜的小麦籽粒淀粉积累调控措施、实现冬小麦高产优质和提高水肥利用效率提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

试验于2015-2016年在中国农业科学院新乡综合试验基地(北纬35°08′，东经113°45′，海拔81 m)进行。小麦全生育期间降雨量为189 mm，开花至灌浆期39.6 mm(灌浆末期降雨25.6 mm)。土壤类型为壤土(潮土)，0～40 cm耕层土壤中有机质含量为10.8 g·kg-1，速效氮为59.88 mg·kg-1，速效磷为28.73 mg·kg-1，速效钾为105.48 mg·kg-1，pH为8.7。成土母质为黄河冲积后的沉淀物，地下水埋深大于5 m。

1.2 试验材料与设计

供试冬小麦品种为矮抗58。试验采用裂区设计，主区为氮肥处理，副区为水分处理。氮肥设置4个水平：N0(0 kg·hm-2)、N1(120 kg·hm-2)、N2(240 kg·hm-2)、N3(300 kg·hm-2)；氮肥基追比为5∶5，基肥在翻地前施入，追肥则在拔节期(2016-03-14)随水一次性施入。水分设置3个水平：W0 (灌水下限为田间持水量的50%～55%)、W1 (灌水下限为田间持水量的60%～65%)、W2(灌水下限为田间持水量的70%～75%)，计划湿润层深度为0～60 cm。3次重复；小区规格为5 m×10 m。

冬小麦种植行距20 cm，播深3～5 cm，10月18日播种，播种量约为300万粒·hm-2。从播种到开花前所有处理均充分供水，开花后开始水分处理，具体灌水日期及灌水量见表1。灌水方式为滴灌，滴灌带间距60 cm，滴头流量2.2 L·h-1，滴头间距20 cm。磷钾肥作为基肥一次性施入，根据新乡市测土配方施肥方案，P2O5 120 kg ·hm-2，K2O 105 kg ·hm-2。其他管理措施按照当地高产田要求规范管理。

表1 灌水日期及灌水量

Table 1 Irrigation date and irrigation amount mm

  

水分处理 Watertreatment2016⁃02⁃162016⁃03⁃142016⁃04⁃212016⁃05⁃09W030301818W130302424W230303030

在冬小麦开花时，选择并标记同一天开花、生长状况基本一致的麦穗，分别于花后6、12、18、24、30 d取麦穗中部的籽粒，一部分置于液氮中速冻后保存于-80 ℃冰箱中待测酶活性，另一部分样品在105 ℃烘箱中杀青30 min，于70 ℃烘至恒重，用于测定籽粒蔗糖和淀粉含量。3次重复。

TComp,i为补偿后的样品温度值,TTc,i-1和TTc,i为相邻Δt秒内温度传感器的两次采样值。根据绝热加速量热仪的工作原理,反应过程中为保证绝热,系统会控制炉体各部分加热器,使炉体温度紧跟补偿后样品温度TComp,i,但由于炉体加热系统受材质影响,时滞性很大,需要给它增加扰动来提高动态响应。设反应Δt秒后对炉体施加的扰动信号TTarget,Δt秒前炉体温度为TOver,i-1,具体关系为:

基础治疗：所有患者在入组前应用的运动、饮食及降糖药物治疗方案基本不变，必要时根据情况适当调整药物的剂量或品种，所有患者均在开始治疗前1个月使血糖控制接近或达到目标值(中国2型DM防治指南2013年版)，且无低血糖发生;控制血压及血脂，所有患者疗程均4周。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 籽粒蔗糖和淀粉含量测定

CHENG F M,JIANG D A,WU P,et al.The dynamic change of starch synthesis enzymes during the grain filling stage and effects of temperature upon it [J].Acta Agronomica Sinica,2001,27(2):202.

采用蒽酮比色法测定[16]。

1.3.2 籽粒淀粉合成相关酶活性测定

(1)粗酶液提取和标准曲线制作：取10个中部小穗的籽粒，称重，液氮下碾磨成粉，加 5 mL 提取液，磨成匀浆，于10 000 r·min-1下离心10 min，收集上清液置于冰浴中，作为粗酶液用于ADPG-PPase、SSS、SBE活性测定；向沉淀物中加入5 mL提取液，摇匀，充分悬浮后用于测定GBSS活性。配制系列浓度为 0、100、200、400、600、800、1 000 nmol·mL-1的葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)标准溶液，制作标准曲线。

LIU W D.Effects of source-sink adjusting modes on carbon-nitrogen physiological metabolism and grain quality in high-yield wheat with two spike-type cultivars [D].Zhengzhou:Henan Agricultural University,2014:7.

SSS、GBSS和SBE活性测定参照Nakamura等[18]的方法。重复3次。

根据大量的实验可知，随着节点数目的增加，跳数在逐渐减少.由于随着节点数目的增加，可靠的下一跳节点数目也在增加，使得3种路由都选择距离目的节点最近的节点成为转发节点，减少了跳数.从图中可以明显的看出，RAR路由在节点数小于57时，其跳数远大于其他2个路由算法，而当节点数大于60时，其跳数逐渐接近于GPSR，而小于SLFB路由算法.这是由于当节点数少时，RAR路由算法寻找到的可靠下一跳节点并不是距离目的节点最近的节点，这就使得为了保证可靠性而去缩短了一跳的范围.但是随着节点数目的增加，同时节点的移动速度也比较慢，这就使得选取的下一跳节点更加容易是距离目的节点最近的节点，从而减少了跳数.

那几天，雪萤一直在家里练习使用匕首。她将匕首扔到空中，让匕首翻跟斗，开始的时候，总是不敢去接，又担心匕首落到脚上，慌忙后退。有几次，匕首插在木地板上，颤巍巍地动。在手被划伤多处以后，她可以准确判断匕首的行进轨道了，并能迅速出手，准确地握到刀柄。

酶活性的表示：以单位重量样品每分钟反应产生的葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)量为1 U。

灌浆期小麦籽粒淀粉含量随灌浆进程的延续而不断增加，于花后24～30 d达到最大值(图2)。W0N3与W0N2处理的淀粉含量差异不显著，于花后18～30 d均显著高于W0N1和W0N0处理。整体而言，淀粉含量在不同水分处理间表现为W1>W2>W0。不同氮素处理比较，籽粒淀粉含量主要于花后12 d开始出现差异。W1处理下，花后12～30 d，N2处理的籽粒淀粉含量显著高于N0处理；于花后30 d时，N3处理的淀粉含量显著高于其他处理。W2处理下，整体而言以 N3处理籽粒淀粉含量最高。这可能与氮肥充足处理下灌浆后期籽粒蔗糖含量较高有关。说明适宜的水氮管理有利于淀粉的合成。

LI N N,LIU Y,XIE Y X,et al.Effects of water and nitrogen interaction on starch content and yield of winter wheat [J].Journal of Triticeae Crops,2013,33(1):107.

1.3.3 产量及其构成因素测定

小麦成熟后，取1 m2样方，分别测定穗数、穗粒数、千粒重及籽粒产量。重复3次。

1.4 数据分析

试验数据用SAS进行统计分析，单因素方差分析采用最小显著差异法(LSD)，利用Duncan法进行多重比较分析，采用Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 不同水氮处理对冬小麦籽粒蔗糖含量的影响

灌浆期小麦籽粒蔗糖含量总体呈先迅速增大后逐步减小的趋势(图1)，在开花后12～18 d达到最大。W0处理下，各施N处理小麦的蔗糖含量均显著高于N0处理，表明低水分处理下适量氮素供应能显著提高籽粒蔗糖含量，整体而言，以N2处理最佳。W1N2、W1N3、W1N1和W1N0处理的蔗糖含量分别在88.12～167.09 mg·g-1、79.56～152.52 mg·g-1、74.37～160.68 mg·g-1和66.33～142.28 mg·g-1之间变化，N1和N2处理均显著高于N0处理，而花后24～30 d 时，W1N3的蔗糖含量显著高于W1N2处理，表明在适度水分胁迫条件下，适量的氮肥供应可促进灌浆期籽粒蔗糖的合成，而过量氮肥供应不利于灌浆中前期籽粒的蔗糖积累。W2处理下，籽粒蔗糖含量于花后18 d达到最高值(N1处理除外)，相较W0处理表现出一定的滞后性，表明充足的水分供应可延长蔗糖积累期，花后30 d各施N处理小麦籽粒蔗糖含量显著高于N0处理。

 

图中不同字母表示同一时期不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Different letters mean significant difference among treatments at a same stage(P<0.05).The same below.

图1 不同水氮处理对小麦籽粒蔗糖含量的影响

Fig.1 Effect of different treatments of irrigation and nitrogen fertilizer on the sucrose content in wheat grains

2.2 不同水氮处理对籽粒淀粉含量的影响

提取液为100 mmol·L-1 Tricine-NaOH(pH=7.5)、8 mmol·L-1 MgCl2、2 mmol·L-1 EDTA、 12.5%(v/v) 甘油、1%(w/v) 聚乙烯吡咯烷酮(PVP-40)、50 mmol·L-1 β-Mercaptoethanol。

1、家庭方面。在小学生的成长过程中，家长占据着非常重要的地位，需要他们发挥良好模范作用，才能更好的引导小学生养成良好行为习惯。但是，部分家长的教育观念还保持以前传统的方式，经常对着孩子大吼、严厉批评，甚至打骂小学生，致使小学生出现反叛心理。与此同时，部分家长非常宠溺自己的孩子，不让小学生接触各种新鲜的事物，也不让他们自己解决任何问题，从而降低小学生的心理承受能力，甚至影响小学生各方面能力提升。

  

图2 不同水氮处理对小麦籽粒淀粉积累量的影响

 

Fig.2 Effect of different treatments of irrigation and nitrogen fertilizer on the starch content in wheat grains

2.3 不同水氮处理对籽粒支链淀粉含量的影响

小麦籽粒中支链淀粉含量占总淀粉含量的65%～78%，其含量的变化与淀粉总累积量的变化基本一致，总体呈先逐步增加后缓慢下降的趋势，峰值出现在花后24 d(图3)。花后18～30 d，不同水分处理下，N0处理的籽粒支链淀粉含量均显著小于其他施氮处理。W2条件下，以N2处理最佳，W3条件下，以N3处理最佳。表明适宜的水分氮肥供应能够增加小麦干物质积累，且促进支链淀粉的合成。

2.4 不同水氮处理下淀粉合成相关酶活性的动态变化

2.4.1 ADPG 焦磷酸化酶(ADPG-PPase)活性的动态变化

腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)是淀粉合成的前体物质，而ADPG-PPase活性直接决定着1-磷酸葡糖糖(G-1-P)转化为ADPG的效率。由图4可知，W0处理下，ADPG-PPase活性于花后18 d达最高值，N0处理的ADPG-PPase活性显著小于其他氮处理，表明水氮胁迫能显著降低ADPG-PPase活性。W1处理下，ADPG-PPase活性于花后24 d达最高值(N0除外)，且N2处理的ADPG-PPase活性较N1和N0处理分别提高了9.6%和13.6%，差异显著，表明适宜的水氮供应有利于提高ADPG-PPase活性，促进籽粒蔗糖向淀粉的转化。W2处理下，N1与N2处理间ADPG-PPase活性无显著差异，二者显著高于N0处理。灌浆期间W0N2、W1N2与W2N2处理的ADPG-PPase活性分别在442.96～697.67 nmol·G1P·g-1·min-1、420.96～720.35 nmol·G1P·g-1·min-1和452.27～706.326 nmol·G1P·g-1·min-1之间变化，表明适宜灌溉有利于提高ADPG-PPase活性，灌溉不足和过度均不利于该酶活性提高。

  

图3 不同处理对小麦籽粒支链淀粉含量影响

 

Fig.3 Effect of different treatments of irrigation and nitrogen fertilizer on the amylopectin content in wheat grains

  

图4 不同处理对小麦籽粒ADPG焦磷酸化酶(ADPG-PPase)活性的影响

 

Fig.4 Effect of different treatments on the ADPG-PPase activity in wheat grains

2.4.2 可溶性淀粉合成酶(SSS)活性的动态变化

SSS是淀粉合成进程中的一个关键酶，以游离态存在于造体粉中，可催化ADPG与淀粉引物的反应过程，延长淀粉链，与支链淀粉的合成密切相关。SSS的活性随灌浆进程的推进呈双峰曲线变化趋势，峰值在花后12 d和24 d(图5)。W2处理的籽粒SSS活性略高于W0和W1处理。W0处理下，各氮肥处理对SSS活性影响较大，总体表现为N2>N3>N1>N0，花后24 d时，N2处理较N3、N1和N0处理的SSS活性分别提高了8.5%、2.4%和9.8%，差异显著。W1处理下，花后24 d时，N2处理的SSS活性较N3、N1和N0处理分别提高了7.9%、4.5%和7.6%,差异显著。W2处理下，花后24 d时，N2处理的SSS活性较N3、N1和N0处理分别提高了1.1%、4.6%和4.0%,与N1和N0处理差异均显著。表明适宜且协调的水氮供应更有利于SSS活性提高。

  

图5 不同处理对小麦籽粒可溶性淀粉合成酶(SSS)的影响

 

Fig.5 Effect of different treatments on the SSS activity in wheat grains

2.4.3 淀粉粒结合淀粉合成酶(GBSS)活性的动态变化

GBSS在造体粉中呈束缚态，能分解ADPG上的葡萄糖并将之转移到淀粉引物上，与直链淀粉的合成密切相关。在整个灌浆期内，GBSS的活性整体呈先上升后降低的趋势(图6)，于花后24 d达最高值。同一氮肥处理下，GBSS活性表现为W1>W2>W0，表明干旱可降低GBSS活性。W0、W1处理下，N2处理的GBSS活性在花后6～24 d显著高于N0、N1处理，表明适宜的氮肥施用提高了籽粒光合产物向淀粉的转化能力。

2.4.4 淀粉分支酶(SBE)活性的动态变化

SBE(亦称Q酶)主要作用是形成分支糖链，与SSS一起引导合成支链淀粉。由图7可知，不同水分处理下，随生育进程推移，SBE活性整体呈先增加后降低的变化趋势，于花后12～24 d达峰值；W0处理的SBE活性达峰值时间早于W1、W2处理，表明土壤干旱有利于加快籽粒灌浆进程。W0和W1处理下，N2处理的SBE活性均显著高于N0处理。W2处理下，SBE活性在各施N处理间差异较小。表明适宜的水氮供应有利于提高SBE活性，促进淀粉合成。

  

图6 不同处理对小麦籽粒淀粉粒结合淀粉合成酶(GBSS)活性的影响

 

Fig.6 Effects of different treatments on GBSS activity in wheat grains

2.5 不同水氮处理对冬小麦产量及其构成因素的影响

由表2可知，水分处理对小麦穗数和穗粒数影响不显著，对千粒重和产量影响显著；氮肥对小麦穗数、穗粒数、千粒重和产量的影响显著或极显著，二者交互作用对小麦产量影响显著。小麦穗数、穗粒数、千粒重及产量在不同氮肥处理间表现为N2>N3>N1>N0，表明增施氮肥可通过改善产量构成因子提高小麦产量，且氮肥施用量过低或过高都不利于产量的提高。W1N2处量的小麦产量较W0N0、W1N3和W2N3处理分别增产164.6%、6.4%和3.0%。虽然W2N2处理的籽粒产量最高，但与W1N2处理差异不显著。表明随水分和氮肥施用量的增加，小麦籽粒产量增加，但水肥过高，增产效果并不显著且易造成水肥浪费。

  

图7 不同处理对小麦淀粉分支酶(SBE)活性的影响

 

Fig.7 Effects of different treatments on SBE activity in wheat grains during the grain filling period

 

表2 不同水氮处理对小麦籽粒产量及其构成因素的影响

Table 2 Effect of different irrigation and nitrogen fertilizer treatments on yield and yield components of winter wheat

  

处理Treatment穗数Spikenumber/(×104spikes·hm-2)穗粒数Kernelsperspike千粒重Weightof1000kernels/g产量Yield/(kg·hm-2)W2N3572．37b33．60ab44．77b8479．64bN2587．61ab34．20a45．01a8741．50aN1569．31bc33．25b42．60bc7936．45bcN0331．89e29．80de40．62d3775．24fW1N3574．25b33．90a43．05b8205．55bN2591．56a34．60a45．33a8729．27aN1548．28c32．20c42．37bc7480．37cN0300．89e29．3e39．95d3522．01fgW0N3556．05d31．98c42．41bc7406．95deN2579．55b31．50c41．29c7668．39dN1568．87bc30．80d39．68e6708．93eN0297．28e29．10e39．45f3298．02gF检验Ftest水分Water(W)0．0750．1700．024∗0．031∗氮肥N0．002∗∗0．0029∗0．001∗∗0∗∗水分×氮W×N0．5160．3200．0670．026∗

同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

Different letters following data in same column mean significant difference among treatments at 0.05 level. *:P<0.05; **:P<0.01.

3 讨 论

3.1 不同水氮处理对小麦籽粒蔗糖和淀粉积累的影响

小麦开花后，叶片中合成的蔗糖经韧皮部运输到籽粒中，籽粒中蔗糖代谢主要是降解反应，即在一系列酶的催化下将蔗糖降解为合成淀粉的原料。本试验条件下，籽粒中的蔗糖含量随灌浆进程的推进呈先升后降趋势，而淀粉含量则呈现不断增加趋势，可见淀粉含量与蔗糖含量呈现一定相关关系，淀粉含量的增加是蔗糖转化的结果[19]。施氮可增加籽粒中的蔗糖含量和淀粉累积量，这与王月福等[12]的结论基本一致，说明适量增施氮肥有利于增加小麦籽粒蔗糖含量，从而提高淀粉合成底物的供应能力；过量施氮则会降低籽粒中蔗糖和淀粉的含量，主要是氮肥过量打破植株体内碳、氮代谢平衡[20]。提高氮素营养水平会使较多的碳流向氮代谢过程，而合成相同质量的蛋白质要消耗更多质量的淀粉，因此高氮处理能提高籽粒蛋白质含量、降低淀粉含量，且高氮条件下会因非气孔因素抑制小麦叶片光合速率，影响光合产物合成与运转[5]。李世清等[21]发现，小麦在灌浆期受到一定程度的干旱，有利于加快蔗糖向淀粉的转化进程、缩短灌浆周期、促进早熟；本试验的研究结果同样表明，水分胁迫缩短了蔗糖峰值出现的时间、加快了蔗糖向淀粉的转化、提高了运转效率。

3.2 不同水氮处理对淀粉合成相关酶活性的影响

已有研究认为，小麦籽粒的贮存容量和物质转化能力可能是限制其干物质积累的主要因素[13]。Ahmadi等[22]认为，适度水分胁迫能降低ADPG-PPase、GBSS、SSS的活性，且ADPG-PPase和SSS活性能显著影响籽粒灌浆进程。本试验结果也表明，水分胁迫降低了这三种酶的活性，且缩短了峰值出现的时间。但也有研究认为，旱作栽培[11]及土壤干旱[23]能够提高灌浆前期淀粉积累速率和相关酶活性，而降低其后期酶活性原因主要为灌浆前期适度干旱有利于调动非结构碳水化合物向籽粒的分配。适当增施氮肥有利于提高ADPG-PPase、SSS、GBSS和SBE的活性，但各个酶的增幅不尽相同[24]；其中GBSS和SBE活性增幅较大，W1N2处理较W1N3和W1N0处理分别增加11.9%～28.9%、10.5%～15.5%；这与马冬云等[15]得出的氮肥过量易降低酶活性，适当增加施氮量有利于提高淀粉合成相关酶活性的观点基本一致。

3.3 不同水氮处理对小麦产量构成因素的影响

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参考文献：

(2)印发心理健康教育小册子。让家长以高度认真的态度看待此事，真正从身心上关注下一代，并向家长提出具有普遍意义的、操作性强的可行性建议。取得家长的支持，共同关注寄宿生的心理健康教育。

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(2)酶活性测定：ADPG-PPase活性测定参照程方民等[17]方法。取20 μL酶粗提液加入110 μL反应液中，于30 ℃下反应20 min 后，置于沸水中30 s终止反应，10 000 r·min-1离心10 min，取上清液100 μL，加入5.2 μL比色液5.76 mmol·L-1 NADP(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)、0.08 U P-gucomutase(磷酸葡萄糖变位酶)、0.07 U G6P-dehydrogenase(葡萄糖-6-磷酸脱氢酶)，在30 ℃下反应10 min后，测定340 nm处的吸光度。同步测定标准液。

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模架预压卸载标准压重稳定标准为1 mm/d，预压持荷时间不少于7 d或者连续3 d沉降量应小于1mm。当模架出现不均匀沉降、变形移位等异常情况时，应立即向专职安全管理人员汇报，马上停止施工，让施工人员尽快撤至安全地带。

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COMAND控制单元(图6)位于中央控制台中，是驾驶室娱乐和通信系统的主控单元和网关，通过CAN总线和MOST总线进行数据传输和接收。

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反应液为100 mmol·L-1 Hepes-NaOH(pH=7.4)、1.2 mmol·L-1 ADPG、3 mmol·L-1 PPi、 5 mmol·L-1 MgCl2、4 mmol·L-1 DTT。

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St. Henri圣亨利：澳洲顶级西拉，Penfolds历史上，圣亨利和葛兰许就像两个旗鼓相当的对手，但风格却又大相径庭。圣亨利是产量稀少而罕见的一款葡萄酒，陈年实力也很强，好的圣亨利陈年实力可以和葛兰许匹敌。

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由表5说明，土样1土壤中添加2%骨炭(A)化学修复剂时土壤中的重金属锌、铅、铬、铜、砷、镉含量均有所下降，其中在种有马铃薯的土壤区域主要污染物锌含量下降幅度最大，下降值为90.1mg/L。在种有油菜和马铃薯的土壤区域主要污染物砷含量下降幅度最大，最大值为1.0mg/L。

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跨区作业走南闯北。河南省农机跨区作业发起于1993年，至今已经走过25个年头，全省联合收割机从无到有，发展到2018年的18.8万台，收割机作业面积达7900多万亩，成为全国小麦机收会战的“主战场”和“首战场”。每年河南省大面积机收作业结束后，大批收割机陆续奔赴山东、河北、内蒙古、天津等地作业，出省作业收割机总量在3万台左右。小麦跨区机收作业模式开辟了农业小规模家庭经营条件下农机社会化服务的新路子，是我国现行农业生产经营体制下发展农业机械化的一大创举。

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不要你举双手，举一只手就有了个八成。我放心了。牛皮糖还想说什么，那个记者要走，过来打招呼。村长见状就匆匆离开了。

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小麦籽粒灌浆是籽粒充实与产量形成最密切的生理过程。水分和氮素是影响小麦生长发育的两个关键因素。房全孝等[4]与张 继等[25]研究表明，土壤干旱能降低冬小麦灌浆期光合产物供应转化能力，适当增施氮肥[26]有利于冬小麦干物质积累、转运和高产。本试验的结果表明，水分对小麦穗数和穗粒数影响不显著，在中高水分处理条件下，适量增施氮肥可以显著提高小麦的穗数、穗粒数和千粒重，进而显著增加小麦产量，这与史 今等[27]研究结果相似。本试验的结果表明，ADPG-PPase、SSS、SBE和GBSS的最高酶活性与小麦穗数和穗粒数之间的相关性不显著，而与千粒重呈显著或极显著正相关，适宜的水分与氮肥供应提高了灌浆期小麦籽粒淀粉合成相关酶的活性，从而增强了光合产物对籽粒的贡献，促进了籽粒蔗糖向淀粉转化，使籽粒充实，粒重增加，且氮肥用量能极显著增加穗数和穗粒数，进而提高产量。但水分过低和施氮过量都会抑制ADPG-PPase、SSS、SBE和GBSS活性，降低籽粒淀粉积累量，引起小麦减产。

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①适用于经产科医生同意，无产科并发症、骨科手术史者；有流产史、早产史或怀孕困难者，不宜参与孕期普拉提训练。②孕妇孕16周开始在专业孕期普拉提教练指导下进行孕期普拉提锻炼，练习前1 h避免进食，练习前排空膀胱。③孕妇着装宜宽松舒适，鞋要合脚轻便；备好运动垫或厚毛巾；运动中及时补充水分；注意保暖，以免着凉。④练习过程中有任何不适立即停止并及时告知工作人员。⑤孕妇普拉提训练结束1 h后再沐浴或进食。⑥保持良好的呼吸方式，呼吸时机正确，切忌憋气。

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