烤烟是我国重要的经济作物[1]。K元素是对植物生长十分重要的大量营养元素,它是植物中最丰富的阳离子,涉及多种与作物生长和发育相关的生理过程[2]。烟草是典型的喜K作物。K元素是烤烟体内含量最高的矿质元素[3]。Zn是烤烟生长发育必需的微量营养元素,影响着烤烟的干物质积累、产量与质量[4]。然而,我国烟叶的K含量普遍较低,这是一直困扰我国烟叶生产的问题[5]。K的缺乏导致许多生理功能(水平衡、酶活性、电荷平衡)受到干扰[6],导致作物生长受到抑制,产量减少[7-8]。在农田土壤中,Zn的缺乏最普遍[9-10]。土壤Zn营养不足已经成为限制烤烟优质高产的重要因素[11],缺Zn条件下植物发育不良,即使恢复也会延迟成熟度,并使产量下降[12]。

烤烟品质的优劣与农业栽培措施密切相关,增施适量的Zn肥能增加烤烟的产量并改善其品质[13]。同时,K肥的合理施用对烤烟K吸收和积累及作物产量具有重要意义[14-16]。叶面施肥具有养分吸收快、针对性强、养分利用率高和使用方法简便等特点[17],是烟草栽培中、后期追肥最主要的措施。养料通过叶片的角质层和气孔后从质膜进入细胞内,然后再分配到植物的其他部位。叶面施肥直接作用于植物叶片,减少了养分移动、固定和运输途径,提高了烟株对养分的吸收速率和利用率[18]。

叶面喷施K肥后,K离子沿韧皮部向下运输,也可以从韧皮部横向运输至木质部,下部叶片吸收的K离子向上部叶片转运也可以通过茎秆韧皮部进行[19]。上、中、下部叶片的K含量可以作为烟株K素营养状况的判断指标[20]。然而,有关烟草叶面对K、Zn元素的吸收及其转运机制的研究较少。因此,本试验探究不同供K、Zn水平对烟草植株生长的影响,研究烟叶对K、Zn元素的吸收及其在不同叶位间的转运和分配规律,以期为烟草叶面施肥技术提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料

烟草(Nicotiana tabacum L.)品种为‘MS K326’,由云南省烟草农业科学研究院提供,种子为包衣种子。

将烟草种子撒播于已灭菌的蛭石中,在黑暗的室温条件下萌发。待烟草幼苗长至2叶1心期时,用海绵将其固定在有孔的黑色塑料板上,置于盛有Hoagland营养液的1 L塑料杯中黑暗培养。培养初期使用1/8 Hoagland营养液培养,随培养时间的延长依次换为1/4、1/2及完全的Hoagland营养液,用HCl或KOH溶液将营养液pH值调至5.8。每隔3 d更换1次营养液。培养条件如下:昼/夜温度25 ℃/20 ℃,相对湿度60%～80%,光照时间12 h,光照强度400 μmol·m-2·s-1。

1.2　试验设计

[17]　　　李燕婷,李秀英,肖艳,等. 叶面肥的营养机理及应用研究进展[J]. 中国农业科学,2009,42(1):162-172.

24 Advantages and significance of a three-level prevention and treatment system for chronic kidney disease in Shanghai

1.3　施用叶面肥

一部分烟草植株以全素营养液培养(全素营养处理),其余采用缺K或缺Zn营养液进行培养。缺K处理30 d后,且烟草植株出现缺K症状,施K肥处理组(+K处理)用30 g·L-1 KNO3溶液涂抹缺K烟草植株的中位叶(倒3叶),同时用清水涂抹缺K对照组(-K处理)烟株中位叶;缺Zn处理45 d,烟草植株出现缺Zn症状后,施Zn肥处理组(+Zn处理)用3 g·L-1 ZnSO4溶液喷施缺Zn烟草植株的中位叶(倒3叶),以清水喷施缺Zn对照组(-Zn处理)烟株中位叶。施用叶面肥1次,试验设置3个重复。在施肥后的0、0.04、0.17、0.5、1、2、4、7、14和21 d取样,取样在每天同一时间段进行,分别取每株烟草的中位叶及其上位叶、下位叶,测定烟草叶片干质量、K或Zn含量。

1.4　扫描电镜与能谱分析

采取相同的栽培方法,对处理组(+K)的中位叶(倒3叶)均匀涂抹30 g·L-1 KNO3溶液,每隔3 d涂抹1次,共涂抹3次,第10 天进行取样。同时缺K对照组(-K)在中位叶涂抹等量清水。试验设置3个重复。取样部位为烟株的中位叶、上位叶和下位叶,能谱分析测定叶脉近轴表皮、近轴薄壁组织、维管组织、远轴薄壁组织和远轴表皮的K相对含量。

对缺K烟株中位叶(倒5叶)施用30 g·L-1 KNO3(+K),施用1 d后取中位叶及上位叶,施用5 d后取中位叶及下位叶叶柄。对全素培养、缺K培养植株(-K)的中位叶(倒5叶)施用清水。试验设置3个重复,能谱分析测定叶柄韧皮部和木质部的K相对含量。

1.5　测定项目及方法

1.5.1　烟草叶片生物量的测定　在不同时间取样后,去离子水清洗烟草叶片,用吸水纸将水吸干。105 ℃杀青15 min,80 ℃烘干至恒质量,测定叶片干质量。

1.5.2　烟草叶片K、Zn含量的测定　在测定烟草叶片生物量后,将叶片粉碎过60目筛,精确称取干燥的植物样品(0.200 0±0.001 0)g,加入5 mL HNO3+HClO4(V(HNO3)∶V(HClO4)=87∶13)混合酸后进行电热消解。使用Jena NovAA400原子吸收分光光度计测定K和Zn含量。

1.5.3　烟草叶脉不同组织K、Zn相对含量的测定　用双面刀片横向切取宽约0.5 mm的主叶脉或叶柄,投入液氮中冷冻固定。将样品转移到冷冻真空干燥仪(改装后的HITACHI HUB-5GB)中对样品进行冷冻真空干燥。将干燥好的样品横截面向上粘到样品台上,镀膜(日立E-1010离子溅射仪,99.999%金膜)处理后进行扫描电镜(日立S-3000N)观察和元素的能谱分析(HORIBA E-250)。仪器工作参数:加速电压20 kV,束流60 μA。

式中：EPjilsma表示工序Ojils选择刀具集在机床Mm上加工时的工序加工能耗;是0-1变量，若工序Ojils选择刀具集在机床Mm上加工，则否则

1.6　数据统计与分析

利用Excel 2007和SPSS 14.0(SPSS Inc.,Chicage,USA)软件进行数据处理与统计分析。

宽甸县的降水有明显的年际变化趋势，如图4所示，曲线的峰值分别出现在1990、1992、1996、2004、2010年，相对谷值分别出现在1993、1997、2000、2002、2005、2008、2009、2011、2014年；年降水量最大值出现在2010年（1 765.5 mm），年降水量最小值出现在2000年（588.8 mm），两者相差1 176.7 mm；20世纪80年代末为少雨期，20世纪90年代中期为多雨期，1999年又进入另一个少雨期，2010年为另一个多雨期，2104年又进入下一个少雨期。

  

图1　不同K浓度处理对烟草叶片干质量(A)和K含量(B)的影响Fig.1　Effects of different K concentrations on dry weight(A)and potassium content(B)of tobacco leaves

2　结果与分析

2.1　不同供K水平下烟草叶片干质量及K含量的变化

由图1-A可以看出:K浓度为0～6 mmol·L-1时,烟草叶片干质量呈逐渐上升趋势;K浓度为6 mmol·L-1时,叶片干质量达到最大,为1.30 g;随着K浓度进一步增加,烟草叶片干质量呈下降趋势。当K浓度为6 mmol L-1时,向左侧及右侧作线段,当叶片干质量为1.17 g(90%最高生物量)时,对应K处理浓度分别为4 和10 mmol·L-1。这说明,K浓度在4～10 mmol·L-1是烟株生长较为适宜的供K范围。当供K水平小于4 mmol·L-1或大于10 mmol·L-1时(临界值),对烟株生长有不利影响。

随着K浓度的增加,叶片K含量也呈上升趋势(图1-B)。当K浓度增加到24 mmol·L-1后,叶片K含量趋于平稳,达到16.0%。供K水平小于4 mmol·L-1或大于10 mmol·L-1时为K处理的临界值,由拟合曲线可知此时烟草叶片K含量为11.5%～14.0%,该值为烟叶生长的最佳K含量范围。当烟叶K含量低于11.5%时,烟株会缺K,此时补充K会促进烟株的生长;当烟叶K含量高于14.0%时,对烟株生长不利。因此,当苗期8片真叶的烟叶K含量低于11.5%时,建议适当补充K肥。

将建立的三维模型导入comsol软件中，进行网格划分，由下图可以看出，网格划分较好，进行有限元计算可以得到较为精确的结果；输入材料的基本参数及设定的外界条件，以天（d）作为计算单位，混凝土温度测试时间为20d，步长为3d，利用comsol软件，对在筏板基础中选取的测点进行模拟计算，与实测数据进行对比分析。

2.挑花绣法：挑花也就是十字绣，是事先用油性笔在鞋垫面上画出细密的方格，或者直接按照布料的经纬纹路挑绣等距离、等长度的“×”形，众多的“×”形有规律地组合、排列成各种花纹图案，把底布的颜色留出来构成图案的外轮廓，具有典雅、规整、严密、简练、对称、棱角鲜明的特征。

2.2　不同供Zn水平下烟草叶片干质量及Zn含量的变化

从图2-A可知:当Zn浓度在0～0.77 μmol·L-1时,烟草叶片干质量总体呈上升趋势;Zn浓度为0.77 μmol·L-1时,烟草叶片干质量达到最大,为0.97 g。当Zn浓度进一步增加,叶片干质量基本不变,说明Zn处理浓度达6.16 μmol·L-1时,对烟株生长并未出现毒害。

太阳能光伏阵列的检测[8-10]关键是对太阳能光伏阵列输出电压、电流信号的采集.但是，电池板串联数量多使得串联整组的电压、电流高，而且每个发电组件之间的电位都有一定的联系.因此，为实现实时监测光伏发电组件的工作状态并上传数据；第一时间定位故障点的具体位置并给出报警信号.对本检测系统的设计提出以下要求：

根据不同Zn处理水平下生物量变化,在0.4 μmol·L-1 Zn水平时,烟草叶片干质量降至最高生物量的90%,此值为Zn处理的临界值。此时,烟叶叶片Zn含量为14.2 mg·kg-1,此值为叶片缺Zn的临界值(图2-B)。随营养液中Zn处理浓度增加,烟草叶片Zn含量呈上升趋势,当营养液Zn浓度达到6.16 μmol·L-1时,叶片Zn含量达到最大值,为35.7 mg·kg-1。此时,烟株并未出现毒害症状。

  

图2　不同Zn浓度处理对烟草叶片干质量(A)及Zn含量(B)的影响Fig.2　Effects of different Zn concentrations on dry weight(A)and zinc content(B)of tobacco leaves

2.3　烟草中位叶施用K肥或Zn肥对烟草生长的影响

2.3.1　烟草中位叶施用K肥对烟叶生物量的影响　由图3可知:烟株缺K处理(-K)及缺K后施K处理(+K),其上位叶、中位叶、下位叶干质量均显著低于全素培养处理。-K处理的烟株上位叶干质量增加缓慢。与-K处理相比,+K处理烟株中位叶涂抹30 g·L-1 KNO3溶液2 d内,上位叶干质量增加不明显,而处理2 d后干质量明显增加,于7 d时差异显著,于14～21 d差异极显著,在21 d时达到0.059 g,是-K处理烟株的1.74倍。全素营养处理的烟株上位叶干质量明显高于-K及+K处理(图3-A)。与-K处理相比,+K处理烟株在一定程度上恢复生长,尤其是在处理14 d后,上位叶干质量增加尤为明显。说明增施K肥更有利于促进上位叶的生长。

-K处理烟株中位叶(倒3叶)干质量呈降低趋势,21 d时为0.031 g,相比于0 d时降低了15.92%。+K 处理烟株中位叶(倒3叶)干质量未出现降低趋势,21 d时干质量为0.036 g。-K及+K处理组烟叶干质量均远低于全素营养处理,21 d时全素营养处理的中位叶(倒3叶)干质量为0.36 g(图3-B)。

-K和+K处理烟株下位叶干质量均略有下降,分别降低25.08%和21.28%,21 d时干质量分别为 0.024 和0.028 g。4～21 d时,全素培养处理烟株下位叶干质量增加,在21 d时达到0.22 g。

  

图3　叶面喷施K肥后不同时间烟草各叶位叶片的干质量Fig.3　Dry weight of tobacco leaves at different time after spraying foliar potassium fertilizer　　1)A. 上位叶;B. 中位叶;C. 下位叶。2)全素培养处理:一直用全素培养液(Hoagland)培养;-K处理:一直用缺K营养液培养;+K:用缺K培养液培养至烟株缺素后,用30 g·L-1 KNO3溶液涂抹中位叶。下同。1)A. Superior leaf;B. Medial leaf;C. Inferior leaf.2)Total nutrient treatment:Cultivated under total nutrient solution(Hoagland) all the time;-K treatment:Cultivated under potassium deficient nutrient solution all the time;+K treatment:After the phenomenon of potassium deficiency appears in tobacco which cultivated under potassium deficient nutrient solution,coated the medial leaf with 30 g·L-1 KNO3. The same as follows.

  

图4　叶面喷施K肥后不同时间烟草各叶位叶片的K含量Fig.4　Potassium content of tobacco leaves at different time after spraying foliar potassium fertilizerA.上位叶 Superior leaf;B.中位叶 Medial leaf;C.下位叶 Inferior leaf.

2.3.2　烟草中位叶施用K肥对烟叶中K分布与转运的影响　+K处理上位叶K含量在0.04 d内明显增加,说明K从中位叶快速转运到上位叶。K含量一直持续增加到第4天,含量达1.76%;4 d后,K含量逐渐降低;21 d,上位叶K含量降至0.28%,与-K处理烟株接近(图4-A)。-K处理上位叶K含量一直维持较低水平(0.13%～0.50%),远低于全素营养处理,但全素营养处理叶片K含量也呈逐步降低趋势,由11.60%降低至9.46%。

全素营养处理中位叶(当时的倒3叶)K含量呈逐步降低趋势。-K处理中位叶(倒3叶)K含量变化不大,约为0.2%～0.4%,呈严重缺K状态。+K处理中位叶K含量于0.04 d后明显增加,一直持续到第4 天,达到最大值,为2.02%;4 d后,K含量逐步降低并趋于平稳,于21 d时降至1.51%(图4-B)。

+K处理下位叶K含量在0.5 d后才略有增加,说明K从中位叶转运到下位叶的速率不如转运到上位叶的速率(0.04 d);0.5～2 d,+K处理下位叶K含量无明显变化,2～14 d增加迅速,14 d时达到最大值,为0.84%;14～21 d时K含量下降,降至0.79%,但仍高于-K处理。-K处理和全素营养培养处理在0～21 d内,K含量呈缓慢降低趋势,前者K含量远远低于后者(图4-C)。

对持续缺K幼苗进行叶片涂抹K肥处理,其叶片K含量均远低于在全素营养液中生长的植株幼苗对应叶位的K含量,说明一次涂抹处理对缺K烟株的补K效果较弱(根据前期试验摸索,叶面施用K肥浓度高于50 g·L-1 容易出现对叶片的毒害症状,数据未列出)。根据4～7 d中位叶及上位叶K含量的变化,建议在叶面施用K肥4 d后再进行补K处理。

The Establishment and Evolution of Post System in Yili Region in the late Qing Dynasty

2.3.3　烟草中位叶施用Zn肥对烟叶生物量的影响　全素营养、-Zn及+Zn处理烟株上位叶干质量变化趋势基本一致,随着培养时间的延长,干质量均逐渐上升(图5-A)。21 d时,+Zn处理烟株上位叶干质量为0.39 g,而全素营养处理的烟株上位叶干质量为0.40 g,均略高于-Zn处理。

0～1 d,3个处理烟株的中位叶(倒3叶)干质量接近。1 d后,-Zn处理烟株中位叶(倒3叶)干质量无明显变化。在0～21 d内,+Zn处理烟株和全素营养处理烟株中位叶干质量均呈明显增加趋势,两者无明显差异,于21 d时达到0.40 g,是-Zn处理烟株叶片干质量的1.67倍(图5-B)。对缺Zn烟株喷施3 g·L-1 ZnSO4溶液后,其上位叶、中位叶的干质量均与全素营养处理相当,起到明显的补Zn效果。

[9]　　　Welch R M,Graham R D. Breeding for micronutrients in staple food crops from a human nutrition perspective[J]. Journal of Experimental Botany,2004,55(396):353-364.

  

图5　叶面喷施Zn肥后不同时间烟草各叶位叶片的干质量Fig.5　Dry weight of tobacco leaves at different time after spraying foliar zinc fertilizerA. 上位叶 Superior leaf;B. 中位叶 Medial leaf;C. 下位叶 Inferior leaf.

2.3.4　烟草中位叶施用Zn肥对烟叶中Zn分布与转运的影响　全素营养处理和-Zn处理烟株上位叶Zn含量变化较小,21 d时Zn含量分别为12.96和7.97 mg·kg-1。对缺Zn烟株倒3叶喷施3 g·L-1 ZnSO4后,其上位叶Zn含量在0.17 d内即明显增加,说明Zn从中位叶快速转运到上位叶。一直持续增加到第7 天,含量达120.93 mg·kg-1,7 d后Zn含量逐渐降低,21 d时,上位叶Zn含量降至36.64 mg·kg-1,仍高于全素营养处理(图6-A)。

2.4.2　K在烟草叶柄中转运　从表2可知:对中位叶施K后1 d,K已经向上位叶转运,因此在对中位叶施K后1 d取样,发现上位叶叶柄的韧皮部和木质部K相对含量均增加(P>0.05),且韧皮部增加较多。这说明对中位叶施用叶面K肥后,K可以通过韧皮部和木质部向上位叶转运,且通过韧皮部转运较多。对中位叶施K肥后5 d,K已经向下位叶转运,因此在对中位叶施用K肥后5 d取样,下位叶叶柄的韧皮部和木质部K相对含量均增加(P>0.05),且韧皮部增加较多。这说明对中位叶施用叶面K肥后,K可以通过韧皮部和木质部向下位叶转运,且韧皮部转运量大于木质部。

全素营养处理烟株在0～21 d内下位叶Zn含量呈下降趋势,21 d时降至11.17 mg·kg-1。+Zn处理下位叶Zn含量在0.04 d内即明显增加,Zn从中位叶转运到下位叶的速率也很快。Zn含量持续增加到第2 天,达161.60 mg·kg-1,2 d后Zn含量逐渐降低,21 d时,下位叶Zn含量降至122.60 mg·kg-1(图6-C)。

  

图6　叶面喷施Zn肥后不同时间烟草各叶位叶片的Zn含量Fig.6　Zinc content of tobacco leaves at different time after spraying foliar zinc fertilizerA.上位叶Superior leaf;B.中位叶Medial leaf;C.下位叶Inferior leaf.

对缺Zn烟株进行叶片喷施Zn肥处理,处理后相同时间的Zn含量从大到小的叶位依次为中位叶、下位叶、上位叶。与上位叶相比,Zn在0.04 d内就会快速转运到下位叶;下位叶Zn含量峰值出现在增施Zn肥后的第2天,含量为161.60 mg·kg-1;而上位叶Zn含量明显增加是在处理0.17 d后,峰值出现在第7 天,为120.93 mg·kg-1。这说明叶面增施Zn肥后,Zn更容易向下部叶片转运和积累。Zn向上位叶的转运较少,但转运量已足够维持烟叶正常生长。+Zn处理叶片Zn含量均高于在全素营养液中生长的植株幼苗对应叶位的Zn含量,说明一次喷施Zn肥处理即产生了显著的补Zn效果,这种效果可以维持至少3周的时间。

2.4　K在烟草不同叶位间的转运

2.4.1　K在烟草叶脉不同组织中的分布与转运　通过能谱分析检测中位叶、上位叶、下位叶主叶脉的近轴表皮、近轴薄壁组织、维管组织、远轴薄壁组织和远轴表皮的K相对含量(表1和图7)后发现,正常供K水平下,K主要分布于薄壁组织,表皮和维管组织K相对含量无明显差异;缺K(-K)或供K不足(+K)的条件下,K也主要分布于薄壁组织。

 

表1　不同处理下烟草叶脉横切面近轴表皮、近轴薄壁组织、维管组织、远轴薄壁组织及远轴表皮的K相对含量Table 1　The content of K in adaxial epidermis,adaxial parenchyma,vascular tissue,abaxial parenchyma and

 

abaxial epidermis of transverse section in the vein of tobacco under different treatments　%

  

叶位Leafposition植物组织Planttissue全素营养处理Totalnutrienttreatment-K处理-Ktreatment+K处理+Ktreatment上位叶Superiorleaf中位叶(处理叶)Medialleaf(Treatmentleaf)下位叶Inferiorleaf近轴表皮Adaxialepidermis11.70±5.79b3.49±1.15d6.18±1.34cd近轴薄壁组织Adaxialparenchyma34.83±7.28a14.45±3.43a24.00±6.18a维管组织Vasculartissue18.71±5.37b11.51±5.21ab4.44±1.78d远轴薄壁组织Abaxialparenchyma33.55±5.14a8.31±1.76bc11.92±1.56b远轴表皮Abaxialepidermis12.26±3.40b7.20±1.74cd10.33±3.34bc近轴表皮Adaxialepidermis9.13±2.81d1.60±0.53bc3.60±1.66c近轴薄壁组织Adaxialparenchyma49.60±5.68a2.48±1.28b22.13±6.20a维管组织Vasculartissue16.15±5.06cd1.21±0.12c4.68±1.59c远轴薄壁组织Abaxialparenchyma41.10±9.28b3.58±0.21a6.98±1.32c远轴表皮Abaxialepidermis21.95±3.78c3.67±0.85a12.14±4.94b近轴表皮Adaxialepidermi13.23±3.15bc20.75±8.83a5.34±1.68c近轴薄壁组织Adaxialparenchyma35.97±4.97a6.54±2.30b8.57±2.28bc维管组织Vasculartissue10.96±2.43c3.98±1.19b4.29±1.04c远轴薄壁组织Abaxialparenchyma35.44±4.42a19.36±5.65a21.73±5.89a远轴表皮Abaxialepidermis17.93±3.50b24.68±5.71a10.57±3.24b

注:不同字母代表同一叶位不同叶片组织间存在显著性差异(P<0.05)。下同。

Note:Values followed by different small letters are significantly different among plant leaf organizations in the same leaf position at 0.05 level. The same as follows.

  

图7　烟草上位叶叶脉横切面显微结构和K含量的能谱分析Fig.7　The scanning electron micrograph of transverse section in the vein and X-ray energy spectrum analysis of the K content of tobacco superior leafA.全素营养处理Total nutrient treatment;B.-K处理 -K treatment;C.+K处理 +K treatment.

在上位叶中,缺K处理叶脉各组织K相对含量均降低,薄壁组织下降较多,其中远轴薄壁组织下降75.24%。对缺K处理烟株中位叶叶面施用K肥后,除维管组织K相对含量下降外,其余叶脉各组织K相对含量均上升,其中近轴薄壁组织增加66.09%,且其K相对含量显著高于其余组织。

中位叶中,-K处理烟叶近轴薄壁组织K相对含量较正常水平降低了95.00%。+K处理近轴薄壁组织的K相对含量显著高于其余组织,为-K处理的7.9倍。

-K处理下位叶近轴薄壁组织K相对含量较正常水平降低了81.81%。+K处理远轴薄壁组织含量显著高于其他组织,比-K处理增加了30.97%。

全素营养处理烟株中位叶Zn含量变化较小,约为11.9～16.3 mg·kg-1。-Zn处理中位叶Zn含量在0～2 d 未变化,第2天时达到8.12 mg·kg-1,2～21 d略有增加,达到9.78 mg·kg-1。+Zn处理中位叶Zn含量在0.04 d时明显增加,一直持续增加到第7 天,达449.0 mg·kg-1;7 d后,Zn含量逐步降低趋于平稳,21 d 降至381.6 mg·kg-1(图6-B)。

 

表2　不同处理下烟草叶柄横切面韧皮部和木质部的K相对含量Table 2　K relative content of phloem and xylem in the transverse section of

 

tobacco petiole under different treatments　%

  

植物组织Planttissue全素营养处理(倒5叶)Totalnutrienttreatment(Fifthleaf)-K处理(倒5叶)-Ktreatment(Fifthleaf)+K处理1d+Ktreatmentfor1d中位叶Medialleaf上位叶Superiorleaf+K处理5d+Ktreatmentfor5d中位叶Medialleaf下位叶Inferiorleaf韧皮部Phloem15.27±5.89a2.99±1.13a1.17±0.50a2.57±2.27a1.67±0.91a4.25±3.03a木质部Xylem12.79±3.24a1.95±0.53b0.91±0.64a2.28±1.55a1.32±0.75a3.12±2.31a

3　结论与讨论

3.1　烟草中位叶施用K肥对烟叶中K分布与转运的影响

在植物中,K短缺会在形态学、生理学、生物化学和分子水平诱导多种反应[7]。本试验中,烟株在缺K条件下,上位叶干质量增加,中位叶不变或略有减少,下位叶减少,并且上位叶K含量略有上升,中、下位叶K含量基本不变。这说明缺K情况下K会向烟株上位叶转运,促进上位叶生长,导致其干质量增加。对烟株提供充足的K时,烟叶K含量由下至上逐渐降低;而当供K不足时,会导致下部叶片的K向上运输,叶片K含量随叶位上升而逐渐增大[21]。

本研究中,施用K肥后,与-K处理相比,+K处理3个叶位叶片干质量均增加。此外,各叶位叶片K含量在施肥后0.04 d均增加,上位叶和中位叶K含量在4 d时达到最大值,下位叶在14 d达到最大值。这说明对中位叶施K肥后,K首先大量向上位叶转运,其次少量向下位叶转运,影响烟株代谢途径并促进叶片生长。由于烟株生长前期缺K,导致中位叶尤其是下位叶出现缺K现象,叶片黄化、干枯,随着培养时间的延长,叶片坏死,所以导致缺K严重的叶片在施K后干质量略有下降。研究表明:随着外界K水平的改变,植物已经发展出一套复杂的机制以保证其正常生长发育,并通过调节代谢途径引起烟株生理和形态学变化[8,22-23]。K具有很高的移动性,经常通过韧皮部重新转移和再利用[24]。从K元素的迁移特性来看,细胞活性是影响K元素迁移的重要因素,K易于流向细胞生理活动旺盛的部位[25]。在0～4 d时,K由中位叶吸收和向上位叶转运的速率相似,4～21 d时K含量变化为上位叶降低,中位叶略有降低,下位叶增加。4 d时,上位叶K含量可以满足该叶片生长的需求,因此K又向新生叶片转运,造成4 d后上位叶K含量降低。

中国烟草上部烟叶在卷烟生产中难以使用,主要是因为其K含量低、内含物质积累过多且不协调、叶片过厚,每年数百万担的上部叶库存给全国烟草企业造成了巨大压力[26]。对缺K烟株叶面喷施K肥能提高整体烟叶的K含量,而且对中上部叶片的增K效果较好,还有研究发现K的再转运能加速叶片的成熟[27],因此叶面施用K肥可以提高烟草上部叶在生产中的可用性。

3.2　烟草中位叶施用Zn肥对烟叶中Zn分布与转运的影响

在植物中,Zn是各种生化反应和生理功能所需的微量营养素之一,对叶绿素的生物合成、光合作用和呼吸作用有重要的作用,在植物的代谢过程中是不可替代的[28]。在本试验中,缺Zn后,除上位叶干质量增加以外,烟株其余叶位叶片干质量未增加甚至降低,说明缺Zn会影响烟株的生长;对缺Zn烟株中位叶喷施Zn肥后,其上位叶、中位叶干质量呈增长趋势,下位叶干质量趋于平稳,说明补充Zn肥后Zn由中位叶吸收后持续向上位叶转运。对缺Zn烟株中位叶喷施3 g·L-1 ZnSO4溶液后,其上位叶、中位叶、下位叶Zn含量均显著增加。研究表明,喷施叶面Zn肥能够明显缓解烟草缺Zn症状,满足叶片对Zn的需求,促进烟株生长[29]。

有试验表明,叶面施用的65Zn能转移到其上位叶、下位叶以及根尖,在植物体内快速、大量地移动,在处理24和48 h即可观察到;另外65Zn在分生组织区如叶片顶部和根尖也有较高的积累[30]。本试验中,在中位叶喷施Zn肥后,Zn能向各叶位转运,且烟株对Zn的吸收和转运速率很快,喷施后0.04 d各叶位叶片Zn含量增加,Zn含量从大到小的叶位依次为中位叶、下位叶、上位叶。此外,中位叶和下位叶Zn含量达到峰值后略有降低,趋于平稳;上位叶Zn含量在第7天达到峰值后随着时间延长,急剧下降,这可能是由于Zn在满足上位叶生长需求后,又向幼嫩的组织进行了转运。中位叶施用的Zn在向上位叶转运的同时,大量地向下位叶运输,这种快速转运对下位叶的生长并无明显的促进作用,可能是一种高浓度下的积累机制,多余的Zn分配到老叶中,避免过量的Zn对新生叶片的毒害。

3.3　K与Zn在烟草不同叶位间的转运分析

对缺K烟株中位叶施K肥处理后,各叶位各组织的K相对含量均增加,说明对烟株中位叶施加K肥后,K既向上位叶转运,又向下位叶转运。并且K在向各叶位运输的过程中,首先大量地向上位叶转运,进一步说明K在植物体内的流动性强,随生长中心转移[31],容易向幼嫩的分生组织转运。

证明 (1)由τCSI⊆τ,clX{x}⊆clCSI(X){x},下证clCSI(X){x}⊆clX{x},只需证XclX{x}⊆XclCSI(X){x}。注意到XclCSI(X){x}=intCSI(X)(X{x})及XclX{x}⊆X{x},于是又只需证XclX{x}∈τCSI即可。

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综上所述,对缺K烟株中位叶施用K肥后,K优先向上位叶转运,其次向下位叶转运,通过韧皮部和木质部向其他叶片进行运输。对缺Zn烟株中位叶施用Zn肥后,Zn向上位叶和下位叶均有转运,且会在下位叶大量积累。此外,如果烟株严重缺K,建议采用30 g·L-1 KNO3间隔4 d进行多次喷施;对于缺Zn烟叶,喷施1次3 g·L-1 ZnSO4即可起到明显补Zn效果。本文仅是从水培角度进行了理论分析,实践应用尚需要通过大田试验进行验证。

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按照患者的病情的严重程度采取不同的急救护理措施，应用评估的方式对患者病情严重程度进行评价，对高危患者尽早送入抢救室。例如，对于心肌梗死患者最有效地救治手段是马上进行血运重建，恢复冠脉血流，挽救濒死心肌。对于中危程度患者实行监护，根据医嘱强化治疗。在接诊之后按照患者病情快速分类并评估病情，做好药物与设备准备，急救的处理方法如下：监测生命体征，及时清理分泌物，立即建立静脉通道，做好抢救准备；明确诊断之后及时应用针对性治疗方式，为患者提供扩冠、介入、溶栓、止痛或转外科手术等。抢救中如果患者发生心搏骤停现象，则应当及时做心肺复苏、电除颤等治疗，及时挽救患者性命。

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全素营养处理下位叶烟叶干质量呈逐步增加趋势,于21 d时达到0.34 g;-Zn处理烟株下位叶干质量基本没有变化;+Zn处理烟株下位叶干质量略有增加,于21 d时达到0.21 g(图5-C)。

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烟草运输系统包括木质部和韧皮部两部分,根部吸收的K大多通过木质部向上运输;叶面喷施K肥后,K离子被吸收后主要沿韧皮部向下运输,下部叶片吸收的K离子也是通过韧皮部向上部叶片运输的[19,32]。通过薄壁组织的K离子选择通道或H+泵ATP酶所启示的K/H共运输途径,地上部组织从木质部导管中吸收K,K也可以从木质部薄壁细胞进入木质部导管[32]。K通过韧皮部转运时,也可能存在相同的运输机制。茎环试验确认65Zn通过韧皮部向下位叶和根运输,同时Zn也会在木质部中移动[30]。Zn也能通过叶片组织的韧皮部向下运输到其他植物组织,但运输速度慢于通过木质部从地下部到地上部的运输[33]。由于能谱分析Zn元素的检出限一般在0.1%,而本试验中主叶脉或叶柄Zn相对含量均低于该检出限,因此样品中Zn未被检测出。

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1.2.1对照组采用方法 本组研究对象实施2D DSA脑血管检查，采用心血管造影系统进行检测，仪器由GE公司提供的GE LCV-Plasw，经股动脉实施血管造影，选用非离子型对比剂。

待烟草幼苗长至2叶1心期时,在Hoagland营养液中设置不同浓度梯度的K与Zn。营养液中K浓度用KNO3调节,浓度分别为0、1、2、3、6、12、24和48 mmol·L-1,其中全素营养液K浓度为6 mmol·L-1。营养液中Zn浓度用ZnSO4·7H2O调节,浓度分别为0、0.1、0.2、0.4、0.6、0.77、3.08和6.16 μmol·L-1,其中全素营养液Zn浓度为0.77 μmol·L-1。每个处理3个重复。水培30 d后取样,测定烟草叶片中K与Zn含量及干质量。

对教室进行隐喻描述时，54.16%的大学生持积极态度，以强调教室给他们带来美好和快乐的情感体验为价值取向；而45.84%的大学生持消极态度，以强调教室给他们带来束缚，限制其自由的情感体验为价值取向，所占比例相对较大。

Li Y T,Li X Y,Xiao Y,et al. Advances in study on mechanism of foliar nutrition and development of foliar fertilizer application[J]. Scientia Agricultura Sinica,2009,42(1):162-172(in Chinese with English abstract).

大学生寝室根据成员学习生活表现、兴趣爱好等的不同可分为学习型、信息型、娱乐型、艺术型、驿站型等，通过寝室文化建设本应展现大学生丰富多彩的精神世界，但普遍现有的高职院校寝室文化建设成效并不突出，未能充分发挥寝室文化育人的功能。学生们对寝室文化建设是有向往和憧憬的，但由于寝室的场地、设施有限，学生的资金有限，对室内设计的知识和实践经验缺乏，对寝室文化的设计和打造呈现出心有余而力不足的现状。基于此，围绕大学生寝室文化建设问题，提出寝室文化设计工作室创业项目，旨在帮助同学们充分挖掘各寝室的精神文化特质，指导或帮助其开展寝室文化营造和建设。

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(3) 列车长期运营。列车振动荷载作用会引起土体固结沉降，尤其是运营初期；另外，列车振动荷载将使盾构隧道漏水冒泥现象加剧。因此，城市轨道交通振动荷载对隧道沉降有重大的影响。

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