更全的杂志信息网

切花菊叶片的遗传多样性分析

更新时间:2009-03-28

菊花(Chrysanthemum morifolium)是我国十大传统名花和世界四大切花之一,观赏和经济价值极高[1-2]。菊花叶片形态的多样性是影响其生长发育和观赏品质的一个重要因素。通常所说的遗传多样性主要是指种内不同群体之间或同一群体内不同个体间的遗传变异[3-4]。对栽培植物的遗传多样性进行研究,有利于我们充分发现和利用各种基因和基因型资源,预期重要经济性状的变异并加以科学地利用[5]。菊花的多种间杂交起源和菊属植物种间广泛的种质渗透决定了菊花丰富的遗传多样性,经过长期的人工栽培和选育,又产生了极为丰富的种下变异。目前我国菊花品种超过3 000个[6]

家庭与学校通力合作,才能保证双重育人环境的支持,家长与教师合力引导学生的品德与心理,共同为孩子的成长保驾护航,我们投入更多的爱心、耐心、恒心,满足每一位学生被关心爱护的需求,以实现学生的健康发展。小学生道德品质教育与心理健康教育的成功与否,不仅关乎着学生自身的健康发展,也是检验德育工作者实践能力的重要标准,关乎着整个民族心理健康的提升与道德品质的完善。

关于菊花遗传多样性方面的研究已有许多报道[7-9],但大多数研究集中于花部性状的多样性分析。在《中国菊花图谱》中展现了菊花叶片丰富的变异类型[10]。许莹修[11]对18个大菊品种的统计学分析表明,叶片的长度和宽度在所测品种间存在着明显的变异,裂片长度、裂刻深度以及托叶的长度和宽度在品种间也存在着较大的差异。目前对于叶部性状只有少部分变异系数的分析[7],尚未见其形态学主要性状分布、分布规律、科学分级相关性等遗传多样性相关分析的报道。

因此,本试验在形态学水平上对切花菊叶片进行遗传多样性分析,筛选出品种内稳定性好、品种间差异明显、对叶型起决定性作用的性状,以及叶部特性良好的品种,以期为切花菊品种资源的分类与鉴定、科学利用以及育种工作提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 材料

随机从南京农业大学中国菊花种质资源保存中心中选取189个切花菊品种(表1),种植于南京湖熟菊花基地,栽培条件一致。

 

表1 本研究使用的切花菊品种Table 1 The cut chrysanthemum varieties used in the study

  

编号Code品种Variety编号Code品种Variety编号Code品种Variety1AlbertHeijin64南农岱华Nannongdaihua127南农嵩云Nannongsongyun2FeelingGreenDark65南农岱绿Nannongdailü128南农香橙点Nannongxiangcheng-dian3FeelingSunny66南农岱雪Nannongdaixue129南农小草莓Nannongxiaocaomei4FeelingWhite67南农单金翠Nannongdanjincui130南农小绯玉Nannongxiaofeiyu5GrandOrange68南农点樱Nannongdianying131南农小金星Nannongxiaojinxing6GrandRose69南农豆绿Nannongdoulü132南农小柠檬Nannongxiaoningmeng7GrandSalmon70南农峨眉Nannongemei133南农馨雅Nannongxinya8GrandWhite71南农芳点点Nannongfangdiandian134南农星梦Nannongxingmeng9Liona72南农绯点点Nannongfeidiandian135南农羞风车Nannongxiufengche10Starling73南农绯云Nannongfeiyun136南农旭日Nannongxuri11Tedcha74南农粉翠Nannongfencui137南农雪点点Nannongxuediandian12阿花菲Ahuafei75南农粉风车Nannongfenfengche138南农雪松Nannongxuesong13阿美的Ameidi76南农粉蜂窝Nannongfenfengwo139南农寻峰Nannongxunfeng14巴卡红Bakahong77南农粉葵Nannongfenkui140南农胭脂莓Nannongyanzhimei15白安娜Baianna78南农粉庐Nannongfenlu141南农艳紫Nannongyanzi16白皇后Baihuanghou79南农粉蕊Nannongfenrui142南农玉绒Nannongyurong17白捧花Baipenghua80南农粉莺Nannongfenying143南农瑗绿Nannongyuanlü18草莓菊Caomeiju81南农衡春Nannonghengchun144南农绽风车Nannongzhanfengche19橙松月Chengsongyue82南农衡星Nannonghengxing145南农芝士Nannongzhishi20翠心Cuixin83南农衡阳Nannonghengyang146南农朱雀Nannongzhuque21都柏林Dubolin84南农衡韵Nannonghengyun147南农紫峰Nannongzifeng22都市Dushi85南农红袄Nannonghongao148南农紫庐Nannongzilu23杜鹃Dujuan86南农红橙Nannonghongcheng149南农紫眸Nannongzimou24粉安娜Fenanna87南农红点点Nannonghongdiandian150南农紫乒乓Nannongzipingpang25粉丹特Fendante88南农红楼Nannonghonglou151南农紫云英Nannongziyunying26粉杜鹃Fendujuan89南农红绒Nannonghongrong152欧元黄Ouyuanhuang27粉萝莉Fenluoli90南农红衣Nannonghongyi153秦淮茶园Qinhuaichayuan28粉乒乓Fenpingpang91南农黄蜂窝Nannonghuangfengwo154秦淮春雪Qinhuaichunxue29粉沙姆Fenshamu92南农火风车Nannonghuofengche155秦淮粉牡丹Qinhuaifenmudan30佛瑞格Foruige93南农火炬Nannonghuoju156秦淮粉霞Qinhuaifenxia31黑心金黄Heixinjinhuang94南农戟风车Nannongjifengche157秦淮粉靥Qinhuaifenye32红哈雷Honghalei95南农金灿Nannongjincan158秦淮剑云Qinhuaijianyun33红日Hongri96南农金鹂Nannongjinli159秦淮金莲Qinhuaijinlian34黄风车Huangfengche97南农金太阳Nannongjintaiyang160秦淮绿茶Qinhuailücha35黄乒乓Huangpingpang98南农金焰Nannongjinyan161秦淮抹茶Qinhuaimocha36黄色管Huangseguan99南农金珠Nannongjinzhu162秦淮染霞Qinhuairanxia37黄天赞Huangtianzan100南农锦衣Nannongjinyi163秦淮新玉Qinhuaixinyu38金红Jinhong101南农凯歌Nannongkaige164秦淮雪莲Qinhuaixuelian39金松月Jinsongyue102南农凯悦Nannongkaiyue165秦淮玉莲Qinhuaiyulian

 

续表1 Table 1 continued

  

编号Code品种Variety编号Code品种Variety编号Code品种Variety40昆汀Kunting103南农丽粉Nannonglifen166青出于蓝Qingchuyulan41莲座Lianzuo104南农丽风车Nannonglifengche167清露Qinglu42绿安娜Lüanna105南农丽黄Nannonglihuang168日引-2Riyin-243绿橄榄Lüganlan106南农丽雪Nannonglixue169瑞多斯特Ruiduosite44绿精灵Lüjingling107南农庐火Nannongluhuo170深粉沙姆Shenfenshamu45玛丽Mali108南农庐霞Nannongluxia171史泰白Shitaibai46蒙娜丽莎白Mengnalishabai109南农庐秀Nannongluxiu172顺发Shunfa47蒙娜丽莎淡粉Mengnalishadanfen110南农庐雪Nannongluxue173松月Songyue48蒙娜丽莎淡黄Mengnalishadanhuang111南农庐月Nannongluyue174坦率粉Tanshuaifen49蒙娜丽莎红Mengnalishahong112南农绿冻Nannonglüdong175威尼斯Weinisi50蒙娜丽莎深粉Mengnalishashenfen113南农绿菲Nannonglüfei176乡村音乐Xiangcunyinyue51蒙娜丽莎深黄Mengnalishashen-huang114南农绿峰Nannonglüfeng177香槟红Xiangbinghong52木星Muxing115南农绿玫瑰Nannonglümeigui178香槟黄Xiangbinghuang53南农白乒乓Nannongbaipingpang116南农绿芍药Nannonglüshaoyao179潇洒Xiaosa54南农冰洁Nannongbingjie117南农绿意Nannonglüyi180小丽Xiaoli55南农冰淇淋Nannongbingqiling118南农绿茵Nannonglüyin181旭风车Xufengche56南农冰清Nannongbingqing119南农魅风车Nannongmeifengche182亚马逊Yamaxun57南农冰泉Nannongbingquan120南农茑萝Nannongniaoluo183伊比斯白Yibisibai58南农冰雪Nannongbingxue121南农清泉Nannongqingquan184伊比斯阳光Yibisiyangguang59南农彩点点Nannongcaidiandian122南农秋岳Nannongqiuyue185浙江10Zhejiang1060南农彩丝带Nannongcaisidai123南农如意Nannongruyi186紫丹特Zidante61南农茶语Nannongchayu124南农似红点Nannongsihongdian187紫萝莉Ziluoli62南农橙莺Nannongchengying125南农思绿Nannongsilü188紫松月Zisongyue63南农大花脸Nannnongdahualian126南农嵩芒Nannongsongmang189棕安娜Zonganna

1.2 方法

1.2.1 性状选取与数据采集 参照文献[12],在11月初盛花期选取12个叶部性状进行观测(表2),观测部位是植株自上而下第3片成熟叶,每个品种重复10次。

 

表2 本研究选取的性状及观测方法Table 2 The traits and observation methods selected in the study

  

编号Code性状Trait观测方法Observationmethod观测工具Observationtool1叶长Leaflength叶的最大长度Themaximumlengthofleaf三角尺Setsquare2叶宽Leafwidth叶的最大宽度Themaximumwidthofleaf三角尺Setsquare3叶长/叶宽Leaflength/leafwidth叶的最大长度/最大宽度Themaximumlengthofleaf/maximumwidth计算Calculation4叶柄相对于叶的长度Lengthofpetiolerelativetoleaf叶柄长度/整个叶片长度(包含叶柄)Petiolelength/entireleaflength(includingpetiole)三角尺,计算Setsquare,calculation5顶生裂片相对于叶的长度Lengthofapicalloberelativetoleaf顶生裂片长度/叶片长度(不包含叶柄)Apicallobelength/leaflength(notincludingpetiole)三角尺,计算Setsquare,calculation6最低位一级裂刻深度Depthofthelowestbitcrack最低位一级的裂刻长度/最低位一级裂刻延伸至叶主脉的长度Thelowestbitcracklength/lengthofthelowestbitcrackextendtothemainvein三角尺,计算Setsquare,calculation7叶边缘锯齿数量Numberofleafserratesatmargin叶边缘所有锯齿数目之和Sumofallthenumbersofleafserratesatmargin计数Count8叶柄姿态Petioleattitude叶柄与茎的夹角Anglebetweenpetioleandstem量角器Protractor9叶上表面的绿色程度Greendegreeofleafsurface叶表面中部的绿色程度Greendegreeofthemiddleofleafsurface色彩色差计Colordifferencemeter10叶基部形状Shapeofleafbase参照文献[12]Reference[12]目测Visualinspection11叶先端形状Shapeofleafapex参照文献[12]Reference[12]目测Visualinspection12叶边缘锯齿深浅Depthofleafserratesatmargin参照文献[12]Reference[12]目测Visualinspection

降税将利好A股上市公司利润。从中国政府广义税收构成看,增值税和社保缴费是企业最大的压力。今年5月1日下调增值税税率后,目前三档增值税税率分别为16%、10%和6%,今年政府工作报告提出“改革完善增值税,按照三档并两档方向调整税率水平”,预计2019年增值税最高档税率再次下调2-3个百分点,根据中金公司测算,税率下调2-3个百分点可以实现4000-6000亿元减税。社保费用改由税务部门统一征收,因为对企业影响太大,最新信息是暂缓实施,等社保降费后再实施,这一块对于此前严格交社保的企业是利好。降税对于A股公司显然是利好,对于净利润率偏低而社保严格缴纳多的企业,其业绩弹性更大。

1.5 统计学处理 采用SPSS 19.0 统计软件进行数据处理。服从正态分布的计量资料以表示,组间比较采用t检验;计数资料的比较采用χ2检验;等级资料采用秩和检验。检验水准(α)为0.05。

退休安置指符合退休条件的煤矿职工依法办理退休手续。内部退养是指截至2017年12月31日,距法定退休年龄(含特殊工种退休年龄)5年以内且养老保险缴费年限满15年的(含退养结束时满15年)职工自愿申请,企业同意,双方签订内部退养协议。分流安置是指总公司下属子公司或分支机构,根据需求提供工作岗位,员工自愿申请选择竞岗,被用工单位录用的员工,其工作年限连续计算,不给予经济补偿。解除(终止)劳动合同是指公司根据相关法律、法规的规定,与职工解除劳动关系,企业依法支付经济补偿③。

c*=(a*2+b*2)1/2;h*=arctan(b*/a*);cl*=2 000×(a*/L*)×(a*2+b*2)1/2

由表5可见:除了叶长/叶宽,其余数量性状的变异系数均大于15%,表明这8个数量性状在切花菊品种间有明显变异。其中叶边缘锯齿数量变异程度最大,达31.56%;叶柄与茎的夹角变异程度最小,为15.14%。

从7种颜色参数中选出最适合描述切花菊叶片的颜色参数,即既能反映出品种内的一致性和品种间的差异性,又能同时反映出颜色的红度值(a*)、黄度值(b*)、明度值(L*)的参数。

1.2.3 数量性状的分布分析 利用Microsoft Excel 2015软件计算每个品种10个单株9个数量性状的平均值,用其来代表各个品种,再统计每个数量性状的最小值、最大值、极差、标准差和变异系数。利用SPSS 21.0软件绘制次数分布直方图,并进行K-S正态性检验。

1.2.4 质量性状的分布分析 选择每个品种10个单株中频数最高的状态作为该品种该质量性状的表现形式,统计3个质量性状在所有品种中的表现状态,并绘制饼图。

参考文献References:

FA16-T支持作为AG使用,可以通过IP承载网络,以SIP协议接入IMS或NGN网络,或者以H.248协议与媒体网关控制器MGC对接。在这两种情况下AG分别称之为SIPAG和H.248AG。

超导磁场储能技术型储能磁质下的损耗基于工作方式的转变而转变,在微网系统常规运转下,磁质则可持续保持能量,而交流侧则变换,并由此产生谐波[9],涡流损耗常出现在超导接头部分,并主要针对导线自身所产生的损耗。超导磁场储能线圈如图4 所示。

1.2.7 主成分分析 利用SPSS 21.0软件进行主成分分析,包含KMO和Bartlett的检验、解释的总方差、旋转成分矩阵、主成分上的因子得分以及综合得分。综合得分的计算公式如下:

综合得分=(a1F1+a2F2+a3F3+a4F4)/a

式中:a1a2a3a4分别为4个主成分的贡献率,F1F2F3F4分别为各品种在各主成分中的因子得分,a为5个主成分的累计贡献率。

2 结果与分析

2.1 切花菊叶片最佳颜色参数的确定

对切花菊叶片各颜色参数进行统计分析,除cl*外,其余参数都符合品种内一致性较高的标准(表3)。7种颜色参数中,变异幅度最大的是cl*,其次是b*c*a*,其余参数在品种间无显著差异(表4)。

由于c*在品种内一致性高,且在品种间差异明显,因此,确定c*为描述切花菊叶色的最佳颜色参数。考虑到计算色度值c*时并未用到参数L*,而L*值是衡量色彩明暗程度的重要指标,因此对二者进行相关性分析。结果表明,不同切花菊品种间L*值与c*值呈极显著的正相关关系(y=1.098x-20.391,R2=0.801 9)。因此,c*值一定程度上也可以用于衡量叶色的明暗程度,将其作为衡量叶色的参数是合理的。

 

表3 切花菊叶片的7种颜色参数在品种内的变异Table 3 The variation description of 7 color parameters of cut chrysanthemum leaves within varieties

  

颜色参数ColorparameterCV范围/%CVrange|CV|<15%的品种数Varietynumberof|CV|<15%符合率/%CoincidencerateL*1.05~7.86189100a*-2.38~-17.8118698.41b*2.54~16.4318798.94ΔE*0.38~2.28189100c*2.42~15.7218899.47h*-0.39~-9.62189100cl*-4.08~-29.1815884.34

注:L*:明度值Lightness value;a*:红度值Redness value;b*:黄度值Yellowness value;ΔE*:色差值Chromatism value;c*:色度值Chromatic value;h*:色调角Hue angle;cl*色光值Color value. 下同。The same as follows.

 

表4 切花菊叶片的7种颜色参数在品种间的变异Table 4 The variation description of 7 color parameters of cut chrysanthemum leaves among varieties

  

颜色参数Colorparameter最小值Minimum最大值Maximum极差Range平均值Average标准差Standarddeviation变异系数/%CVL* 25.43 38.7713.34 32.022.66 8.29a*-13.89-3.6910.20-9.481.81-19.12b*4.3418.7214.3811.312.7824.56ΔE*58.4469.0210.5863.961.983.09c*5.7023.2117.5114.773.2622.05h*-50.05-33.4816.58-40.322.43-6.02cl*-17954.46-1653.2116301.24-8899.332950.91-33.16

2.2 切花菊叶片数量性状的分布

式中:a*为红度值;b*为黄度值;L*为明度值;c*为色度值;h*为色调角;cl*为色光值。

根据K-S正态性检验显著值大于0.05的标准判断:叶长、叶宽、叶长/叶宽、顶生裂片相对于叶的长度、最低位一级裂刻深度、叶上表面绿色程度(c*)这6个数量性状符合正态分布,而叶柄相对于叶的长度、叶边缘锯齿数量、叶柄与茎的夹角这3个数量性状不符合正态分布(表6),其中叶边缘锯齿数量呈现左偏态分布(图1)。

 

表5 切花菊叶片数量性状的变异Table 5 The variation description of quantitative traits of cut chrysanthemums leaves

  

性状Trait最小值Minimum最大值Maximum极差Range平均值Average标准差Standarddeviation变异系数/%CV叶长Leaflength3.9810.626.647.291.2617.32叶宽Leafwidth2.707.855.155.650.9116.10叶长/叶宽Leaflength/leafwidth0.891.820.931.300.1813.61叶柄相对于叶的长度Lengthofpetiolerelativetoleaf0.110.340.230.230.0519.84顶生裂片相对于叶的长度Lengthofapicalloberelativetoleaf0.200.520.320.350.0617.36最低位一级裂刻深度Depthofthelowestbitcrack0.160.800.640.480.1429.13叶边缘锯齿数量Numberofleafserratesatmargin1680643611.2631.56叶柄与茎的夹角(度)Anglebetweenpetioleandstem(degree)339057609.1315.14叶上表面绿色程度(c*值)Greendegreeofleafsurface(c*value)5.7023.2117.5114.773.2622.05

 

表6 切花菊叶片数量性状的K-S正态性检验Table 6 K-S normality test of the quantitative traits of cut chrysanthemum leaves

  

性状Trait自由度Degreeoffreedom显著性Significance叶长Leaflength1890.075*叶宽Leafwidth1890.200*叶长/叶宽Leaflength/leafwidth1890.200*叶柄相对于叶的长度Lengthofpetiolerelativetoleaf1890.017顶生裂片相对于叶的长度Lengthofapicalloberelativetoleaf1890.200*最低位一级裂刻深度Depthofthelowestbitcrack1890.200*叶边缘锯齿数量Numberofleafserratesatmargin1890.000叶柄与茎的夹角Anglebetweenpetioleandstem1890.021叶上表面绿色程度Greendegreeofleafsurface1890.200*

注:*表示真实显著水平的下限。

Note:* indicates the lower limit of true significant level.

  

图1 切花菊叶片数量性状的次数分布直方图Fig.1 Frequency distribution histogram of the quantitative traits of cut chrysanthemum leaves

2.3 切花菊叶片质量性状的分布

在切花菊叶片的基部形状中,心形、钝角占的比例大,其次为圆、平截,而锐角、不对称所占的比例非常小。切花菊叶先端形状以尖为主,达57%;圆钝次之,为36%;锐尖最少,低于10%。有76%的切花菊叶片边缘锯齿深浅表现为中,仅有1%表现为深,其余为浅(图2)。

2.4 切花菊品种内性状的稳定性和品种间性状的差异性分析

由表7可见:在9个数量性状中,符合一致性要求的品种比例低于95%的有3个,分别为顶生裂片相对于叶的长度、最低位一级裂刻深度、叶边缘锯齿数量。其中最低位一级裂刻深度在品种内的一致性最低,仅有56.61%,表明切花菊叶片的数量性状在品种内的稳定性较差,易受环境和栽培条件的影响。3个质量性状符合一致性要求的品种比例均高达100%,分别为叶基部形状、叶先端形状、边缘锯齿深浅,这表明切花菊叶片的质量性状在品种内的稳定性良好,受环境和栽培条件的影响小。

数量性状中除了叶长/叶宽,其余性状在品种间的变异系数均大于15%,表明切花菊叶片的绝大多数数量性状在品种间有明显差异,具有较高的多样性。质量性状中,只有叶基部形状在品种间变异系数超过30%,在品种间表现出明显变异,另外2个数量性状在品种间的差异不明显,表明切花菊叶片的大部分质量性状的表现状态在品种间的分布较为集中,不利于品种区分。

在品种内具有稳定性,同时品种间差异明显的性状共有6个,占所测性状的50%,分别是叶长、叶宽、叶柄相对于叶的长度、叶柄与茎的夹角、叶上表面绿色程度和叶基部形状,它们比较适合用于品种的鉴定和分类。

  

图2 切花菊叶片质量性状的分布Fig.2 The distribution of the quality traits of cut chrysanthemum leaves

2.5 主成分分析

经过KMO和Bartlett 的检验,KMO值为0.562>0.5,偏相关性较弱;Bertlett的球形度检验,P值<0.001,适于做主成分分析。

按照特征值大于1的要求,成分1、2、3、4被选取作为主成分,特征值分别为3.527、1.845、1.579、1.161,其累计贡献率达到67.602%,能够解释约2/3的性状变异。

 

表7 性状的品种内一致性和品种间差异性Table 7 The consistency of traits within varieties and the differences of traits among varieties

  

性状Trait符合一致性要求的品种比例/%Percentageofvarietiesthatmeettheconsistencyrequirement品种间变异系数/%CVamongvarieties叶长Leaflength10017.32叶宽Leafwidth10016.10叶长/叶宽Leaflength/leafwidth10013.61叶柄相对于叶的长度Lengthofpetiolerelativetoleaf95.7719.84顶生裂片相对于叶的长度Lengthofapicalloberelativetoleaf84.1317.36最低位一级裂刻深度Depthofthelowestbitcrack56.6129.13叶边缘锯齿数量Numberofleafserratesatmargin85.7131.56叶柄与茎的夹角Anglebetweenpetioleandstem10015.14叶上表面绿色程度Greendegreeofleafsurface99.4722.05叶基部形状Shapeofleafbase10038.54叶先端形状Shapeofleafapex10026.03叶边缘锯齿深浅Depthofleafserratesatmargin10019.05

各性状在旋转成分矩阵中的结果在哪个主成分中的绝对值最大,就归于该成分中。因此,第1主成分包含4个指标:顶生裂片相对于叶的长度、最低位一级裂刻深度、叶边缘锯齿数量、叶基部形状;第2主成分包含3个指标:叶长/叶宽、叶先端形状、叶边缘锯齿深浅;第3主成分包含2个指标:叶长、叶宽;第4主成分包含3个指标:叶柄相对于叶的长度、叶柄与茎的夹角、叶上表面绿色程度(表8)。

第1主成分的贡献率最高,对叶部形状起着决定性的影响,因此,第1主成分包含的4个指标是叶部形态的最重要的影响因子。

 

表8 旋转成分矩阵Table 8 Rotated component matrix

  

性状Trait主成分Maincomponent1234叶长Leaflength 0.167 0.417 0.834 0.084叶宽Leafwidth0.036-0.2670.910-0.123叶长/叶宽Leaflength/leafwidth0.1520.822-0.0430.263叶柄相对于叶的长度Lengthofpetiolerelativetoleaf-0.285-0.258-0.329-0.572顶生裂片相对于叶的长度Lengthofapicalloberelativetoleaf0.7330.243-0.022-0.028最低位一级裂刻深度Depthofthelowestbitcrack0.8260.3210.0160.230叶边缘锯齿数量Numberofleafserratesatmargin0.8070.2470.1270.057叶柄与茎的夹角Anglebetweenpetioleandstem0.030-0.024-0.1790.822叶上表面绿色程度Greendegreeofleafsurface-0.096-0.0810.3330.342叶基部形状Shapeofleafbase0.684-0.5730.057-0.127叶先端形状Shapeofleafapex-0.214-0.7340.0070.143叶边缘锯齿深浅Depthofleafserratesatmargin0.2460.5770.036-0.026

  

图3 切花菊各品种叶片性状的综合得分Fig.3 Integrated score about leaf traits of each cut chrysanthemum variety图中编号同表1。下同。The codes are as indicated in Table 1. The same as below.

根据不同切花菊品种在各主成分上的因子得分,按照贡献率计算得综合得分,‘南农凯歌’叶部性状的综合得分最高,‘浙江10’叶部性状的综合得分最低(图3)。‘南农凯歌’‘南农朱雀’‘南农单金翠’‘南农紫庐’‘南农金焰’‘南农粉葵’‘欧元黄’和‘南农凯悦’在叶部性状的综合得分大于1,表明这8个品种的叶部特性良好。而‘绿安娜’‘南农红楼’‘橙松月’和‘浙江10’在叶部性状的综合得分小于-1,表明这4个品种的叶部特性较差。其余切花菊品种的综合得分介于-1与1之间,叶部特性表现一般(图3)。

在9个数量性状中,有5个性状在品种内一致性高且品种间差异明显,分别是叶长、叶宽、叶柄相对于叶的长度、叶柄与茎的夹角和叶上表面绿色程度。其中,叶长、叶宽在第3主成分中的因子载荷量位于第1和第2,叶柄与茎的夹角在第4主成分中因子载荷量最大,说明这3个性状对叶部形态的影响较大,较适用于切花菊品种的分类。考虑到切花菊的主要观赏对象是花部,因此,切花菊的叶部性状不常作为形态分类的主要标准,但是可以作为一般标准来辅助进行品种分类[16]

因此,叶部性状综合得分高和低的切花菊品种的差别集中表现在第一主成分上。

  

图4 叶片性状得分高的切花菊品种Fig.4 Cut chrysanthemum varieties with high scores on leaf traits

  

图5 叶片性状得分低的切花菊品种Fig.5 Cut chrysanthemum varieties with low scores on leaf traits

3 讨论

通常认为,在没有人为干预下,自然界中大多数数量性状的分布遵从正态分布。切花菊是典型的栽培植物,在品种性状上有较大的人工选择压力[7]。本试验分析了189个切花菊品种的9个数量性状,符合正态分布的有6个,分别是叶长、叶宽、叶长/叶宽、顶生裂片相对于叶的长度、最低位一级裂刻深度和叶上表面绿色程度。此外,还有3个数量性状经K-S检验是不符合正态分布的。其中叶边缘锯齿数量的次数分布直方图呈现左偏态分布,向更多的叶边缘锯齿数量方向拖尾[13]。由于叶边缘锯齿数量是第一主成分中的性状,对叶部形态影响大,并且在综合得分高的切花菊品种中都表现出叶边缘锯齿数量多的状态,因此,这种偏态分布形式可能是长期人工选择所致,在选择压力下,使群体向特定方向进化,从而使性状分布发生偏移[14]

本试验中,从次数分布看,切花菊叶先端形状集中表现为尖,叶边缘锯齿深浅的表现分布比例悬殊较大,以中为代表形态,表明切花菊品种在这2个性状上表现较为单一,多样性较低[15],而切花菊叶基部形状的多样性较为丰富,心形、钝角和圆等的表现分布较为均匀。

根据形态学观察和观测值分析,叶部性状综合得分高的切花菊品种具有以下特点:顶生裂片相对于叶的长度长;最低位一级裂刻深度深;叶边缘锯齿数量多;叶基部形状多数为心形;叶先端尖(图4)。而叶部性状综合得分低的切花菊品种具有以下特点:顶生裂片相对于叶的长度短;最低位一级裂刻深度浅;叶边缘锯齿数量少;叶先端圆钝(图5)。

在3个质量性状中,只有叶基部形状通过了品种内稳定性和品种间差异性测试。同时,在主成分分析中,该性状是第1主成分中的主要因子。因此,叶基部形状也适合作为切花菊品种分类时叶部特性的重要性状。

在第1主成分中,除了叶基部形状,还包含顶生裂片相对于叶的长度、最低位一级裂刻深度和叶边缘锯齿数量。但是这3个性状均不符合稳定性的要求,尤其是最低位一级裂刻深度,符合一致性要求的品种比例只有56.61%。因此,虽然这3个性状在第1主成分中的因子载荷量高,对叶部形状起着决定性的影响,但是不能作为切花菊品种分类的标准。影响切花菊叶片遗传多样性的因素较多,通过对多变量的主成分分析,能够更加清楚地显示各因素在叶部形态多样性构成中的作用[17-18]。主成分分析中,前4个主成分的累计贡献率达到67.602%,表明前4个主成分中因子载荷量较大的性状代表着切花菊叶部的大部分性状变异,这是引起切花菊叶部形态差异的主要原因。但是仍有约1/3的变异源于其他性状,这反映出切花菊叶部性状分化的多向性以及具有丰富的遗传多样性[6]。通常认为,综合得分越高,表型综合性状越好,观赏价值越高[11,19]。因此,叶部性状综合得分高的切花菊品种具有的共同特点可以为切花菊的栽培调控和新品种选育提供参考依据。

1.2.2 最佳颜色参数的确定 采用日本Minolta公司生产的CR-400型色差仪对切花菊叶片的颜色参数进行测定,包括L*值、a*值、b*值和ΔE*值。利用测得的颜色参数,计算叶片的c*值、h*值和cl*值。计算公式如下:

考虑10 kV馈线负荷全转移约束下的变电站全停校验,对于制定变电站全停检修负荷转供方式具有重要参考价值,也是制定变电站检修策略的重要依据。给出了馈线负荷全转移的定义和约束条件,并建立了该约束条件下的全站停电校验模型,通过算例验证了模型的准确性和实用性,为配电网馈线站间联络建设提供了可靠依据,对进一步提升配电网供电服务质量打下了坚实基础,具有借鉴意义。目前该模型已经成功应用于德阳地区配电网标准化改造的项目储备方案审查和策略制定中,并取得了良好的效益,具有推广价值。

1.2.5 品种内性状的稳定性分析 性状在品种内的稳定性可以用一致性来衡量。质量性状的一致性用众数频数表示,数量性状的一致性用样本的变异系数来衡量。把质量性状众数频数大于90%和数量性状变异系数小于15%作为检测该性状在品种内稳定的标准,然后计算对某一性状来说符合一致性要求的品种数占试验品种总数的百分比。如果比例大于95%,则认为此性状一致性较高。

[1] 戴思兰. 中国菊花与世界园艺[J]. 河北科技师范学院学报,2004,18(2):1-5.

Dai S L. Chinese chrysanthemum and world gardening[J]. Journal of Hebei Normal University of Science and Technology,2004,18(2):1-5(in Chinese).

[2]   李鸿渐. 中国菊花[M]. 南京:江苏科学技术出版社,1993.

Li H J. Chrysanthemums in China[M]. Nanjing:Jiangsu Science and Technology Press,1993(in Chinese).

[3]   中国科学院生物多样性委员会. 生物多样性研究的原理与方法[M]. 北京:中国科学技术出版社,1994:122-140.

Biodiversity Committee of the Chinese Academy of Sciences. Principles and Methods of Biodiversity Research[M]. Beijing:China Science and Technology Press,1994:122-140(in Chinese).

[4]   陈灵芝. 中国的生物多样性现状及其保护对策[M]. 北京:科学出版社,1993.

这种航道养护管理模式主要是通过协议的方式委托一些运通工程公司来开展航道航标养护工作,并且在运通工程公司将标位正确以及航标完好率等提前约定好的工作任务完成之后分期将航标养护费用拨给运通工程公司。

Chen L Z. China′s Biodiversity Present Situation and Protection Countermeasures[M]. Beijing:Science Press,1993(in Chinese).

[5]   Marshall D R. Crop genetic resources:current and emerging issues[C]//Brown A H D,Clegg M T,Kahler A L,et al. Plant Population Genetics,Breeding and Genetic Resources. Sunderland,Massachusetts:Sinauer Associates Inc.,1990:367-388.

1.2.6 品种间性状的差异性分析 质量性状在品种间的变异用变异系数来衡量。每个性状取各品种出现频率最高的表现型,并参照文献[12]赋值,计算各品种间的变异系数,如果大于30%,则认为该性状每品种表现型的频率分布不过于集中,比较适用于品种分类。数量性状在品种间的变异也用变异系数来衡量。每个性状取各品种样本平均值,计算各性状平均值的变异系数,如果大于15%,则认为此性状在品种间有明显差异。

[6]   李鸿渐,邵建文. 中国菊花品种资源的调查收集与分类[J]. 南京农业大学学报,1990,13(1):30-36. DOI:10.7685/j.issn.1000-2030.1990.01.006.

Li H J,Shao J W. Investigation,collection and classification of chrysanthemum cultivars in China[J]. Journal of Nanjing Agricultural University,1990,13(1):30-36(in Chinese with English abstract).

队伍过九垄村的时候,他们终于遇到一支三十多人的鬼子队伍。但等“鬼子”走过,埋伏在沟渠里的陈大勇看出了破绽,原来,“鬼子”只换衣服不换鞋,好几个还穿着黄色的反毛靴子——这可是国军的装备。

[7]   雒新艳. 大菊品种资源遗传多样性研究[D]. 北京:北京林业大学,2009.

Luo X Y. Genetic diversity of large-flowered chrysanthemum[D]. Beijing:Beijing Forestry University,2009(in Chinese with English abstract).

[8]   吴茜茜.菊花主产区种质资源遗传多样性研究[D]. 杭州:杭州师范大学,2016.

Wu X X. Study on genetic diversity of germplasm resources of Chrysanthemum morifolium on the main producing areas[D]. Hangzhou:Hangzhou Normal University,2016(in Chinese with English abstract).

[9]   李宝琴.大菊品种分类研究及核心种质构建初探[D]. 北京:北京林业大学,2009.

Li B Q. Classification and core collection of chrysanthemum varieties[D]. Beijing:Beijing Forestry University,2009(in Chinese with English abstract).

[10]   薛守纪. 中国菊花图谱[M]. 北京:中国林业出版社,2004.

where nʹ is the refractive index of the fiber and ρ is the diameter of the fiber taper. When βms=βft, the phase matching between the tapered fiber and the microsphere is obtained.

Xue S J. Chinese Chrysanthemum Map[M]. Beijing:China Forestry Publishing House,2004(in Chinese).

[11]   许莹修.菊花形态性状多样性和品种分类的研究[D]. 北京:北京林业大学,2005.

(3) 随着围岩弹性模量的增加,地表沉降值逐渐减小。围岩弹性模量为 400 MPa、800 MPa 和1 200 MPa时,最大地表沉降值分别为 1.8 mm、3.5 mm 和 6.2 mm。

Xu Y X. Analysis on morphological diversity and classification of chrysanthemum[D]. Beijing:Beijing Forestry University,2005(in Chinese with English abstract).

[12]   中华人民共和国农业部. 植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 菊花:NY/T 2228—2012[S]. 北京:中国标准出版社,2012.

Ministry of Agriculture of the People′s Republic of China. Tests on specificity,consistency and stability of new varieties of plants chrysanthemum:NY/T 2228-2012[S]. Beijing:Standards Press of China,2012(in Chinese).

[13]   张莹,曹玉芬,霍宏亮,等. 基于花表型性状的梨种质资源多样性研究[J]. 园艺学报,2016,43(7):1245-1256.

Zhang Y,Cao Y F,Huo H L,et al. Research on diversity of pear germplasm resources based on flowers phenotype traits[J]. Acta Horticulturae Sinica,2016,43(7):1245-1256(in Chinese with English abstract).

[14]   杨俊霞,郭宝林. 桑树数量性状的概率分级研究[J]. 蚕业科学,1998,24(2):122-124.

Yang J X,Guo B L. Study on probability grading of quantitative traits of mulberry[J]. Science of Sericulture,1998,24(2):122-124(in Chinese).

[15]   赖俊声,江锡兵,龚榜初,等. 板栗地方品种质量性状多样性分析[J]. 浙江农业科学,2016,57(8):1196-1200.

Lai J S,Jiang X B,Gong B C,et al. Analysis of quality traits diversity of chestnut local varieties[J]. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences,2016,57(8):1196-1200(in Chinese).

[16]   张冬菊,李世超,吴鹏夫,等. 基于表型和SRAP标记的切花菊品种遗传多样性分析[J]. 园艺学报,2014,41(1):118-130.

Zhang D J,Li S C,Wu P F,et al. Genetic diversity analysis in cut chrysanthemum cultivars based on morphology and SRAP markers[J]. Acta Horticulturae Sinica,2014,41(1):118-130(in Chinese with English abstract).

[17]   胡建斌,马双武,李建吾,等. 国外甜瓜种质资源形态性状遗传多样性分析[J]. 植物学报,2013,48(1):42-51.

Hu J B,Ma S W,Li J W,et al. Genetic diversity of foreign melon(Cucumis melo)germplasm resources by morphological characters[J]. Chinese Bulletin of Botany,2013,48(1):42-51(in Chinese with English abstract).

[18]   张海平,房伟民,陈发棣,等. 部分睡莲属植物形态性状的多样性分析[J]. 南京农业大学学报,2009,32(4):47-52. DOI:10.7685/j.issn.1000-2030.2009.04.010.

Zhang H P,Fang W M,Chen F D,et al. Investigation on the morphological diversity of taxa in genus Nymphaea[J]. Journal of Nanjing Agricultural University,2009,32(4):47-52(in Chinese with English abstract).

μ(s,o)或μs(o)表示系统在状态s时产生观测o的概率,相同的观测可能由几个不同的系统状态产生,因此,在已知目前观测的情况下系统的状态是不确定的.

工程场地位于浊漳河南源的漳河大桥上游,工程涉及范围为浊漳河及浊漳河两岸的未利用区域。主要内容为湿地设计、河道壅水建筑物设计及堤防加固等。

[19]   胡标林,万勇,李霞,等. 水稻核种质表型性状遗传多样性分析及综合评价[J]. 作物学报,2012,38(5):829-839.

Hu B L,Wan Y,Li X,et al. Analysis on genetic diversity of phenotypic traits in rice(Oryza sativa)core collection and its comprehensive assessment[J]. Acta Agronomica Sinica,2012,38(5):829-839(in Chinese with English abstract).

 
沈凤,蒋逍逍,房伟民,管志勇,邓波,陈发棣
《南京农业大学学报》2018年第02期文献

服务严谨可靠 7×14小时在线支持 支持宝特邀商家 不满意退款

本站非杂志社官网,上千家国家级期刊、省级期刊、北大核心、南大核心、专业的职称论文发表网站。
职称论文发表、杂志论文发表、期刊征稿、期刊投稿,论文发表指导正规机构。是您首选最可靠,最快速的期刊论文发表网站。
免责声明:本网站部分资源、信息来源于网络,完全免费共享,仅供学习和研究使用,版权和著作权归原作者所有
如有不愿意被转载的情况,请通知我们删除已转载的信息 粤ICP备2023046998号