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大亚湾人工鱼礁区和岛礁区浮游动物群落特征及对仔稚鱼的影响

更新时间:2009-03-28

浮游动物是大多数鱼类幼体至关重要的食物资源[1]。大亚湾仔稚鱼以鲱科和鳀科为主[2],小沙丁鱼(Sardinella sp.)、小公鱼(Stolephorus sp.)和二长棘鲷(Paerargyrops edita)幼鱼是鱼类主要优势种[3]。拟矛尾虎鱼(Parachaeturichthys polynema)在柘林湾具有数量优势[4]。台湾高屏溪河口仔稚鱼主要以虎鱼科、鳀科、鲷科为主[5-6]。诏安湾鳚科仔稚鱼占有优势地位[7]。珠江口仔稚鱼主要类群有鲱科、鳀科、鲾科、虎鱼科等[8]。鲱科、鳀科、虎鱼科、科等仔鱼主要以桡足类为食[9],端足目、糠虾目、十足目、哲水蚤目以及蔓足亚纲无节幼虫等大型浮游甲壳类是鲻科、鲷科等稚鱼的重要饵料[10-12]。可见,浮游动物群落组成和数量直接关系到中国东南沿海鱼类优势种群规模。

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近岸鱼礁区是鱼类繁殖和幼鱼生长的主要场所,陆源营养输入促进浮游生物生长,为幼鱼提供丰富饵料,鱼礁区浮游动物类群和数量与幼鱼的成长情况密切相关[13-14]。关于鱼礁区浮游动物的研究报道不多。陈涛等[15-16]比较了象山港人工鱼礁投放前后浮游动物群落特征,生物多样性水平有一定程度提升,但浮游动物群落和数量主要与环境因子有关。獐子岛近岸海区浮游动物具有类似特点[17]。Santos等[18]利用2种不同采样技术研究了巴西一热带鱼礁生态系统的浮游动物与仔稚鱼的关系。大亚湾人工鱼礁区浮游植物和游泳生物数量较人工鱼礁投放前数量有明显提升[19]。为此,本研究在分析大亚湾人工鱼礁和天然鱼礁区浮游动物群落特征与环境关系的基础上,探讨了不同鱼礁区浮游动物群落差异与影响因素,为更好地系统评估亚热带鱼礁区渔业资源养护水平及其生态效应服务。

1 材料与方法

1.1 样品采集与分析

材料来源于2015年4—12月的大亚湾主要鱼礁区杨梅坑人工鱼礁区(人工鱼礁,114.540°E~114.609°E,22.545°N~22.585°N,S1~S8 站位)和中央列岛岛礁区 (中央列岛,114.614°E~114.669°E,22.562°N~22.639°N,S9~S16站位)的 4次渔业生态资源的综合调查,采样站位见图1。使用浅水Ⅰ型浮游生物网(网长145 cm,网口内径0.50 m,网口面积0.2 m2,网孔直径0.505 mm)与深水大型浮游动物网(网长280 cm,网口内径0.80 m,网口面积0.5 m2,网孔直径0.505 mm)分别垂直采集浮游动物与水平采集鱼类浮游生物。浮游生物样品的处理、保存、计数等均按《海洋调查规范 第6部分:海洋生物调查GB/T 12763.6—2007》进行。温度、盐度和pH采集使用YSI 556MPS,悬浮物和叶绿素a按照《海洋监测规范 第4部分:海水分析GB 17378.4—2007》。

1.2 数据分析

优势度(degree of dominance)[20],其计算式为:

 
  

图1 调查站位设置示意图Fig.1 Sketch map of sampling stations

式中Ni为第i种的个体数;N为浮游动物总个体数;fi为某种生物的出现频率;当Yi>0.02时,物种i为优势种。

群落指示种指数(indicator value index,IndVal)[21]

 

[19]YU J, CHEN P M, TANG D L, et al. Ecological effects of artificial reefs in Daya Bay of China observed from satellite and in situ measurements[J]. Adv Space Res, 2015, 55(9): 2315-2324.

[28]朱长寿, 陈栩, 黄加祺. 福建省东山岛海域浮游动物的分布[J].热带海洋, 2000, 19(2): 45-50.

 

式中N为浮游生物总个体数,S为浮游生物种类数。

多样性指数Shannon-Wiener指数(H')[23]计算式:

 

式中Ni为某站第i种的栖息密度,N为某站浮游生物总栖息密度。

均匀度指数(J')[24]计算式:

采用优化切削工艺参数A2B3C3和A3B3C3再次进行铣削实验,对本文优化方法进行验证,结果如表9所示。由表9中表面粗糙度测量结果可见,以逆铣区域或顺铣区域作为优化目标可取得更均匀的优化效果。

 

多样性阈值(Dv)[25]计算式:

自主学习作为一种以人本主义心理学和认知心理学为基础的现代学习理念,提倡从以教师为中心的教育向以学生为中心的教育转变[3]。自主学习强调培育学生强烈的学习动机和浓厚的学习兴趣,从而进行能动的学习,即主动地自觉自愿地学习,而不是被动地或不情愿地学习。为此,建设丰富的网络教学资源,如精品资源共享课、吉医在线学堂课程等,并以吉医在线学堂为依托,开展组织学与胚胎学翻转课堂教学。

 

其中Dv>3.5为多样性非常丰富;2.6≤Dv≤3.5为多样性丰富;1.6≤Dv≤2.5为多样性较好;0.6≤Dv≤1.5为多样性一般;Dv<0.6为多样性差。

浮游动物群落结构的多变量分析采用非参数多变量群落结构分析方法。应用SIMPER法分析各物种对群落的贡献率[26],并选用累计贡献率达90%的主要种类与种类出现频次大于10%的站位。栖息密度通过lg(x+1)转换后,构建Bray-Curtis相似矩阵,应用平均聚类法与距离冗余分析(distance-based redundancy analysis,db-RDA)研究群落结构。数据分析与作图使用R 3.25软件与BiodiversityR程序包[27]

早期食管癌的临床表现较不典型,从而导致多数患者在出现进行性吞咽困难等晚期食管癌的临床表现时才会引起患者的注意,因此,临床上大部分患者确诊时都为中晚期食管癌。目前对于中晚期食管癌治疗的研究越来越多,本次研究主要探讨同步放化疗治疗与单纯放化疗治疗在治疗食管癌的治疗效果。

以上这些问题要想得到解决,必须要对教师进行专门的培训,促使他们在理念上进行转型,才会在课程实施的过程中注意到某些细节的处理。

2 结果

2.1 群落组成

2015年四季共鉴定出浮游动物130种,桡足类种类最多(76种),占到总种类的58.5%。人工鱼礁与中央列岛海域种类数分别为91种和96种,无差异。

大亚湾鱼礁区浮游动物群落组成季节性变化明显(图2)。春季至秋季2个鱼礁区浮游动物群落组成相似,不相似度小于0.45;冬季2个鱼礁区浮游动物群落组成具明显差异,不相似度大于0.55,在此不相似度水平上,浮游动物划分为春季、夏季、秋季和冬季四大群落(群落 Ⅰ~Ⅳ),其中冬季人工鱼礁区浮游动物群落属于秋季群落。

2.2 群落指示种

  

图2 群落聚类分析AR. 人工鱼礁;CA. 中央列岛Fig.2 Community cluster analysis AR. artificial reef; CA. central archipelago

2个鱼礁区浮游动物季节群落指示种见表1。暖水外海种主要出现在春、夏两季,如春季群落(群落Ⅰ)指示种狭额次真哲水蚤(Subeucalanus subtenuis)、多变箭虫(Decipisagitta decipiens),夏季群落(群落Ⅱ)指示种软拟海樽(Dolioletta gegenbauri)、强次真哲水蚤(S.crassus)、小齿海樽(Doliolum denticulatum)。暖温近岸种主要出现在春季且指示度明显,如夜光虫(Noctiluca scintillans)(IndVal=96.8%)和五角水母(Muggiaea atlantica)(IndVal=89.3%),此外还包括了中央列岛春季唯一指示种中华哲水蚤(Calanus sinicus)。广温广布种主要出现在冬季群落(群落 Ⅳ)中,如亮大眼剑水蚤(Corycaeus andrewsi)、强额拟哲水蚤(Paracalanus crassirostris)和红小毛猛水蚤(Microsetella rosea),指示度一般。广温近岸种主要出现在春季和冬季群落,如春季群落指示种百陶箭虫(Zonosagitta bedoti)和丹氏纺锤水蚤(Acartia danae)以及冬季群落指示种异体住囊虫(Oikopleura dioica)。暖水广布种在4个群落中均有出现,如春季群落指示种半口壮丽水母(Aglaura hemistoma)、秋季群落指示种奥氏胸刺水蚤(Centropages orsinii)、冬季群落指示种细角间哲水蚤(Mesocalanus tenuicornis)以及夏季人工鱼礁区指示种螺旋尖角水母(Eudoxoides spiralis);此外,还有春季、秋季和冬季3大群落共同指示种肥胖箭虫(Flaccisagitta enflata)与秋季、冬季群落共同指示种驼背隆哲水蚤(Acrocalanus gibber)。暖水近岸种主要出现在春季到秋季,春季群落指示种肥胖三角溞(Evadne tergestina)和异尾宽水蚤(Temora discaudata),夏季群落指示种瘦歪水蚤(Tortanus gracilis)与秋季群落指示种钳形歪水蚤(T.forcipatus),除秋季外,指示度明显(IndVal>80%);其包含最多的跨季节指示种,如春季、夏季和秋季群落共同指示种锥形宽水蚤(T.turbinata),夏季、秋季和冬季群落共同指示种红纺锤水蚤(Acartia erythraea),春季和夏季群落共同指示种汉森莹虾(Lucifer hanseni)以及冬季和秋季共同指示种叉胸刺水蚤(C.furcatus)。

 

表1 浮游动物群落指示种Tab.1 Indicator species of zooplankton communities

  

注:Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ分别为春季、夏季、秋季和冬季群落;AR. 人工鱼礁;CA. 中央列岛Note: Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate the spring group, summer group, autumn group and winter group, respectively; AR. artificial reefs; CA. central archipelago

 

群落group指示种 (指示度)indicator species (indicator value index)Ⅰ夜光虫 Noctiluca scintillans (96.8%)、五角水母 Muggiaea atlantica (89.3%)、百陶箭虫 Zonosagitta bedoti (88.7%)、肥胖三角溞 Evadne tergestina (85.6%)、异尾宽水蚤 Temora discaudata (80.7%)、多变箭虫 Decipisagitta decipiens(66.1%)、背针胸刺水蚤 Centropages dorsispinatus (65.2%)、丹氏纺锤水蚤 Acartia danae (52.2%)、半口壮丽水母Aglaura hemistoma (51.6%)Ⅱ瘦歪水蚤 Tortanus gracilis (92.7%)、软拟海樽 Dolioletta gegenbauri (89.1%)、强次真哲水蚤 Subeucalanus crassus(63.2%)、小齿海樽 Doliolum denticulatum (55.9%)Ⅲ羽长腹剑水蚤 Oithona plumifera (66.1%)、钳形歪水蚤 T.forcipatus (62.5%)、奥氏胸刺水蚤 C.orsinii (61.5%)Ⅳ异体住囊虫 Oikopleura dioica (87.0%)、亮大眼剑水蚤 Corycaeus andrewsi (63.3%)、强额拟哲水蚤 Paracalanus crassirostris (59.5%)、细角间哲水蚤 Mesocalanus tenuicornis (56.7%)、红小毛猛水蚤 Microsetella rosea (55.4%)Ⅰ, Ⅱ 鸟喙尖头溞 Penilia avirostris (96.8%)、汉森莹虾 Lucifer hanseni (76.9%)Ⅰ, Ⅳ 瘦尾胸刺水蚤 C.tenuiremis (93.5%)Ⅱ, Ⅳ 太平洋纺锤水蚤 A.pacifica (78.5%)Ⅲ, Ⅳ 驼背隆哲水蚤 Acrocalanus gibber (66.7%)、叉胸刺水蚤 C.furcatus (63.7%)Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ 锥形宽水蚤 Temora turbinata (89.4%)Ⅰ, Ⅲ, Ⅳ 肥胖箭虫 Flaccisagitta enflata (98.3%)Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ 红纺锤水蚤 Acartia erythraea (97.8%)AR 2015-04 四叶小舌水母 Liriope tetraphylla (61.2%)、狭额次真哲水蚤 S. subtenuis (51.3%)CA 2015-04 中华哲水蚤 Calanus sinicus (61.2%)AR 2015-08 螺旋尖角水母 Eudoxoides spiralis (57.9%)CA 2015-08 软拟海樽 Dolioletta gegenbauri (95.8%)、双生水母 Diphyes chamissonis (77.5%)、瘦新哲水蚤 Neocalanus gracilis(61.2%)、马蹄虎螺 Limacina trochiformis (57.1%)AR 2015-10 丽隆剑水蚤 Oncaea venusta (57.9%)CA 2015-10 奥氏胸刺水蚤 C.orsinii (81.4%)、尖额唇角水蚤 Labidocera acuta (58.6%)AR 2015-12 汤氏长足水蚤 Calanopia thompsoni (70.7%)

2.3 优势种

2个鱼礁区浮游动物优势种共出现7种(表2),无四季共有优势种。夜光虫为春季优势种,且人工鱼礁区优势度明显高于中央列岛。鸟喙尖头溞(Penilia avirostris)为春、夏两季2个鱼礁区共有优势种,春季在2个鱼礁区域均占据绝对优势地位(Y>0.51),夏季在中央列岛仍具绝对优势(Y=0.68)。红纺锤水和肥胖箭虫为2个鱼礁区在秋季和初冬的共有优势种,红纺锤水蚤在2个鱼礁区相当,均具明显优势(Y>0.18);而肥胖箭虫仅在初冬占据明显优势地位。微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)和亚强次真哲水蚤(S.subcrassu)是人工鱼礁区秋季和初冬的共有优势种。亚强次真哲水蚤在初冬具有明显优势(Y=0.11);此外,其还是中央列岛初冬时节的优势种。太平洋纺锤水蚤(A.pacifica)是中央列岛初冬独有优势种。优势种组成上,明显形成以夜光虫和鸟喙尖头溞为代表的雨季优势种与肥胖箭虫和红纺锤水蚤等4种桡足类组成的旱季优势种2大类群。

 

表2 2个鱼礁区浮游动物优势种优势度季节变化Tab.2 Seasonal dominance degree distribution of dominant species in two fish reefs of Daya Bay

  

中央列岛central archipelago 2015-04 2015-08 2015-10 2015-12 2015-04 2015-08 2015-10 2015-12红纺锤水蚤 Acartia erythraea 0.18 0.34 0.21 0.22太平洋纺锤水蚤 A.pacifica 0.14微刺哲水蚤 Canthocalanus pauper 0.06 0.03夜光虫 Noctiluca scintillans 0.28 0.07鸟喙尖头溞 Penilia avirostris 0.59 0.09 0.51 0.68肥胖箭虫 Flaccisagitta enflata 0.04 0.20 0.04 0.05 0.31亚强次真哲水蚤 Subeucalanus subcrassus 0.03 0.11 0.03种名species人工鱼礁artificial reef

2.4 生物多样性比较分析

人工鱼礁区物种丰富度指数均值为3.58,其中夏季明显低于其他三季(D=2.30),秋季物种最丰富(D=4.67),春季和初冬相似。多样性指数、均匀度指数和生物多样性阈值均值是2.19、0.54和1.28,它们季节变化趋势与物种丰富度指数相似,呈现雨季(春季与夏季)明显差于旱季(秋季与初冬),其中春季最低(H'=1.52、J'=0.32和Dv=0.50),秋季最高(H'=2.95、J'=0.69和Dv=2.03,图3)。中央列岛物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和生物多样性阈均值分别是4.20、2.44、0.56和1.45,与人工鱼礁区相似。夏季物种丰富度指数最低(D=3.07),但物种最丰富的季节出现在春季(D=5.15);中央列岛多样性指数、均匀度指数和生物多样性阈值季节性呈“V”字形变化,夏季最低(H'=1.56、J'=0.35和 Dv=0.55),冬季最高(H'=3.03、J'=0.73和Dv=2.23)。2个鱼礁区秋季和初冬生物多样性较好;人工鱼礁区春季生物多样差,夏季为一般,中央列岛春、夏两季生物多样性水平正好与之相反。季节上,夏季物种丰富程度最差,其他三季相似,生物多样性阈值则是旱季优于雨季。

2.5 生物数量比较分析

人工鱼礁区和中央列岛浮游动物年平均栖息密度各是 380.87 个·m–3和 343.06 个·m–3,无明显差异(RSD<0.05)。2个鱼礁区浮游动物栖息密度均为雨季明显高于旱季,主要与雨季枝角类、原生动物和海樽类等类群大量繁殖有关,春、夏两季枝角类栖息密度占2个鱼礁区浮游动物的65.76%~77.52%(图4)。人工鱼礁区春季浮游动物栖息密度显著高于中央列岛,夏季正好相左,与枝角类在2个鱼礁区域的分布不均以及春季原生动物在人工鱼礁区大量聚集而夏季海樽类聚集于中央列岛相关。秋季2个鱼礁区浮游动物栖息密度相当,初冬与春季一样,为人工鱼礁区高于中央列岛,桡足类成为这两季第一优势类群,占浮游动物栖息密度的58.09%~87.80%。此外,毛颚类主要出现在春季和冬季。

  

图3 2个鱼礁区浮游动物生物多样性指数的季节变化Fig.3 Seasonal distribution of zooplankton diversity indices in two fish reefs of Daya Bay

  

图4 2个鱼礁区浮游动物物栖息密度和生物量的季节变化Fig.4 Seasonal distribution of zooplankton abundance and

人工鱼礁区和中央列岛浮游动物年平均生物量各是 83.20 mg·m–3和 118.21 mg·m–3。人工鱼礁区浮游动物生物量在旱季明显高于雨季,秋季最高(120.63 mg·m–3),初冬 (118.98 mg·m–3)略低于秋季,春季最低(38.96 mg·m–3)。中央列岛浮游动物生物量季节波动相对较小,夏季最高(160.52 mg·m–3),春季次之 (128.29 mg·m–3),冬季最低 (77.85 mg·m–3)。

2.6 鱼类浮游生物数量比较分析

人工鱼礁区仔稚鱼和鱼卵年平均栖息密度均低于中央列岛;其中仔稚鱼年平均栖息密度分别是1.82×10–3尾·m–3和 2.69×10–3尾·m–3,鱼卵年平均栖息密度分别是 83.29×10–3粒·m–3和 384.85×10–3粒·m–3。2 个鱼礁区仔稚鱼栖息密度季节变化趋势一致,均是春季、初冬明显高于夏、秋两季(图5);但中央列岛初冬仔稚鱼栖息密度显著高于人工鱼礁区。中央列岛鱼卵栖息密度前三季均显著高于人工鱼礁区,初冬2个鱼礁区相当。春季人工鱼礁区仔稚鱼以小沙丁鱼属(Sardinella sp.)为主,中央列岛以鲷科和鳚科为主;夏季和初冬2个鱼礁区以鳚科为主,秋季以科为主。2个鱼礁区鱼卵前三季以科为主,初冬以鲷科为主。

[23]SHANNON C E. A mathematical theory of communication[J].Bell Labs Tech J, 1948, 27(4): 623-656.

  

图5 2个鱼礁区鱼类浮游生物栖息密度季节变化Fig.5 Seasonal distribution of ichthyoplankton abundance and biomass in two fish reefs of Daya Bay

仔稚鱼和鱼卵栖息密度与浮游动物具有一定相关性。仔稚鱼与毛颚类分布相似(R=0.720,P<0.05);仔稚鱼栖息密度超过 4.00×10–3尾·m–3,桡足类栖息密度就会降到最低(图4、图5)。鱼卵栖息密度季节变化趋势与浮游动物(不包含枝角类和原生动物)相似,与海樽类、十足类明显相关(R>0.720,P<0.05)。

2.7 环境条件对浮游动物分布的影响

浮游动物数量和生物多样指数与环境因子相关性分析结果见表3。浮游动物栖息密度与海水盐度和叶绿素a正相关;生物量与悬浮物负相关;物种丰富度指数与温度、盐度、叶绿素a负相关,与溶解氧正相关;生物多样性阈值与盐度、叶绿素a负相关。

db-RDA分析显示,浮游动物群落结构受海水温度、盐度、pH和溶解氧等环境因素限制,呈现明显的季节变化,各季群落间关系与浮游动物群落聚类结果相似。这4个环境因子对浮游动物群落结构解释度达40.5%,其中以盐度和温度影响最大,两因子解释度合计达26.2%。春季群落代表种类为夜光虫、五角水母、肥胖三角溞、百陶箭虫和廋尾胸次水蚤等,夏季群落代表种有瘦歪水蚤和软拟海樽,秋季群落代表种为红纺锤水蚤,鸟喙尖头溞为春夏两季群落共有代表种,肥胖软箭虫是春季与冬季群落代表种,与群落指示种分析结果一致。

3 讨论

3.1 群落组成与环境关系

浮游动物群落组成的季节变化及群落结构、物种丰富度指数、生物多样性阈值与温度、盐度等环境因子间相关性反映了水团对浮游动物群落变迁的影响。暖温近岸群落指示种仅出现在春季,在南澳岛北部、东山湾等台湾海峡西南部海区为春季第一优势类群[28-29],与暖温近岸种在台湾海峡南部和粤东沿海春季达到数量高峰一致[30],冬季受闽浙沿岸水携带而来,在春季随温度上升形成聚集[31-32]。暖水外海群落指示种主要出现在春、夏两季,且夏季种类明显多于春季,体现了南海外海水在春季开始侵入大亚湾,夏季因粤东上升流高盐水入侵使得外海水影响进一步加强[32-36]。暖水近岸群落指示种春季到初冬均有出现,但指示度夏季最强,秋季最弱,与珠江冲淡水和粤东沿岸水交替影响相符,珠江冲淡水盛于夏季,粤东沿岸水始于秋季,盛于冬季[32]。不同生态类型的群落指示种同时出现于一群落中体现大亚湾浮游动物群落在同一季节受到南海外海水与沿岸水共同影响,各季节群落指数种生态类型的差异则反映了外海水与沿岸水的季节性消长[29,32]

 

表3 2个鱼礁区浮游动物群落特征指数与环境因子的关系分析Tab.3 Relationship between characteristic indices of zooplankton community and environmental factors in two fish reefs of Daya Bay

  

注:**. P<0.01水平上显著相关;*. P<0.05水平上显著相关Note: **. significant correlation at P<0.01; *. significant correlation at P<0.05

 

生物量biomass温度 temperature –0.306*溶解氧 dissolve oxygen 0.251*盐度 salinity –0.387** –0.413** 0.510**悬浮物 suspended matter–0.270*叶绿素a chlorophyll a –0.400** –0.426** 0.407**物种丰富指数D多样性阈值Dv栖息密度abundance

物种丰富度指数、生物多样性阈值与盐度负相关表明生物多样性水平受高盐水限制,与南澳北部海域、珠江口等河口区生物多样性水平随盐度升高而提升明显不同[29],与大亚湾低盐水和高盐水均主要从湾外输入有关[33-34]。大亚湾浮游植物呈现从内湾向湾口逐渐降低[37],反映海区营养程度呈从内湾向湾口递减的趋势[38-39],物种丰富度指数、生物多样性阈值与叶绿素a负相关指示浮游动物生物多样性水平受到水体富营养化影响[40]

群落结构与温度、盐度等环境因子的关系反映了浮游动物响应不同环境因子变化的程度。春季水温回升,浮游植物丰度开始迅速增加,光合作用使水体氧气含量升高;浮游动物随饵料上升而上升,春季浮游动物群落与溶解氧相关性强。夏季浮游动物群落以暖水种指示种居多,其中外海指示种具有较高比例,故与温度、盐度正相关。秋季群落指示种以广温种和暖水近岸种为主,与温度有一定的相关性。冬季群落指示种以广温广盐种和暖水近岸种为主,与盐度负相关。pH一般与水体中碳酸氢根离子含量呈负相关[41],水体中碳酸氢根离子浓度因浮游植物大量增殖而消耗,秋季和初冬群落与pH相关,间接反映了浮游动物群落结构受浮游植物影响。

教学方案对于英语老师授课时候能够形成不小的干预,老师就应该在授课之前依照授课内容规划好英语教学方案,展开教学积极了解同学们的具体英语学习情况,依照同学们的具体学习情况展开接下来的英语讲解布置,与同学们以朋友的身份相处,让同学们可以积极主动地融入初中英语课堂授课当中去,从而提升初中生们的英语学习效率。

3.2 优势种组成

与以往研究相比[31-32,42-44],优势种种类组成相似,但种类数出现减少,第一优势种优势度更为突出。夜光虫仍保有春季优势种位置;鸟喙尖头溞成为春季第一优势种,优势度在0.51以上,夏季则成为唯一优势种。春季温度回升,研究区域进入汛期,降水量增大[45],将大量陆源营养物质输入近岸水域;夏季大亚湾海水形成明显垂直环流将表层低盐水与外海次表层高盐水充分混合,这都为浮游生物提供相对低温营养充足的生长环境,利于鸟喙尖头溞等以孤雌生殖方式快速繁殖形成明显优势[46-47]。与1987年、2004年、2006—2008年相比,鸟喙尖头溞优势地位明显增强。红纺锤水蚤、肥胖箭虫仍是秋季和初冬两季的优势种,红纺锤水蚤优势度都在0.18以上;初冬肥胖软箭虫优势度都在0.20以上,明显高于以往研究[31,42-43]。以往研究各季节的优势种类均是2015年各季节指示物种,如肥胖三角溞、强额拟哲水蚤、软拟海樽、锥形宽水蚤、五角水母等[31-32,42-44]

3.3 数量与环境因子关系

浮游动物数量时空分布指示了盐度、悬浮物、饵料水平等因素时空变动。叶绿素a浓度高低反映了浮游植物的数量丰富程度,而浮游植物是浮游动物的主要饵料[48],张硕等[49]就指出连云港海州湾人工鱼礁区浮游植物丰度是影响浮游动物数量分布的重要因素之一。同时,叶绿素a浓度高低指示了海区营养状况[38-39],浮游动物栖息密度与叶绿素a正相关表明了浮游动物数量分布受海区营养程度影响。浮游动物栖息密度与盐度正相关反映了大亚湾外海高盐水雨季影响最强。春、夏季温度适宜,外海水高盐水与径流冲淡水对海湾的影响同步增强,在湾口易形成垂直混合,利于浮游生物大量繁殖[29,33]。秋季,外海水影响虽强,但径流水影响减弱,使得这种垂直混合效应减弱;冬季,海湾受南下粤东沿岸流控制,温度、盐度都是最低,浮游动物生长受到限制[50-51]。浮游动物生物量与悬浮物负相关显示浮游动物数量受浊度限制,在法国吉伦特河口区悬浮物就是影响浮游动物分布关键因子之一[52],这与浮游动物捕食和繁殖受高浑浊度限制有关[53-54]

  

图6 2个鱼礁区浮游动物物群落与环境因子关系分析Sal. 盐度;Temp. 温度;DO. 溶解氧;Acada. 丹氏纺锤水蚤;Acaer. 红纺锤水蚤;Acapa. 太平洋纺锤水蚤;Acrgi. 驼背隆哲水蚤;Aglhe. 半口壮丽水母;Canpa. 微剌哲水蚤;Cendo. 背针胸刺水蚤;Cenfu. 叉胸刺水蚤;Cenor. 奥氏胸刺水蚤;Cente. 瘦尾胸刺水蚤;Coran. 亮大眼剑水蚤;Corda. 平大眼剑水蚤;Dipch. 双生水母;Dolde. 小齿海樽;Dolge. 软拟海樽;Evate. 肥胖三角溞;Flaen. 肥胖箭虫;Lucha. 汉森莹虾;Mugat. 五角水母;Nocsc. 夜光虫;Oikdi. 异体住囊虫;Oitpl. 羽长腹剑水蚤;Penav. 鸟喙尖头溞;Parac. 针刺拟哲水蚤;Parcr. 强额拟哲水蚤;Subcr. 强次真哲水蚤;Subsu. 亚强次真哲水蚤;Temdi. 异尾宽水蚤;Temtu. 锥形宽水蚤;Torfo. 钳形歪水蚤;Torgr. 瘦歪水蚤;Undvu. 普通波水蚤;Zonbe. 百陶箭虫Fig.6 Relationship between zooplankton community and environmental factors in two fish reefs of Daya BaySal. salinity; Temp. temperature; DO. dissolve oxygen; Acada. A.danae; Acaer. A.erythraea; Acapa. A.pacifica; Acrgi. A.gibber; Aglhe.A.hemistoma; Canpa. C.pauper; Cendo. C.dorsispinatus; Cenfu. C.furcatus; Cenor. C.orsinii; Cente. C.tenuiremis; Coran. C.andrewsi; Corda.C.dahli; Dipch. D.chamissonis; Dolde. D.denticulatum; Dolge. D.gegenbauri; Evate. E.tergestina; Flaen. F.enflata; Lucha. L.hanseni;Mugat. M.atlantica; Nocsc. N.scintillans; Oikdi. O.dioica; Oitpl.O.plumifera; Penav. P.avirostris; Parac. P.aculeatus; Parcr.P.crassirostris; Subcr. S.crassus; Subsu. S.subcrassus; Temdi. T.discaudata; Temtu. T.turbinata; Torfo. T.forcipatus; Torgr. T.gracilis; Undvu. U.vulgaris; Zonbe. Z.bedoti

3.4 2个鱼礁区浮游动物差异分析

2个鱼礁区在群落结构上仅初冬具有一定差异,年均栖息密度无差异。各季中,仅秋季栖息密度差异不大;春季和初冬人工鱼礁明显高于中央列岛;夏季则是人工鱼礁栖息密度低于中央列岛。春季人工鱼礁区指示种为暖水广布种四叶小舌水母(Liriope tetraphylla)和暖水外海种狭额次真哲水蚤,中央列岛指示种是暖温种中华哲水蚤,与外海水团对处于湾口西部的人工鱼礁区影响较强相符[55];同时,浅水区因大型人工鱼礁的阻碍使得底层海水向上涌升[30],故而人工鱼礁区海水温度上升较中央列岛区温和,水温比中央列岛低近1 ℃,相对稳定的环境更适宜夜光虫、鸟喙尖头溞等快速增殖[49-50]。夏季,处于海湾中部的中央列岛区受上升流影响,温度较人工鱼礁区低1 ℃,鸟喙尖头溞和软拟海樽大量聚集于中央列岛区[33]。秋季,人工鱼礁区指示种为暖水广布种,而中央列岛还包含暖水沿岸种,温度2个鱼礁区无差异,盐度则是中央列岛要低于人工鱼礁区,2个鱼礁区栖息密度无差异。初冬,人工鱼礁区温度盐度均高于中央列岛;其指示种为暖水种,属于秋季群落,而中央列岛指示种以广温种为主,反映了2个鱼礁区的温度差异。冬季一般温度与浮游动物密度呈正相关[29],与人工鱼礁区栖息密度较高一致。2个鱼礁区生物群落差异反映了湾外水团入侵引起海区温度盐度空间分布的季节变化。

3.5 2个鱼礁区浮游动物群落对鱼类浮游生物的分布影响

大亚湾鱼礁区鱼类浮游生物以小型鱼类为主,其仔稚鱼多以桡足类为主要饵料[9]。仔稚鱼丰度分布与同以捕食桡足类为主的毛颚类相似[56]。仔稚鱼与桡足类分布关系类似于大西洋乔治沙州仔稚鱼自底向上胁迫式分布与桡足类自顶向下控制式分布相伴随,Liu等[57]认为这正显示了浮游动物对鱼类资源的重要性。鱼卵与浮游动物分布趋势相似,分布主要与海流、潮汐以及水温分布水动力学因子关系密切[58]。两区初冬仔稚鱼数量和春夏两季鱼卵数量鱼礁区间差异显著可能与优势种群鳚科和科栖息习性相关。

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试验所用煤样取自河南安阳主焦矿。在实验室中,利用岩心取钻机和岩心切磨机将原煤加工成若干ø50 mm×50 mm的圆柱体煤样,制备好的煤样如图3所示。

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思雨差一点把事情都跟欣竹说出来。他好后怕,如果说出来,也许会被公司的人笑掉大牙的,也许会被公司的人误解的。那可真就是越理越乱了。

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高龄老年人群是股骨粗隆间骨折的高发人群,经非手术途径治疗股骨粗隆间骨折患者在一年后死亡的发生率高达20%,髓内钉治疗是不稳定股骨粗隆间骨折患者的最佳治疗方式,而髓内、髓外固定对于稳定性股骨粗隆间骨折均适用,股骨粗隆间骨折是否稳定的关键是内后侧皮质是否连续,内侧弓的完整性与后侧皮质的粉碎程度是决定股骨间粗隆稳定与否的两个重要因素。

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如果在无畏派的格斗中,最后站着的只能有一个人,我不知道这样的新生训练对我来说会有什么影响。我会像艾尔一样,踩着一个人的身体,窃喜我就是那个把他打倒在地的人,还是像威尔一样无助地在地上躺着?我内心竟对胜利充满了如此强烈的渴望,这是私心作祟还是勇气可嘉?想到这儿,我赶忙在裤子上搓了搓满是汗水的手。

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式中Nindividualsij为群落j中物种i的平均栖息密度,Nindividualsi为所有群落中物种i的平均栖息密度,Aij为群落j物种i平均栖息密度占所有群落簇物种i平均栖息密度的比值;Nsitesj、Nsitesij、Bij分别表示群落j中物种i出现频率、群落簇中物种i出现频率及两频率的比值;IndValij、IndVali分别为群落j中物种i的指示种指数和群落群中物种i所指示群落j的指示种指数。当IndVali≥50%时,物种i是群落指示种。

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⑥ 刘译:...This is not what I meant when I talked about one who transmits the Way...[4]38

立德树人的第一责任人。对高职学生而言,立德是第一要务,具有优良的综合素质才是最重要的,这是他们立足社会、支撑终身发展的根本所在。作为思政课教师不仅肩负着培养社会主义事业建设者和接班人的重要政治使命,更要从高职学生的现实需求出发,做好立德树人工作。

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以往教师在对学生进行学习效果的检查时,只是单单的给学生布置一些习题,让学生独立地完成,但是这种方式同样会引起学生的厌烦心理,久而久之造成学生数学成绩的下降。当前已经研发出了很多科技产品,如各种学习机或者是平板电脑、手机等等,教师可以尝试利用这些高科技产物为学生准备一个简短的小游戏,在学生游戏的过程中,教师可以通过学生表现出来的各种情形直观地得到学生学习情况的真实反馈。

丰富度指数Margalef指数(D)[22]计算式:

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致谢:样品鉴定得到厦门大学黄加祺教授和国家海洋局第三海洋研究所林茂研究员的帮助和支持,渔业生境与海洋生物多样性学科组刘永副研究员和林琳博士在样品采集过程中提供了帮助,谨此致谢!

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王亮根,李亚芳,杜飞雁,宁加佳,徐磊,肖雅元,李纯厚
《南方水产科学》 2018年第02期
《南方水产科学》2018年第02期文献

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