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网箱养殖黄斑篮子鱼胚胎发育观察

更新时间:2009-03-28

黄斑篮子鱼(Siganus oramin)俗称泥猛、臭肚鱼,隶属于鲈形目、篮子鱼科、篮子鱼属,为广温、广盐的浅海小型鱼类,广泛分布于太平洋和印度洋的热带亚热带海域,在我国南海、东海南部及台湾海域均有分布。属杂食偏植食性鱼类,喜在近海网箱养殖、海藻养殖及贝类吊养等区域聚集,摄食养殖残饵和附着藻类,幼时集群,成年后领地意识增强,集群性减弱。黄斑篮子鱼肉嫩味美,富含营养,深受消费者喜爱。华南沿海地区素有泥猛做汤食用的习惯,大小均可出售,市场潜力大,加之具有饲料源易解决、对小瓜虫抵抗力强、养殖成本低、套养能清洁网衣、饲养周期短等许多优点,现已成为近海网箱养殖的新对象[1-4]

据了解,当时市场上主要有两种工艺。一种是传统的土法榨油,工艺简陋、卫生条件差,加热时容易起沫冒烟,而且黄曲霉素经常超标。另一种是使用化学浸出法,用溶剂对原料进行浸提,然后高温精炼,经过“六脱”后炼出来的油,香味和营养却流失了。总而言之,两种工艺都不是好办法,也生产不出真正的好油。如何既去除黄曲霉素,又留住花生的浓香和营养,这是个世界性难题。

目前,国内外对篮子鱼的研究相对较少,其中陆忠康[5]、张邦杰等[6]、沈卓坤和陈赛[7]、邹杰等[8]对篮子鱼的各种养殖技术进行了研究,马强等[1]、Kuriiwa等[9]、赵峰等[10]、舒琥等[11]、章龙珍等[12]分别研究了篮子鱼的形态结构、系统发育、繁殖习性、染色体及消化系统等,而关于黄斑篮子鱼胚胎发育的研究尚未见相关报道。本研究于2016年4月在深圳大鹏澳海域抗风浪网箱养殖的卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)中套养少量当年生野生黄斑篮子鱼,至2017年3月从网箱中捕捞放室内车间水泥池驯养,通过人工催产获得成熟的精卵并干法授精,在显微镜下对其胚胎发育的各阶段进行连续性观察,记录各发育期的主要形态特征,旨在了解黄斑篮子鱼的胚胎发育规律,为黄斑篮子鱼早期发育研究和苗种培育提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验亲鱼

本研究于2017年3月从深圳大鹏澳海域抗风浪网箱养殖中挑选65尾成熟度好、体表无伤、活力强且体质量大于200 g的个体作为实验亲鱼,亲鱼在中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地实验车间水泥池驯养,水泥池长×宽×高为2 m×2 m×1.8 m,池中水深1.5 m,驯养期间投喂拌有水产用维他的斑节对虾配合饲料。

1.2 催产及孵化

2017年4月3日(农历初七),水温22~23.5 ℃,盐度32,采用背肌注射法注射LHRH-A2,激素用生理盐水溶解,现配现用,因雌雄较难分辨,为避免过多操作损伤鱼体,所有亲鱼催产剂量均为0.5 mL(5 μg·kg–1),催产后每天早、中、晚观察亲鱼活动情况。4月10日(农历十四),观察到池底角落有亲鱼成对追逐,次日早晨在池中网片上发现有大量受精卵黏附,因黄斑篮子鱼受精卵黏性,冲洗下来后卵膜黏附有大量杂质,不适合用于胚胎发育观察。4月26日(农历初一)早晨观察到池中网片黏附有大量受精卵,捞取性腺成熟的雌雄鱼各1尾,人工将成熟卵子和精子挤出,干法授精,受精卵用800 L养殖桶孵化,水温23.2~24.5 ℃,盐度32.5,微流水,放置气石微充氧,用玻璃棒黏取少量受精卵置于玻璃培养皿中孵化,用于胚胎发育观察。

[3]刘鉴毅, 黄晓荣, 章龙珍, 等. 盐度、温度和pH对2种篮子鱼精子活性的影响[J]. 海洋渔业, 2014, 36(6): 523-528.

1.3 胚胎发育观察

用奥林巴斯生物显微镜(OLYMPUS-CX41)对黄斑篮子鱼胚胎发育进行活体连续观察,用数码相机拍照,通过目微尺测量各形态数据,详细记录胚胎的发育时序和各发育期的主要形态特征,显微观察早期间隔10~15 min,中期间隔30~50 min,后期间隔1 h,每次随机对培养皿中的受精卵进行观察,用Picasa 3和PowerPoint 2007制作图版,用Photoshop CS6对比目微尺量取形态数据,用Excel 2007对胚胎和仔鱼的可量性状数据进行记录并处理,数据以平均值±标准差()表示。

2 结果

2.1 受精卵

黄斑篮子鱼受精卵为沉性黏性卵,圆球形、卵径小、卵膜光滑、卵质透明、未观察到极性、多油球。卵径 (584.6±8.64) μm,油球 10~15 个不等,大小不一,大油球直径 (146.54±7.46) μm (图版Ⅰ-1)。

2.2 胚胎发育

在水温23.2~24.5 ℃、盐度32.5和pH为8.2的环境下,39 h 20 min后第一尾仔鱼孵化出膜,42 h 10 min全部受精卵孵化出仔鱼,积温925.28~996.45 ℃·h,整个胚胎发育过程历经7个阶段27个时期,胚胎发育各时期见表1。

2.2.1 胚盘期 受精后10~15 min,卵内原生质向动物极汇聚(图版Ⅰ-2),35~40 min后,动物极汇聚的原生质越来越多并隆起形成胚盘,胚盘高度约为卵黄的1/3 (图版Ⅰ-3)。

 

表1 黄斑篮子鱼胚胎发育时序Tab.1 Embryonic development time of S.oramin

  

序号No.图版Plate发育时期stage发育时间time水温/℃temperature主要特征major characteristic 1 受精卵 0 23.8 圆球形,沉性、黏性,油球多个,大小不一,卵质均匀,不表现极性 Ⅰ-1 2 胚盘原基期 15 min 23.8 原生质向动物极聚合 Ⅰ-2 3 胚盘期 38 min 23.8 聚合形成隆起的胚盘 Ⅰ-3 4 2细胞期 45 min 23.8 胚盘第1次分裂,形成2个大小相等的细胞 Ⅰ-4 5 4细胞期 1 h 10 min 23.6 胚盘第2次分裂,形成4个大小相等的细胞 Ⅰ-5 6 8细胞期 1 h 38 min 23.6 胚盘第3次分裂,形成8个大小不等的细胞 Ⅰ-6 7 16细胞期 2 h 23.6 胚盘第4次分裂,形成16个相似的细胞 Ⅰ-7 8 32细胞期 2 h 30 min 23.6 胚盘第5次分裂,形成32个细胞,大小不一,排列不规则 Ⅰ-8 9 64细胞期 3 h 5 min 23.5 胚盘第6次分裂,形成64个细胞,大小不一 Ⅰ-9 10 128细胞期 3 h 40 min 23.5 胚盘第7次分裂,形成128个细胞,细胞体积更小,排列混乱 Ⅰ-10 11 桑葚期 4 h 20 min 23.5 胚盘中细胞越来越多,部分细胞间界限模糊,呈桑葚状 Ⅰ-11 12 高囊胚期 4 h 48 min 23.5 动物极细胞聚成较高的囊胚,呈高帽状 Ⅰ-12 13 低囊胚期 5 h 20 min 23.4 囊胚层外周细胞向外迁移,隆起的囊胚层变低 Ⅰ-13 14 原肠早期 6 h 38 min 23.4 胚层下包卵黄超过1/3,形成类似裙边状胚环,油球数量减少 Ⅰ-14 15 原肠中期 7 h 50 min 23.4 胚层下包卵黄1/2,胚环明显 Ⅰ-15 16 原肠晚期 8 h 55 min 23.4 胚层下包卵黄3/4,胚盾明显 (箭头所指) Ⅰ-16 17 神经胚期 11 h 20 min 23.3 胚层下包整个卵黄,胚体头部变大,胚盾中线纵向凹陷形成神经沟 (箭头所指) Ⅰ-17 18 肌节出现期 14 h 15 min 23.4 胚体中部出现4对肌节 (箭头所指),油球数量进一步减少 Ⅰ-18 19 视囊形成期 15 h 20 min 23.6 胚体头部1对眼窝 (箭头所指) 增大,肌节 (箭头所指) 清晰可见 Ⅰ-19 20 心脏形成期 16 h 48 min 23.8 胚体头部后面出现心脏,听囊 (箭头所指) 和脑泡已形成 Ⅰ-20 21 尾芽期 17 h 55 min 24.2 胚体后端出现圆锥状尾芽 (箭头所指),并与卵黄囊分离 Ⅰ-21 22 晶体形成期 19 h 10 min 24.4 视囊和听囊内出现晶体 (箭头所指) Ⅰ-22 23 肌肉效应期 22 h 15 min 24.4 胚体开始出现轻微扭动 Ⅰ-23 24 心跳期 24 h 29 min 24.2 心脏跳动,心跳频率82~88 次·h–1 Ⅰ-24 25 孵化前期 26 h 25 min 24.1 胚体在卵膜中连续扭动,扭动剧烈,心跳频率110 ~118 次·h–1,尾芽完全脱离卵黄囊,油球2~4 个Ⅰ-25 26 出膜期 39 h 20 min 24.1 体表有鳍膜,腹部有卵黄囊,呈椭圆形,卵黄囊前端有1~3个圆形油球 Ⅰ-26 27 全部孵化 42 h 10 min 24.4 所有受精卵均破膜孵出仔鱼 Ⅰ-27

2.2.2 卵裂期 受精45 min后胚盘第1次分裂,首先在胚盘顶部出现一条分裂沟,逐渐向两边延伸将胚盘分裂为2个大小相等的细胞(图版Ⅰ-4);1 h 10 min后第2次分裂,分裂方式与第1次相同,但分裂沟方向相互垂直,分裂完成后,形成4个大小相等的细胞(图版Ⅰ-5);1 h 38 min后第3次分裂,形成8个大小不等的细胞(图版Ⅰ-6);2 h后第4次分裂,形成16个相似的细胞(图版Ⅰ-7);2 h 30 min后第5次分裂,形成32个细胞,各细胞大小不一,且排列不规则(图版Ⅰ-8);3 h 5 min后第6次分裂,形成64个细胞,大小不一(图版Ⅰ-9);3 h 40 min后第7次分裂,形成128个细胞,细胞体积更小,排列不规则(图版Ⅰ-10);之后细胞继续分裂,细胞数呈指数级增长,4 h 20 min后胚盘中细胞越来越多,体积越来越小,部分细胞间界限模糊,整个胚盘隆起如桑葚,进入桑葚期(图版Ⅰ-11)。2.2.3 囊胚期 受精4 h 48 min后,随着分裂细胞增多,分裂球间界限模糊,形成囊胚层,胚层隆起呈高帽状,进入高囊胚期(图版Ⅰ-12);5 h 20 min后,囊胚层周围细胞向外迁移,隆起的囊胚层变低,类似扁平帽状盖在卵黄上,进入低囊胚期 (图版Ⅰ-13)。

  

图版 Ⅰ 黄斑篮子鱼胚胎发育1. 受精卵;2. 胚盘原基期;3. 胚盘期;4. 2细胞期;5. 4细胞期;6. 8细胞期;7. 16细胞期;8. 32细胞期;9. 64细胞期;10. 128细胞期;11. 桑葚期;12. 高囊胚期;13. 低囊胚期;14. 原肠早期;15. 原肠中期;16. 原肠晚期;17. 神经胚期;18. 肌节出现期;19.视囊形成期;20. 心脏形成期;21. 尾芽期;22. 晶体形成期;23.肌肉效应期;24. 心跳期;25. 孵化前期;26. 出膜期;27. 初孵仔鱼;图中标尺表示200 μmPlate Ⅰ Embryonic development of S.oramin1. fertilized egg; 2. blastodisc formation; 3. blastoderm stage; 4. 2-cell stage; 5. 4-cell stage; 6. 8-cell stage; 7. 16-cell stage; 8. 32-cell stage; 9.64-cell stage; 10.128-cell stage; 11. morula; 12. high blastocysts stage;13. low blastocysts stage; 14. early blastula stage; 15. mid blastula stage;16. late blastula stage; 17. neurula; 18. muscle burl stage; 19. optic capsule stage; 20. heart stage; 21. tail bud stage; 22. crystal stage; 23. muscular contraction stage; 24. heart pulsation stage; 25. pre-hatching stage;26. film breaking stage; 27. newly hatched larva; scale bar=200 μm

2.2.4 原肠胚期 受精6 h 38 min后,胚胎进一步发育,囊胚边缘细胞开始向植物极移动,胚层下包卵黄超过1/3,形成类似裙边状胚环,油球融合,数量减少,进入原肠早期(图版Ⅰ-14);7 h 50 min后,胚层下包卵黄1/2,内外胚层分化,胚环明显,胚盾出现,进入原肠中期(图版Ⅰ-15);8 h 55 min后,胚层继续下包,超过卵黄3/4,胚盾明显,变得更长,进入原肠晚期(图版Ⅰ-16)。

2.2.5 神经胚期 受精11 h 20 min后,胚层下包整个卵黄, 胚体头部变大,胚盾中线纵向凹陷形成神经沟,进入神经胚期(图版Ⅰ-17)。

2.2.6 器官形成期 受精14 h 15 min后,胚胎发育进入肌节出现期,油球数量进一步减少,胚体前端膨大并隆起,中部出现4对肌节(图版Ⅰ-18);15 h 20 min后进入视囊成形期,胚体头部1对视囊增大,视囊轮廓较清晰,肌节清晰可见,数量增至6对(图版Ⅰ-19);16 h 48 min后进入心脏形成期,胚体头部后端出现心脏轮廓,且逐渐清晰,听囊和脑泡可见(图版Ⅰ-20);17 h 55 min后进入尾芽期,胚体后端出现圆锥状尾芽,并与卵黄囊分离(图版Ⅰ-21);19 h 10 min后进入晶体形成期,视囊和听囊内出现晶体,轮廓逐渐清晰(图版Ⅰ-22);22 h 15 min后进入肌肉效应期,胚体开始出现轻微扭动(图版Ⅰ-23);24 h 29 min后进入心跳期,观察到心脏跳动,心跳频率 82~88 次·h–1(图版Ⅰ-24);26 h 25 min后进入孵化前期,胚体在卵膜中连续扭动,扭动剧烈,心跳频率 110~118 次·h–1,尾芽完全脱离卵黄,油球2~4个(图版Ⅰ-25);

总之,教师要抓住数学知识的本质,紧紧围绕教学目标,在教学活动中,给学生深入思考的时间和空间。只有让学生自己去经历这样的“思维历练”,在每堂课的学习中落实学生数学核心素养的培养,才能真正发展学生的抽象思维。

2.3 胚后发育

2.3.1 初孵仔鱼 初孵仔鱼头部伏在卵黄囊上,游泳能力差,全身透明,肌节明显,悬浮于水面,偶尔尾部摆动向下俯冲,全长(1 912.54±105.25) μm,卵黄囊近椭圆形,前端有1~2个油球,卵黄囊长径 (569.57±79.98) μm,短径 (320.3±33.82) μm,肛前长(1 081.24±126.7) μm。耳囊内耳石清晰可见,鳍膜明显,从头部中端往后上下延伸至尾部。

2.3.2 1日龄仔鱼 1日龄仔鱼全长(2 854.89±153.7) μm,卵黄囊长径 (437.58±78.92) μm,被吸收近一半,油球1个。仔鱼活动能力增强,可在水中间歇性游动 (图 1-1、1-2)。

(2)提高民众环保意识。可以通过借助互联网、公益短片等新媒体手段及举办生态环境保护宣传等主题活动的方式,加大环保的宣传力度。

2.3.3 2日龄仔鱼 2日龄仔鱼全长(2 936.56±200.35) μm,卵黄囊长径 (299.27±31.36) μm,整体透明,眼睛中间部位变黑,肠道前端开始膨大,肛门与外界连通,游泳能力增强(图1-3)。

  

图1 黄斑篮子鱼仔鱼1~2. 1日龄仔鱼;3. 2日龄仔鱼;图中标尺表示200 μmFig.1 Larvae of S.oramin1~2. larva of 1 dph; 3. larva of 2 dph; scale bar=200 μm

2.3.4 2.5日龄仔鱼 2.5日龄仔鱼全长(3 030.36±80.97) μm,口径 (197.25±75.51) μm (正常张口时上下颌端部距离),整体透明,眼睛部位黑色素增多,整个眼睛呈黑色,肠道前端更加膨大,中后端弯曲,卵黄囊尚有少量残留,游泳能力强。

看何东快被逼休克了,何西何北只好把他拉到一边,他们俩对他为什么不结心里有数,现在只想知道这人活过来了,何东下一步准备怎么办。

3 讨论

3.1 黄斑篮子鱼繁殖特性

本研究中,4月3日注射催产的黄斑篮子鱼亲鱼在11日才开始自然排卵授精,之后在26日开始第二次自然排卵授精,两次均是在早晨发现有受精卵黏附在网片上,根据网片上附着受精卵的发育特征,对照本文观察获得的黄斑篮子鱼胚胎发育时序,初步判定其排卵授精为凌晨3:00—6:00。排卵时间与农历(初一和十五)和月相(新月和满月)完全契合,自然海域中篮子鱼的性腺发育节律性之前多有报道[13]。本研究实验证明海上网箱培育的黄斑篮子鱼捕捞回室内水泥池打针催产后排卵仍然具有严格的月历节律性,在实际生产中,掌握并利用黄斑篮子鱼的这种繁殖特性有利于指导其苗种的规模化繁育。

3.2 黄斑篮子鱼受精卵形态特征

本研究发现,随着胚胎发育的进行,卵膜上黏附的杂物越来越多,加之胚胎中油球数量多,且都集中于胚胎的正上方,导致中后期的胚胎发育特征较难观察,笔者认为这主要是因为黄斑篮子鱼受精卵卵膜具黏性,在受精后能黏附在就近的附着物上,且这种黏性在整个胚胎发育过程中一直存在,导致部分胚胎在发育过程停止发育并分解出的杂质和孵化过程微流水带来的微小杂物均被黏附在卵膜上,影响了对胚胎发育的观察,因此,对产黏性卵的鱼类,如本研究的黄斑篮子鱼进行胚胎发育观察,宜先将受精卵脱黏处理。

黄斑篮子鱼受精卵为沉性黏性卵,这一特性与大部分淡水鱼类相似,海水鱼类受精卵大多数为浮性卵且无黏性[14-20];卵小,卵径(584.6±8.64) μm,小于绝大多数海水鱼的受精卵,如波纹唇鱼(Cheilinus undulatus)卵径 (635.6±50) μm[14]、大黄鱼 (Larimichthys crocea)卵径 1 190~1 370 μm[15]、漠斑牙鲆 (Paralichthys lethostigma)卵径(1 050±120) μm[16]、金钱鱼 (Scatophagus argus)卵径 (681.5±11.2) μm[17]、卵形鲳鲹卵径967.8 μm[18]、鞍带石斑鱼(Epinephelus lanceolatus)卵径 (850±20) μm[19];受精卵中油球多个,一般大于10个,大小不一,其中最大油球直径(146.54±7.46) μm。随着胚胎的发育,油球逐渐被吸收利用,同时也存在聚合现象,胚胎发育完成时剩1~3个。本研究表明,黄斑篮子鱼胚胎发育过程与大多数海水硬骨鱼类相似,但在受精卵特性、大小以及油球数量等方面具有其独特性。

3.3 黄斑篮子鱼胚胎发育

通过观察,黄斑篮子鱼胚胎发育过程与大多数海水硬骨鱼类相似,可分为7个阶段共27个时期,水温23.2~24.5 ℃、盐度32.5和pH 8.2时,受精卵历时39~42 h 孵化出仔鱼,积温 925.28~996.45 ℃·h,胚胎发育速度适中;如四指马鲅 (Eleutheronema tetradactylum)在17~18.5 ℃、盐度31条件下,受精卵仅需13 h 52 min 孵出仔鱼[21-22];七带石斑鱼(E.septemfasciatus)在 (27.77±1.05)℃、盐度 32条件下,受精卵需历时59 h 45 min 孵出仔鱼[23];卵形鲳鲹在18~21 ℃、盐度31的条件下,受精卵历时41 h 27 min孵出仔鱼[20]。海水鱼类胚胎发育速度主要受水温影响,在适宜的温度下,胚胎内各种孵化酶才能正常分泌并保持活性,整个发育过程才能顺利进行,如温度不适宜则发育过程将失控,不能顺利孵化出仔鱼或孵出畸形仔鱼。在适宜的温度范围内,大多数鱼类胚胎发育会随水温的升高而加快[21],篮子鱼也不例外,研究发现在水温31 ℃时,褐篮子鱼(S. fuscessens)受精卵仅需28 h即可孵出仔鱼[2]。因此,在黄斑篮子鱼的繁育生产中,可通过加温设备适当提高孵化水温,加快其胚胎发育速度,缩短繁育时间。

2.2.7 出膜期 39 h 15 min后进入出膜期,胚体扭动更加剧烈,尾部不断拍打卵膜,膜破后尾部最先出膜,继续扭动直至整个身体挣扎出卵膜,至此,胚胎发育完成,初孵仔鱼腹部有卵黄囊,呈椭圆形,卵黄囊前端有1~3个圆形油球(图版Ⅰ-26)。39 h 20 min后观察到第1尾初孵仔鱼,42 h 10 min后所有受精卵均破膜孵出仔鱼(图版Ⅰ-27)。

3.4 黄斑篮子鱼初孵仔鱼形态特征

黄斑篮子鱼初孵仔鱼全长(1 912.54±105.25) μm,其全长比部分卵径大的鱼类初孵仔鱼大,说明黄斑篮子鱼仔鱼体型更修长,卵黄囊能提供的营养相对更少,如波纹唇鱼初孵仔鱼全长(1 305.5±50.0) μm[14]、大黄鱼初孵仔鱼全长2 760 μm[15]、漠斑牙鲆初孵仔鱼全长(2 230±350) μm[16]、金钱鱼初孵仔鱼全长 1 615.46~1 650.35 μm[17]、卵形鲳鲹初孵仔鱼全长1 548 μm[18]、鞍带石斑鱼初孵仔鱼全长(1 660±60) μm[19]。2.5日龄(孵化后56 h)仔鱼开口,全长(3 030.36±80.97) μm,口径 (197.25±75.51) μm (正常张口时上下颌端部距离),口裂小,一般海水鱼类育苗常用的褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis)(图 2-1),宽 (128.18±35.87) μm,长 (211.17±58.38) μm,已不适合作为黄斑篮子鱼仔鱼开口饵料,而牡蛎成熟卵子 (图 2-2),呈梨形,宽 (60.55±25.85) μm,长(105.43±62.74) μm,是相对合适且经济易得的黄斑篮子鱼开口饵料,但牡蛎受精卵需要在投喂前临时进行人工授精操作,相对繁琐,未受精的卵子和精子又极易坏水,且牡蛎发育后期会出现角质层,被仔鱼摄食后不易消化,因此,大规模苗种生产中开口饵料仍是黄斑篮子鱼育苗成功与否的关键。

基于“互联网+”的混合式教学,学生不仅能够利用线上课程进行跨校学习,还能更好地学习线下的课堂知识,同时能在学生与学生之间、学生与教师之间形成良好的互动,满足了学生自主学习的需要,其教学效果也受到了广大师生的好评。但对基于“互联网+”的混合式教学模式如何实施,也要根据各门课程的具体内容、教学目的进行相应的设置,更要根据师生特点进行一些灵活的调整。混合式教学是顺应社会产生的教学方式,时代在变,教育也在改变,但是教育的宗旨没有变,那就是培养出综合素质能力突出的学生,使学生的社会价值最大化,为社会服务,为国家服务。

但是,黑社会性质组织犯罪的犯罪形态一直在不断的变化当中,为了黑恶势力的延续和发展,未来仍将出现未被司法解释和指导性案例涵盖的“关联性企业”的犯罪类型。所以,将上述标准背后的刑法理论根据及时地增补进现行刑法条文、司法解释当中,就显得尤为具有紧迫性和现实需要,是为余论。

  

图2 褶皱臂尾轮虫和牡蛎成熟卵子1. 褶皱臂尾轮虫成体; 2. 牡蛎成熟卵子;图中标尺表示200 μmFig.2 B. plicatilis and mature eggs of oyster1. adults of B.plicatilis; 2. mature eggs of oyster; scale bar=200 μm

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夜间旅游的消费主体包括本地居民和外地游客,对于不同的消费群体应采取不同的方法与措施,以吸引其参与夜间旅游。在培育本地居民夜游消费群体上,一要引导居民夜间出游意识,将夜间旅游视为高生活质量的表现;二要普及“朝九晚五”的工作时间,让市民有更多的闲暇时间参与到夜间活动中来。在培育外来游客方面,一要加大宣传力度,与旅行社展开联动合作推荐城市夜间旅游,延长游客滞留时间,同时以丰富多彩的夜游活动吸引游客;二要加大对外宣传力度,尤其是对合肥周边城市的宣传,增强合肥夜间生活的吸引力。

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由于河道疏浚后相关配套工作未能及时跟上,部分建筑物老化、破损,加上原设计标准低,阻水、束水现象突出,极大影响了河道整体引排水功能,影响了农业增收、农民增效。

参考文献:

[11]舒琥, 黄萃莹, 张海发, 等. 长鳍篮子鱼的染色体组型研究[J]. 广州大学学报(自然科学版), 2010, 9(1): 90-93.

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今天,2018“图书馆学术论坛”在此举行,我谨代表上海市图书馆学会对本次论坛的开幕表示衷心的祝贺!对来自全国各地的专题报告专家、论文点评专家以及踊跃参加论坛的同行表示热烈的欢迎!

菲式下午茶是西班牙统治时期遗传下来的习惯。菲律宾人除了午餐和晚餐外,非常重视下午茶。一如英式下午茶,各式饮品、三文治及饼食都是菲律宾人的下午茶食品。

[14]陈猛猛, 骆剑, 陈国华, 等. 波纹唇鱼(Cheilinus undulatus)的胚胎发育及初孵仔鱼的形态观察[J]. 渔业科学进展, 2015(5): 38-44.

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[16]马学坤, 柳学周, 温海深, 等. 漠斑牙鲆胚胎及仔稚鱼发育的形态学观察[J]. 南方水产, 2008, 4(1): 41-47.

因无锡市人民医院后勤风险管控,慕名而来的记者,感受到它的不同凡响之处,是通过一本厚厚的“风险管控汇总”手册。这是医院参考香港医院管理局的医疗风险登记册,形成的后勤风险管理文件。

[17]徐嘉波, 施永海, 谢永德, 等. 池塘养殖金钱鱼的胚胎发育及胚后发育观察[J]. 安徽农业大学学报, 2016, 43(5): 716-721.

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[20]孙志景, 姜巨峰, 傅志茹, 等. 红头丽体鱼×红魔丽体鱼杂交子一代胚胎发育及仔鱼形态学观察[J]. 南方水产科学, 2014, 10(3):38-46.

[21]谢木娇, 区又君, 温久福, 等. 四指马鲅胚胎发育观察[J]. 应用海洋学学报, 2016, 35(3): 405-411.

[22]区又君, 谢木娇, 李加儿, 等. 广东池塘培育四指马鲅亲鱼初次性成熟和苗种规模化繁育技术研究[J]. 南方水产科学, 2017,13(4): 97-104.

XRD仪:采用荷兰Panalytical公司的PW3040—X’Pert Pro XRD测试仪在常温下对涂层表面进行原位扫描,分析其物相组成.

[23]谢菁, 区又君, 李佳儿, 等. 七带石斑鱼胚体和卵黄囊期仔鱼的发育[J]. 海洋通报, 2009, 28(2): 41-49.

 
黄小林,李涛,林黑着,杨育凯,虞为,黄忠
《南方水产科学》 2018年第02期
《南方水产科学》2018年第02期文献

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