更全的杂志信息网

取食干旱胁迫小麦对黏虫及其寄生性斑痣悬茧蜂生长发育的影响

更新时间:2009-03-28

干旱对作物生长发育的胁迫可影响取食作物的植食性昆虫[1],甚至可影响寄生后者的寄生性天敌昆虫。一方面,干旱胁迫可直接影响害虫的生长发育和繁殖,例如,干旱胁迫会导致褐飞虱(Nilaparvata lugens)若虫发育历期延长、存活率下降[2];而甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)雌虫喜欢在干旱胁迫的棉花叶片上产卵,卵粒和卵块数均随干旱胁迫程度的增强而增多[3]。干旱胁迫可通过改变植物的物理性质、营养状况和次生代谢物质[4]以及作物与害虫物候协调而间接影响害虫种群[5]。例如,Cabrera等[6]研究发现麦二叉蚜(Schizaphis graminum)取食受持续干旱胁迫的小麦后,其发育速率和相对生长率都一定程度地降低;黏虫(Mythimna separata)幼虫对高水平干旱胁迫处理小麦的取食量、体增重和食物转化率等均明显降低[7];干旱胁迫下的番茄(Lycopersicon esculentum)叶片内酚类化合物的含量会提高,使得取食其叶片的甜菜夜蛾生长减缓[8]。但植物体内次生物质的改变对昆虫也并非都有害,如随着干旱胁迫程度的加强,葱芥(Alliaria petiolata)中的芥子油苷含量降低,反而导致植食性昆虫对其取食量增加[8]。干旱胁迫对天敌的影响也会影响到天敌对害虫的控制能力,如菜粉蝶(Pieris rapae)幼虫取食干旱胁迫下的葱芥(芥子油苷含量减少)时幼虫发育减缓,从而增大被天敌发现的概率[9]。另一方面,干旱胁迫造成的一些植物韧皮部的变化可能不利于寄生性天敌搜寻寄主,并导致一些寄主的反抗能力加强[10],如徐红星等[11]观察到干旱胁迫能降低稻虱缨小蜂(Anagrus nilaparvatae)对褐飞虱卵的寄生能力和选择性。这些研究初步说明,干旱胁迫寄主植物对植食性昆虫尤其咀嚼口器昆虫的影响比较复杂,既有负面的也有正面的影响,但受影响的生活史特征因植物或昆虫种类不同而异。

相反,国际化经营企业所处的文化环境和所面临的国际化经营管理环境要复杂得多.企业成员在经营观念、管理协调的原则上,管理模式、营销模式的选择上,以及管理人员的管理风格等问题上,都存在与上述情况很明显的差异,有些甚至是截然不同的.这些差异会导致企业管理出现无形的混乱和冲突,无法实施正常的经营决策程序,决策活动变得逾加困难.而且,即使建立了新的企业文化,这种差异和困难在一定程度上仍然会继续存在下去.

黏虫食性广泛,可危害小麦、玉米等100多种植物,严重发生时可造成作物大幅减产甚至颗粒无收[12]。黏虫有多种寄生性天敌,其中,斑痣悬茧蜂(Meteorus pulchricornis)是其幼期常见的寄生蜂种之一[13],其寄主范围包括棉铃虫(Helicoverpa armigera)、斜纹夜蛾(Spodoptera litura)和甜菜夜蛾等重要鳞翅目害虫[14]。斑痣悬茧蜂广泛分布于古北区,其亚洲种群主营产雌孤雌生殖,欧洲种群多营两性生殖[15]。对于内寄生蜂来说,寄生蜂幼虫的整个发育过程都在寄主体内完成,寄主为寄生蜂幼虫提供食物和空间,其体型大小和营养质量直接影响寄生蜂的发育情况[16]。长期以来,对干旱胁迫影响作物的研究颇为重视,但对干旱如何影响农作物上的害虫及其寄生性天敌的影响关注较少。本研究为探查干旱胁迫下小麦对黏虫及其斑痣悬茧蜂子代蜂生长发育的影响,以期为评估气候变化对小麦生产的潜在影响和害虫综合治理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试小麦(Triticum aestivum)品种为‘宁麦13号’,由江苏省农业科学院粮食作物研究所提供。黏虫由河北省农业科学院植物保护研究所提供,在养虫室[(25±1)℃、相对湿度(60±10)%、光/暗为14 h/10 h]内用主要成分为玉米叶粉和麦胚粉等制成的半人工饲料[17]饲喂多代,分别以刚孵化和3龄幼虫作为供试昆虫。

斑痣悬茧蜂由采自南京市浦口区珠江镇大豆田的斜纹夜蛾幼虫中育出,从斑痣悬茧蜂羽化之日起,每日用棉线蘸取10%的蜂蜜水饲喂2次,并用2~3 龄的黏虫幼虫作为寄主继代繁殖。选取5~6日龄成蜂备用。

我国中小河流众多,由于人类活动的延伸,目前我国中小河流存在着退化以及山洪灾害日益加剧的态势,进行中小河流治理势在必行,但是,要从河流本身的自然规律出发,坚持生态水利建设,由传统水利向现代水利过渡,本着保持河流水体与河岸的连续性,保持河岸植物群落多样性,增进河流生态系统功能完善化,保持河岸带功能延伸化,延续河流的健康生命。

聚乙二醇(PEG6000)购自广州市西陇化工股份有限公司。

压缩力是枝丫材打捆机重要参数之一,其数值大小对枝捆的压缩率、系统设计、动力匹配等有直接影响。国内已有相关学者开展了枝丫材压缩特性试验与分析研究[6-7],建立了枝丫材在被压缩过程中所受的压强与压缩位移、压强与压缩密度及压缩密度与体积模量关系的数学模型。虽然本样机与上述试验中的初始条件和压缩方式有所不同,但研究结论对本样机压缩力的确定有重要的参考价值。

1.2 试验方法

1.2.1 干旱胁迫水平处理 将小麦种子催芽后放在不透光的方形塑料盆(长40 cm、宽30 cm、高10 cm)中用霍格兰营养液[18]进行水培,待小麦长出4叶1心时进行干旱胁迫处理,干旱胁迫设置对照(清水)和含不同质量浓度PEG6000的3个处理:0.05、0.10和0.20 g·mL-1,分别代表低、中、高水平的干旱胁迫;根据Michel and Kaufmann的公式[19]计算出相应处理的小麦渗透势分别为0和-0.05、-0.15、-0.50 MPa。根据小麦渗透势与叶卷的关系,本研究所设的高水平干旱胁迫可使小麦叶片处于生理性干旱状态,不表现出叶卷等形态反应[20],以此保证黏虫幼虫对小麦叶片的取食和发育。

[11]   徐红星,于莹,郑许松,等. 模拟干旱胁迫对稻虱缨小蜂的影响[J]. 植物保护学报,2017,44(1):54-59.

1.2.3 斑痣悬茧蜂子代蜂生长发育特征观察 将黏虫初孵幼虫分别接于各干旱胁迫处理的盆栽小麦叶片上,并用纱笼罩住花盆以避免其他昆虫干扰。每日观察1次,待幼虫生长至3龄时,取体型大小接近的幼虫1头与1头斑痣悬茧蜂共同放入一透明玻璃试管内,持续观察直到寄生蜂在寄主上产卵;将寄生过的寄主幼虫单头放入培养皿中,用原干旱胁迫处理的盆栽小麦叶片继续饲喂,并及时更换至结茧化蛹。收集蛹茧称鲜质量,单头饲养至成蜂羽化,雌成虫则至死亡。数码解剖镜下(SM2-143)测量雌蜂后足胫节长度(测量精确0.001 mm),以此代表子代蜂的体型大小。每处理重复40次。

1.3 数据分析

用一般线性模型拟合体质量和后足胫节长度,广义线性Poisson模型拟合发育历期,广义线性Binomial模型拟合存活率;将对照作为基线分别与各胁迫处理水平进行比较,以确定胁迫到何种程度会影响昆虫的发育表现。以α=0.05作为差异显著性水平。数据分析使用R统计软件[21]

2 结果与分析

2.1 取食干旱胁迫小麦对黏虫生长发育的影响

[18]   马富举,李丹丹,蔡剑,等. 干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响[J]. 应用生态学报,2012,23(3):724-730.

  

图1 不同干旱胁迫处理的黏虫幼虫历期(A)、幼虫存活率(B)和蛹历期(C)Fig.1 Larval duration(A),larval survival(B)and pupal duration(C)of Mythimna separata under different treatments of drought stress on wheat plants  *表示胁迫与对照相比差异显著,柱图中竖柄代表标准误。下同。*indicates the significant difference between each drought treatment and the control,and the vertical bars represent standard error of the mean. The same below.

干旱胁迫处理对黏虫蛹体鲜质量和成虫体干质量均具有显著影响。与对照(340 mg)相比,低、中和高水平干旱胁迫处理下的黏虫蛹体鲜质量均明显小于对照,分别降低28、37和35 mg(图2-A);与对照的雌成虫体干质量(56 mg)相比,各胁迫水平分别减少6、9和11 mg(图2-B)。

  

图2 不同干旱胁迫处理下黏虫蛹体鲜质量(A)和成虫体干质量(B)Fig.2 Pupal fresh weight(A)and female adult dry weight(B)of M. separata under different treatments of drought stress on wheat plants

2.2 取食干旱胁迫小麦对斑痣悬茧蜂子代蜂生长发育的影响

低水平干旱胁迫下斑痣悬茧蜂子代蜂卵+幼虫的历期(10.15 d)显著高于对照(9.55 d),但高水平干旱处理下的历期与对照没有显著差异(图3-A)。与对照相比,高水平干旱胁迫下斑痣悬茧蜂茧鲜质量显著下降,从对照的8.15 mg下降至7.84 mg,而低水平干旱胁迫处理对子代蜂茧质量无显著影响(图3-B)。与对照相比,高水平干旱胁迫下子代蜂雌成虫后足胫节长度显著缩短,从对照的1.605 mm缩短至1.570 mm,而低水平干旱胁迫对子代蜂后足胫节长度无显著影响(图3-C)。

  

图3 不同干旱胁迫处理下斑痣悬茧蜂子代的卵+幼虫历期(A)、茧鲜质量(B)和雌成虫后足胫节长度(C)Fig.3 Egg-larval duration(A),cocoon fresh weight(B)and female adult hind tibia length(C) under different treatments of drought stress on wheat plants

3 讨论

本研究发现,干旱胁迫处理对黏虫的发育具有不利影响,但影响大小随胁迫强度或虫态不同而略有差异,其中高水平胁迫可缩短幼虫历期、减小幼虫存活率;中、高水平胁迫处理可缩短蛹历期、降低蛹体鲜质量、减小成虫体型,但中、高水平胁迫处理之间没有明显差异。该结果说明,小麦干旱胁迫对黏虫发育具有不利影响,而且影响与干旱胁迫程度有一定关联。干旱胁迫寄主植物对取食植物的昆虫造成不利影响的现象亦存在于其他昆虫中,如桑白蚧(Pseudaulacapsis pentagona)取食长期缺水的桑树后不仅发育历期延长,而且存活率下降[22];甜菜夜蛾取食干旱胁迫的棉叶后存活率下降[3]。导致昆虫发育不良的机制是多方面的,如寄主植物在干旱胁迫下组织内含水量的下降,可能导致取食昆虫的发育历期延长[23-24];在食物质量比较差的情况下,许多鳞翅目昆虫幼虫往往通过延长取食和发育时间来弥补营养的不足[25];但干旱胁迫可使一些害虫幼虫的发育历期明显缩短,如取食棉花的害虫[3]。不同干旱水平处理苹果(Malus domestica)树对食叶的棉叶虫(Spodoptera littoralis)具有不同程度的影响[26]。植物干旱胁迫影响植食性昆虫的机制,可能与寄主植物体内资源在生存与防御之间的平衡分配有关。干旱胁迫一方面可降低植物的光合速率、减少地上生物量、降低叶膨压,但增大渗透液浓度[27];另一方面,植物为了生存必须投入足够的资源用于防御物质的合成,从而导致对植食性昆虫的营养价值降低[1,28]。该机制可解释本研究中干旱胁迫小麦阻碍黏虫发育的结果,因为此前的研究发现:黏虫取食干旱胁迫的小麦叶片后,取食量减少10.4%,体增质量减小10.6%,食物转化率减小8.0%[7]

寄生蜂幼虫的发育表现与其寄主的品质密切相关[16]。所以,当寄主昆虫取食干旱胁迫的植物而发育不良时,可能影响到寄主体内寄生蜂幼虫的发育。本研究发现,干旱胁迫处理对斑痣悬茧蜂发育具有不利影响:低水平干旱胁迫延长发育历期,而高水平干旱胁迫处理使蛹和成虫体型减小。说明干旱胁迫小麦可间接对寄生黏虫的寄生蜂发育造成负面影响。有趣的是,低水平干旱处理延长寄生蜂发育时间,而高水平干旱处理与对照无差异。这种表现可能与黏虫幼虫发育历期有关,因为低水平干旱胁迫处理下的黏虫幼虫发育历期相比于对照有缩短的趋势,在寄主缩短发育历期的情况下,其对寄生蜂幼虫的营养质量可能下降,从而使寄生蜂幼虫需要更长的时间获得足够的营养,来完成幼期发育后爬出寄主化蛹。寄生蜂幼虫发育时间随寄主品质变化而调整的现象常见于寄生蜂中[29]。当然,也不排除干旱胁迫通过影响寄主的防御反应而间接影响寄生蜂的发育。如木薯粉蚧跳小蜂(Apoanagyrus diversicornis)在干旱胁迫处理下体型变小,其原因可能在于干旱胁迫促进寄主木薯粉蚧(Phenacoccus herreni)对该寄生蜂的包囊化免疫防卫反应[10]

Yu Y,Xu H X,Zheng X S,et al. Effects of drought stress on the ecological fitness brown planthopper,Nilaparvata lugens at high temperature[J]. Acta Phytophylacica Sinica,2013,40(3):193-199(in Chinese with English abstract).

[1] Huberty A F,Denno R F. Plant water stress and its consequences for herbivorous insects:a new synthesis[J]. Ecology,2004,85(5):1383-1398.

中央纪委办公厅日前印发文件,全面启动集中整治形式主义、官僚主义工作。其中,在履职尽责、服务经济社会发展方面,文件提出要重点整治不担当、不作为、慢作为、乱作为、假作为等严重影响改革发展高质量的突出问题。

[2]   于莹,徐红星,郑许松,等. 在高温下干旱胁迫对褐飞虱生态适应性的影响[J]. 植物保护学报,2013,40(3):193-199.

参考文献References:

半年的时间里,李孝弟跑遍了宜章县的科技扶贫专家服务团服务基地。支撑他的,除了两年的任期,还有这支背后的科技扶贫专家服务团。田间地头,风里雨里,跟随他的团队成员是一批高校和科研院所的专家教授。

[3]   Showler A T,Moran P J. Effects of drought stressed cotton,Gossypium hirsutum L. on beet armyworm,Spodoptera exigua oviposition,larval feeding preference and growth[J]. Journal of Chemical Ecology,2003,29(9):1997-2011.

[4]   谭椰,徐文彦,商晗武,等. 水分胁迫对植物与植食性昆虫互作的影响[J]. 应用昆虫学报,2014,51(4):871-880.

Tan Y,Xu W Y,Shang H W,et al. The influence of water stress on the plant-herbivore interactions[J]. Chinese Journal of Applied Entomology,2014,51(4):871-880(in Chinese with English abstract).

元整合视域下认知文体学与认知诗学的关联性研究 …………………………………… 荣 榕 李 昀(1.27)

[5]   Aide T M. Synchronous leaf production and herbivory in juveniles of Gustavia superba[J]. Oecologia,1991,88(4):511-514.

[6]   Cabrera H M,Argandona V H,Zuniga G E,et al. Effect of infestation by aphids on the water status of barley and insect development[J]. Phytochemistry,1995,40(4):1083-1088.

[7]   侯佳丽,李保平,孟玲. 小麦干旱胁迫对黏虫取食及食物利用效率的影响[J]. 麦类作物学报,2015,35(1):138-142.

Hou J L,Li B P,Meng L. Effects of drought stress in wheat on consumption and utilization of wheat as food for the oriental armyworm Mythimna separata(Lepidoptera:Noctuidae)[J]. Journal of Tritceae Crops,2015,35(1):138-142(in Chinese with English abstract).

[8]   English-Loeb G,Stout M J,Duffy S S. Drought stress in tomatoes:changes in plant chemistry and potential nonlinear consequences for insect herbivores[J]. Oikos,1997,79:456-468.

[16]   Godfray H C J. Parasitoids:Behavioral and Evolutionary Ecology[M]. New Jersey:Princeton University Press,1994:140-160.

[10]   Calatayud P A,Polania M A,Seligmann C D,et al. Influence of water-stressed cassava on Phenacoccus herreni and three associated parasitoids[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata,2002,102(2):163-175.

1.2.2 黏虫生长发育观察 将1头刚孵化的黏虫幼虫接于各干旱胁迫处理的盆栽小麦叶片上,用纱笼罩住花盆以避免其他昆虫干扰,每5 d更换1次营养液。每隔12 h观察1次,直至化蛹。将雌雄蛹分别单独放入玻璃试管中,内垫吸水棉纸以便羽化。2日龄蛹称鲜质量(MettlerAL204-lC电子天平,下同)。统计幼虫存活率、成虫羽化率等,并将羽化出的雌虫放在80 ℃烘箱(上海森信实验仪器有限公司生产的DGG-9070A型)中烘24 h后称干质量。每处理重复30次。

Xu H X,Yu Y,Zheng X S,et al. Effects of simulated drought stress on the ecological fitness of Anagrus nilaparvatae Pang et Wang[J]. Journal of Plant Protection,2017,44(1):54-59(in Chinese with English abstract).

[12]   姜玉英,李春广,曾娟,等. 我国黏虫发生概况:60年回顾[J]. 应用昆虫学报,2014,51(4):890-898.

Jiang Y Y,Li C G,Zeng J,et al. Population dynamics of the armyworm in China:a review of the past 60 years′ research[J]. Chinese Journal of Applied Entomology,2014,51(4):890-898(in Chinese with English abstract).

[13]   刘正,黄露,李保平. 斑痣悬茧蜂的寄主种间选择性及其子代蜂发育适合度表现[J]. 生态学杂志,2010,29(10):1962-1966.

Liu Z,Huang L,Li B P. Host selection of Meteorus pulchricornis and developmental performances of the parasitoid offspring[J]. Chinese Journal of Ecology,2010,29(10):1962-1966(in Chinese with English abstract).

[14]   何俊华. 浙江蜂类志[M]. 北京:科学出版社,2004:794-795.

He J H. Hymenoptera Insect Fauna of Zhejiang[M]. Beijing:Science Press,2004:794-795(in Chinese).

[15]   Fuester R W,Taylor P B,Peng H,et al. Laboratory biology of an uniparental strain of Meteorus pulchricornis(Hymenoptera:Braconidae),an exotic larval parasite of the gypsy moth(Lepidoptera:Lymantriidae)[J]. Annals of the Entomological Society of America,1993,86(3):298-304.

[9]   Gutbrodt B,Mody K,Dorn S. Drought changes plant chemistry and causes contrasting responses in lepidoteran herbivores[J]. Oikos,2011,120(11):1732-1740.

三农问题直接关系到国计民生。若无法实现农业农村的现代化,也就无法实现国家的现代化,现如今,我国乡村发展不平衡问题十分明显。实施乡村振兴战略能够解决人民生活需求,解决发展不平衡的矛盾,其也有利于实现共同富裕。在社会主义建设与发展的过程中,我党存在着政治优势和制度优势,且物质保障十分充分,市场需求较为旺盛,这也为实现乡村振兴战略提供了良好的条件。因此我们应结合农业发展的基本情况不断推动农业发展,促进农村改革,从而完善乡村发展的整体水平。

[17]   曾凡荣,陈红印. 天敌昆虫饲养系统工程[M]. 北京:中国农业科学与技术出版社,2009:214-215.

[19]   毛达如,申建波. 植物营养研究方法[M]. 北京:中国农业大学出版社,2004:15-22.

中国社会科学院农村发展研究所研究员党国英表示,产权改革的核心问题主要围绕三点:土地要不要交易、在什么范围内交易、交易的条件是什么。目前,农村土地承包权只能在村集体内部流转。在农村集体产权制度改革中,除了经营权可进入市场流转外,更重要的是要改革承包权。“在一定条件下,要允许农村土地承包权进入市场自由流转。这个探索更符合市场经济的要求。”党国英说。

与对照相比,高水平干旱胁迫(0.20 g·mL-1 PEG6000)处理显著延长幼虫发育历期,比对照(18.91 d)延长0.87 d,而低(0.05 g·mL-1 PEG6000)和中(0.10 g·mL-1 PEG6000)水平干旱处理的幼虫发育历期与对照无显著差异(图1-A);高水平干旱胁迫处理下的黏虫幼虫存活率比对照(78.33%)降低21.00%,而低、中水平干旱处理与对照无显著差异(图1-B);中、高水平干旱胁迫处理下的黏虫蛹历期显著缩短,比对照(10.16 d)分别缩短0.32和0.30 d,而低水平干旱胁迫与对照无显著差异(图1-C)。

Ma F J,Li D D,Cai J,et al. Responses of wheat seedlings root growth and leaf photosynthesis to drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2012,23(3):724-730(in Chinese with English abstract).

Zeng F R,Chen H Y. The System Engineering for Rearing Insect Natural Enemies[M]. Beijing:China Agricultural Science and Technology Press,2009:214-215(in Chinese).

Mao D R,Shen J B. Research Method in Plant Nutrition[M]. Beijing:China Agricultural University Press,2004:15-22(in Chinese).

2.2.11 重复性试验 取样品细粉(批号:S07014)1.0 g,共6份,按“2.2.4”项下方法制备供试品溶液,再按“2.2.1”项下色谱条件进样测定,记录峰面积并以内标法计算样品含量。结果,龙脑平均含量为5.04 mg/g,RSD为1.03%(n=6),表明本方法重复性良好。

[20]   秦鑫,廖祥儒,刘彦卓. 小麦的渗透调节与叶卷的关系[J]. 兰州大学学报(自然科学版),1988,24(1):75-80.

Qin X,Liao X R,Liu Y Z. Influence of osmotic adjustment on leaf rolling in wheat[J]. Journal of Lanzhou University(Natural Sciences),1988,24(1):75-80(in Chinese with English abstract).

[21]   R Core Team. R:a language and environment for statistical computing[EB/OL]. R Foundation for Statistical Computing,Vienna,Austria. 2012,ISBN 3-900051-07-0,URL http://www.R-project.org/.

[22]   Hanks L M,Denno R F. Natural enemies and plant water relations influence the distribution of an armored scale insect[J]. Ecology,1993,74(4):1081-1091.

[23]   Lower S S,Orians C M. Soil nutrients and water availability interact to influence willow growth and chemistry but not leaf beetle performance[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata,2003,107:69-79.

[24]   Connor E F. Plant water deficits and insect responses:the preference of Corythucha arcuata(Heteroptera:Tingidae)for the foliage of white oak,Quercus alba[J]. Ecological Entomology,1988,13:375-381.

[25]   Mattson W J,Haack R A. The role of drought in outbreaks of plant-eating insects[J]. Biosience,1987,37(2):110-118.

1.2.2 样品的制备与测定。参考行业标准方法《YC/T 380—2010 烟草及烟草制品铬、镍、砷、硒、镉、铅的测定 电感耦合等离子体质谱仪法》[12]进行分析测试。准确称取0.2 g(精确至0.000 1 g)烟草样品放置于微波消解罐中,依次加入5 mL 65%硝酸和2 mL 35%双氧水,旋紧密封后进行微波消解。消解程序如表1所示。冷却至室温后,将消解罐内的试样溶液用超纯水冲洗2次,所得洗液一起合并于50 mL容量瓶中,超纯水定容至50 mL,混合摇匀。用同样的方法制备试剂空白溶液。

[26]   Mody K,Eichenberger D,Dorn S. Stress magnitude matters:different intensities of pulsed water stress produce non-monotonic resistance responses of host plants to insect herbivores[J]. Ecological Entomology,2009,34:133-143.

存储效率优先原则和结构稳定性原则之间存在冲突,需根据实际工况选择以何种货位分配原则为主导,设定符合要求的复合货位优先级。

[27]   Siemens D H,Duvall-Jisha J,Jacobs J,et al. Water deficiency induces evolutionary tradeoff between stress tolerance and chemical defense allocation that may help explain range limits in plants[J]. Oikos,2012,121:790-800.

[28]   Gutbrodt B,Dorn S,Unsicker S B,et al. Species-specific responses of herbivores to within-plant and environmentally mediated between-plant variability in plant chemistry[J]. Chemoecology,2012,22:101-111.

[29]   Hochberg M E,Ives A R. Parasitoid Population Biology[M]. New Jersey: Princeton University Press,2000:139-162.

审计是一项专业性很强的工作,从业人员要求有良好的职业素养和胜任的专业能力。中国注册会计师协会规定通过注册会计师考试的人员必须在会计师事务所实习两年,才能拿到注册会计师执业资格证书,可见审计专业的实践对专业能力和专业素养培养的重要性。通过审计模拟实训不但可以训练学生专业技能,提高学生的专业判断能力,而且通过实践培养学生的职业道德,提高学生的专业素养。

多数本科高校设置的《中级财务会计》中采用“X+X”模式,理论和实践按照一定的比例实施,但是授课教师极少具有实际会计学操作经历,应该采用培训、进修、定岗实习或者聘请有经验的校外导师等方式,为实践教学顺利开展提供良好的教学团队。

 
侯佳丽,李保平,孟玲
《南京农业大学学报》2018年第02期文献

服务严谨可靠 7×14小时在线支持 支持宝特邀商家 不满意退款

本站非杂志社官网,上千家国家级期刊、省级期刊、北大核心、南大核心、专业的职称论文发表网站。
职称论文发表、杂志论文发表、期刊征稿、期刊投稿,论文发表指导正规机构。是您首选最可靠,最快速的期刊论文发表网站。
免责声明:本网站部分资源、信息来源于网络,完全免费共享,仅供学习和研究使用,版权和著作权归原作者所有
如有不愿意被转载的情况,请通知我们删除已转载的信息 粤ICP备2023046998号