更全的杂志信息网

第3对真叶期甜菜幼苗对NaCl胁迫的抗逆性研究

更新时间:2016-07-05

土地盐碱化是世界性的资源和生态问题之一,严重地限制农业及园林业的发展[1]。盐碱土是一种非常普遍的土壤类型,分布十分广泛,遍布亚、美、欧等大多数国家和地区,约占陆地总面积的6.5%。我国是继澳大利亚和俄罗斯之后第三大盐碱土大国,约34万多km2。根据有关部门的统计,已被开发利用的盐碱土仅有6万km2,仅占全部盐碱土的16.7%,具有农业发展潜力但因盐碱障碍而不能耕作的盐碱地占所有盐碱地的50%以上[2]。盐土是盐碱土中的一种特殊的土壤类型,而且占据相当一部分比例,主要在辽宁、河北、山东、苏北沿海平原海岸地区呈带状分布。对于盐土而言,水利工程措施可以对其起到很好的改良作用,不过也有工程量大、成本高、返盐等缺点。在研究和探索盐土改良技术的同时,利用耐盐碱作物开发盐碱土壤作为一种经济有效的手段成为学者们研究的热点[3]

Liu等[33]发现,SAHA联合紫杉醇作用于紫杉醇耐药卵巢癌细胞具有良好的增敏作用。结果显示紫杉醇耐药卵巢癌细胞对SAHA并无交叉耐药性,与单独使用SAHA或紫杉醇的效果相比,联合用药能显著抑制细胞生长并减少肿瘤细胞的迁移,且细胞内的癌基因BCL-2和c-Myc表达降低,促凋亡基因BAX表达明显增加。此外,经SAHA处理的耐药细胞与未处理组相比,多药耐药相关的MDR1基因表达水平明显下降。可见,临床上联合用药方案具有潜在治疗意义,有望在攻克复发性耐药性卵巢癌治疗中发挥重要作用。

甜菜(Beta vulgaris L.)属藜科甜菜属,异花授粉二年生作物。甜菜是世界第二大类糖料作物,属于嗜盐、嫌酸性作物。藜科植物大多含有较多甜菜碱,作为糖料作物的甜菜体内富含种类丰富的甜菜碱,在盐渍环境中甜菜根系渗透压相对降低,为了防止过于脱水,可以在渗透胁迫下在体内合成甜菜碱或者这类物质,正是这样一种细胞质渗透剂(无活力和无毒性),使细胞质和液泡间的渗透压平衡,维持其正常生长。王俊强等的研究表明,甜菜的生长状态、生长指标和成活率虽然受到干旱及盐碱的土壤影响,但是仍然具有一定的耐盐碱性[4-5]。李蔚农等的试验研究表明随着盐碱浓度的增长,甜菜的生长体征也随之降低,单株的生物学产量也随之明显降低[6]。郭艳超等通过0.2%~0.8%盐梯度处理将甜菜进行培养,研究得出,随着盐胁迫程度的增加,甜菜叶片中的生长机能逐渐下降[7]。现在一些甜菜种植户开始尝试先在温室内培养甜菜幼苗,待甜菜生长到抗盐性相对较高时再移植到盐碱地种植,以此来实现盐碱地甜菜的增产。前人研究表明甜菜出苗期的抗盐性低,而在幼苗第3对、第4对真叶生长期的抗盐性则相对较高,本试验通过研究甜菜幼苗期第3对真叶对不同浓度梯度的NaCl胁迫的耐盐性,旨在找到一个适宜甜菜移植的NaCl浓度阈值,为滨海盐土更好的种植甜菜提供理论性指导。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为甜菜H003(出苗率为99.3%),由内蒙古农牧业科学院提供。

1.2 试验设计

试验于2017年3月12日在温室大棚进行盆栽播种,盆直径22 cm,高28 cm,土壤基础养分为pH 7.13,有机质19.1 g/kg,碱解氮56.5 mg/kg,速效磷12.9 mg/kg,速效钾85.7 mg/kg。所用肥料为甜菜纸筒育苗专用肥,每200 kg土与1 kg肥料混拌,每盆装土3 kg。试验共设10个处理,每个处理4个重复,各个处理的NaCl(分析纯99.98%)施用量分别占盆栽土重的百分比为:0(CK)、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.6%、0.7%、0.8%和0.9%,待第3对叶完全展开后,把不同重量的NaCl分别溶于280 mL水中以溶液的形式一次性浇入土壤中(每盆土浇水280 mL刚好不外渗)。于第7天左右晴朗天气早晨8:00~10:00时进行取样。

1.3 测定方法

鲜重、干重、株高的测定:将收获的甜菜先用自来水冲洗两遍,再用纱布轻轻吸干其表面水分。去除长势过盛或者异常矮小的植株,再用蒸馏水冲洗一到两次,用滤纸轻轻吸干,用电子秤和直尺称取鲜重、测量株高,编号并记录数据。然后在105℃下杀青 15 min,置于烘箱内(80℃)烘干至恒重,冷却后用天平测量其干重。

[7]郭房庆,汤章城.NaCl胁迫下抗盐突变体和野生型小麦Na+、K+累积的差异分析[J].植物学报,1999(5):66-69.

SOD 活性的测定:参照氮蓝四唑(NBT)法[8];MDA含量的测定:MDA含量测定应用TBA法[9];叶片质膜透性的测定:DDS-11A型数显电导仪法,称量甜菜鲜叶1 g,浸泡于20 mL的去离子水中振荡浸提,再用DDS-11A型电导仪直接测定其电导率(C1),后把样品用沸水浸提10 min,静置常温后,再测电导率(C2),相对电导率即可反映叶片质膜透性。

成果转化服务人才队伍建设方面存在的问题 科技成果转化往往需要资金和市场,转化需要包括技术研发、技术经纪、技术市场把握、与企业沟通谈判等在内的团队协同工作,从目前的情况分析来看,江苏师范大学要不断地加大比较熟悉市场且懂得相应技术的中介人才队伍的建设,从而推动学校专利成果转化。

1.4 数据处理

原始数据采用Excel软件进行分析制图,采用SAS9软件进行统计学分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对甜菜幼苗鲜重的影响

由表1分析可知,随着NaCl浓度的增加,甜菜幼苗的植株鲜重整体呈先上升后下降趋势,0.1%和0.2%处理的甜菜鲜重均高于CK处理且与CK差异显著,二者的植株鲜重分别比CK高出12.88%和16.23%,说明低浓度的处理可以促进甜菜幼苗的生长。0.3%和0.4%处理的植株鲜重略低于CK处理,二者分别比CK处理降低了4.77%和11.46%,但是与CK差异不显著。植株鲜重从0.5%的处理开始明显随着NaCl浓度的降低而降低,到0.9%的处理的植株鲜重已经不及CK的1/2。

[13] Trisnanto, AM Adhy, “Etnis Tionghoa Juga Bangsa Indonesia”, Suara Merdeka, February 18, 2007, http://www.suaramerdeka.com/harian/0702/18/nas04.htm(登陆时间:2017年11月12日)。

2.2 不同处理对甜菜幼苗干重的影响

由表1分析可知,甜菜的干重走势和其鲜重走势基本保持了一致。0.1%和0.2%的处理的甜菜干重均高于CK处理且与CK差异显著,二者的植株干重分别比CK高出9.21%和22.54%。0.3%和0.4%处理的植株干重略低于CK处理但差异不明显,二者分别降低了CK处理的8.57%和15.87%。植株干重从0.5%的处理开始明显随着NaCl浓度的降低而降低,到0.9%处理的植株干重大约只有CK处理的40%。

表1 NaCl胁迫对甜菜幼苗鲜重、干重和株高的影响

处理/%CK 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9鲜重/kg 17.62 b 19.89 a 20.48 a 16.78 b 15.60 bc 12.38 c 10.90 cd 10.58 d 9.01 de 7.63 e增长率/%-12.88 16.23-4.77-11.46-29.74-38.14-39.95-48.86-56.70干重/kg 3.15 b 3.44 a 3.86 a 2.88 b 2.65 bc 2.14 c 1.84 cd 1.72 d 1.40 de 1.23 e增长率/%-9.21 22.54-8.75-15.87-32.06-41.59-45.40-55.56-60.95

2.3 不同处理对甜菜幼苗株高的影响

分析表1可知,随着NaCl浓度梯度的增高,甜菜植株幼苗的株高和鲜重一样也呈出了先增后降的走势,低浓度的NaCl处理同样促进了植株的株高,0.1%和0.2%处理的植株株高分别高出CK处理的20.43%和26.52%。不同的是0.3%的处理略高出了CK处理的5.13%,0.4%~0.6%的处理分别略低于CK处理的9.2%、12.97%和15%,但都与CK差异不显著。株高从0.7%的处理开始随着NaCl处理的浓度增加而较CK显著降低,0.9%处理的株高约为CK处理的65%。与重量指标相比,中浓度的NaCl处理对甜菜的幼苗株高的影响并不大,而高浓度的处理对株高的影响也相对较低。

世界是五彩缤纷的,色彩存在于人类生活的每一个空间,色彩既可以装点生活,美化环境,给人以美的享受,也是社会发展和人类精神文明的一种体现。色彩具有很强的心理作用,每一种颜色都具有特殊的心理作用,影响人的温度知觉,给人错落有致的节奏感,在园林景观设计中,色彩最容易将人的视觉美感激发起来,最明朗的体现园林景观的特色,作为园林景观的重要组成部分,色彩景观的妥善处理具有十分重要的意义。

2.4 不同处理对甜菜幼苗叶绿素含量的影响

通过对甜菜幼苗叶绿素含量的测定(图1),分析得出随着NaCl处理浓度的增高,叶绿素含量大体呈先增后降走势;0.1%~0.3%的NaCl处理均显著高于CK处理并且0.2%处理的叶绿素含量最高,0.4%~0.6%处理的叶绿素含量和CK处理含量相当,无显著差异。0.7%~0.9%处理的叶绿素含量均小于CK处理且差异显著。说明低浓度的NaCl胁迫对叶绿素的合成有一定的促进作用,而对于中浓度的NaCl胁迫处理,叶绿素含量似乎受其影响不大,而高浓度的处理则对其合成有一定的抑制或阻碍。

图1 NaCl胁迫对甜菜叶绿素的影响

2.5 不同处理对甜菜幼苗SOD活性的影响

[5]郭艳超,王文成,刘同才,等.盐胁迫对甜菜叶片生长及生理指标的影响[J].河北农业科学,2011(2):11-14.

图2 NaCl胁迫对甜菜SOD活性的影响

2.6 不同处理对甜菜幼苗MDA含量的影响

膜脂的过氧化过程会产生MDA,可以用MDA含量来判断膜系统的受害程度。当植物所受到逆境迫害越强时,植物的MDA积累量会越多。图3表明,MDA的含量随着处理浓度的增高而增加,二者表现出正相关关系。然而低浓度的NaCl处理(0.1%~0.3%)的盐处理的MDA含量只是略高于CK差异并不明显。从0.4%的处理开始MDA的含量持续上升且均与CK处理差异显著,到0.9%的处理时,MDA含量已超过CK处理的2倍多。

[9]李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000.

图3 NaCl胁迫对甜菜MDA含量的影响

2.7 不同处理对甜菜幼苗叶片质膜透性的影响

叶片质膜透性可以很好地反映细胞膜的受迫害程度。盐胁迫使质膜的选择透过性发生改变引起溶质外渗,叶片质膜透性可以用相对电导率来表示。分析图4可知,叶片质膜透性表现出了和MDA大体一致的规律,和NaCl浓度呈正相关关系,但是0.2%和0.3%的低浓度处理的叶片质膜透性已经高出CK处理且差异达到显著水平,说明即使是较低浓度的NaCl胁迫,植株叶片的细胞膜结构已经受到轻微的损伤。

图4 NaCl胁迫对甜菜叶片质膜透性的影响

3 讨论

大量试验表明,随着盐浓度的增加甜菜幼苗的品质(干重、鲜重、株高)整体呈先增后降走势。桑利敏等通过NaSO4+NaCl胁迫对甜菜的影响研究得出低浓度的盐胁迫促进甜菜生长,高浓度的盐胁迫抑制生长的结论 [10]。本试验的研究结果与之吻合,当盐处理在0.2%时甜菜的干重、鲜重和株高都达到了最大值,此后一直降低,但是鲜重和干重真正显著低于CK是从0.5%的处理开始的,而株高则在0.7%处理开始。也就是说重量指标和株高分别在大于或等于0.5%和0.7%的NaCl浓度处理条件下才开始明显受到胁迫影响。没有叶绿素植物就无法进行光合作用。植物的光合作用强度基本可以通过叶绿素的含量来判断[11]。盐胁迫会使黄瓜等大多数植物的叶绿素含量减少[12]。本实验中,低的浓度处理对叶绿素含量表现出了一定的促进效用,中浓度处理与空白差异不明显,而高浓度理处理则严重阻碍了叶绿素的合成。叶绿素的含量变化与甜菜幼苗的生长指标变化大致吻合。

植物细胞内自由基含量一直保持一种动态平衡状态,但当植物处于不利条件下时,这种平衡便被打破,植物保护酶(SOD、POD)活性会受到影响。时丽冉等通过用不同浓度梯度的NaCl溶液(0,50,100,150,250 mmol/L)对蚕豆幼进行处理,连续5 d测定了其生理指标,结果表明随胁迫浓度和胁迫时间的延长,SOD、POD活性呈现先上升后下降的趋势[13]。Gondim F A等通过对玉米的盐胁迫研究,得出低浓度胁迫促进和高浓度抑制SOD、POD活性的规律[14]。本实验的研究结果与大多数人的研究结果一致,SOD活性呈先增高后降低走势,在0.2%的处理达到峰值并与对照差异显著,当NaCl处理浓度增加到0.4%时,SOD活性开始较CK显著降低。

[6]惠菲,梁启全,於丽华,等.NaCl和KCl胁迫对甜菜幼苗生长的影响[J].中国糖料,2012(3):30-32.

相对电导率%=C1/C2×100

4 结论

试验研究结果表明,对甜菜幼苗第3对真叶期进行不同浓度NaCl处理,鲜重和干重在0.1%和0.2%处理下显著高于CK,0.3%和0.4%的处理与CK无显著差异,株高也在0.1%和0.2%处理下显著高于CK,在0.3%~0.7%处理下与CK无显著差异。当NaCl处理浓度大于或等于0.4%时,SOD活性开始显著低于CK,MDA含量则开始显著高出CK处理。综上所述,甜菜幼苗第3对真叶在小于或等于0.4%NaCl胁迫下其生长不受抑制,且0.1%和0.2%的NaCl处理促进其生长。

参考文献:

[1]张伟华,乌力更,李跃进,等.煤烟脱硫石膏改良碱化土壤的理论与实践[M].呼和浩特:远方出版社,2006.

[2]王胡军,李纯,钟香梅,等.盐碱地改良技术研究进展[J].农业工程,2014,4(Z1):44-47.

[3]高战武,蔺吉祥,邵帅,等.复合盐碱胁迫对燕麦种子发芽的影响[J].草业科学,2014,3(30):451-456.

[4]郝再彬,苍晶,徐仲.植物生理实验[M].哈尔滨:哈尔滨工业大学出版社,2007.

由图2可知,京津冀、长三角和珠三角城市群的地区生产总值与城镇居民生活用电量趋势基本一致。下面对三大典型城市群的城镇人口规模、居民收入水平、能源消费强度和产业结构等因素与城镇居民生活用电量进行分析:

SOD是一种保护性酶,可以有效地清除超氧自由基O-2,同时产生歧化性产物H2O2。使自由基维持在稳定水平,避免膜伤害,确保膜系统的完整性。从图2可以看出,SOD活性的整体走势为先增后降,0.1%和0.2%的NaCl处理的SOD活性均高于CK处理,0.3%的处理略低于CK处理但差异并不明显。从0.4%的NaCl处理开始植株的SOD开始逐次下降且与CK差异显著。

丙二醛(MDA)作为植物膜脂过度氧化的产物,其含量能有效地反映出植物遭受不利因素伤害的程度[15]。而细胞的内环境的新陈代谢离不开植物细胞膜,当植物遭受不利条件影响时,质膜的选择透过性则会受到影响,表现为增大质膜的孔隙,会引起水溶性物质外渗,所以外渗液电导率可以反映质膜的受害程度,同时可以判断所测样品对逆境的抵抗能力[16]。大量研究表明,在NaCl盐胁迫下,甜菜的MDA和叶片质膜透性均随着胁迫程度和时间的增加而上升。Hatice Gulen等做过盐碱胁迫对浆果影响实验,研究得出丙二醛(MDA)的含量随着盐碱胁迫的增高和时间的延长而升高[17]。马焕成等的试验表明:随着盐浓度的增大胡杨和群众杨的细胞膜透性随盐分浓度的升高而不断上升[18]。本试验中随着胁迫处理程度的加深,甜菜幼苗叶片的叶片质膜透性和MDA含量的持续增高,MDA在0.4%的NaCl处理时开始显著高于对照,而叶片质膜透性则在0.2%的NaCl处理时开始显著高于对照。MDA的升高的主要的原因是保护性酶系统的调节功能有限,过剩的氧自由基会导致了膜的过氧化,使MDA含量上升。甜菜质膜被盐碱损害之后导致胞液外漏,所以叶片浸提液的电导率和盐浓度呈正相关升高。

叶绿素含量的测定:本试验采用SPAD502叶绿素含量测定仪(速测法)测定叶绿素含量。取样时直接用叶绿素仪选取长势相当的植株的第3对真叶进行测定。

[8]陈翠莲.氮蓝四唑法(NBT)测定超氧化物歧化酶(SOD)活力∥植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000:167-169.

3.1.2.Reconfiguration of dynamics model of manipulator

[10]桑利敏,李彩凤.NaSO4+NaCl混合盐胁迫对甜菜幼苗生长的影响[J].作物杂志,2016(4):137-141.

近年来,太阳能的应用与普及、草坪绿地面积的不断增长,促使割草机行业不断改进和更新。目前,市场上销售的割草机大都用柴油或汽油提供动力,并靠人力推动来实现操作,虽然可以完成对大面积草坪的修整,但存在污染环境、劳动强度大、安全性低和噪音大等缺点。如有操作者紧握割草机扶手,在摔倒时割草机压到操作者的脚上而造成人身伤害。为了解决以上存在的问题,研制了太阳能驱动遥控移动割草装置,以太阳能作为动力源,并采用遥控操作运动方式,可以控制整机的前后、转向运动,并能实现自动切割以及收集操作,绿色环保,安全高效。

[11]汪贵斌,曹福亮.盐胁迫对落羽杉生理及生长的影响[J].南京林业大学学报,2003,27(3):11-14.

[12]张景云,吴凤芝.盐胁迫对黄瓜不同耐盐品种叶绿素含量和叶绿体超微结构的影响[J].中国蔬菜,2009(10):13-16.

谈及目前印刷行业比较关心的用人问题,杨兴华表示,受用人成本的影响,人民日报印刷厂近年来很少大规模地引进人才。这不仅是人民日报印刷厂所面临的问题,也是很多报纸印刷企业都存在的共性问题,这就要求报纸印刷企业在如今的时代背景下冷静下来,寻找转型升级的契机,为企业注入新鲜血液。据了解,未来人民日报印刷厂在新厂区会与其他企业进行文化项目合作,努力完成转型升级的重任,为国家、为行业做出更多的贡献。

[13]时丽冉.盐胁迫下蚕豆幼苗抗氧化酶动态变化研究[J].农业科技通讯,2009(3):35-36.

颈动脉粥样硬化在临床上属于高血压患者高发的一种并发症,患有该病症后,会导致患者的血管变窄,增加患者致残与病死的机率,该病症的发病机制较为复杂,常见的发病机制包括有高血脂、高血压以及较大的年龄等。当前,随着我国居民饮食结构的不断转变,使得高血压患者的数量逐年递增,与此同时颈动脉粥样硬化也出现了同步增长的趋势,致使该病症现阶段已成为威胁我国居民身心健康的重要性疾病之一[1]。有效的检查对于颈动脉粥样硬化病症的预防与控制具有十分重要的左右,对此本文将彩超检查健康志愿者与彩超检查高血压颈动脉粥样硬化患者的临床资料进行了比对分析,详情如下。

[14]GONDIM F A,GOMES-FILHO E,COSTA JH,et al.Catalase plays a key role in salt stress acclimation induced by hydrogen peroxide pretreat-ment in maize[J].Plant Physiol Biochem,2012,56:62-71.

[15]王爱国,罗广华.植物的超氧化物自由基与羟胺反应的定量关系[J].植物生理学通讯,1990,26(6):51-57.

[16]刘吉祥,吴学明,何涛,等.盐胁迫下芦苇叶肉细胞超微结构的研究[J].西北植物学报,2004(6):1035-1040.

[17]HATICE GULEN ,ECE TURHAN,ATILLA ERIS.Changes in peroxidase activities and soluble proteins in straw berry varieties under salt-stress[J].Physiologiae Plantarum,2006,28(2):109-116.

2) 按键和扫描枪均可以工作为键盘模式,所以在编译嵌入式linux内核时需添加对键盘驱动的支持。具体步骤:make menuconfig ARCH=arm CROSS_COMPILE=arm-linux- / Device Drivers / Input device support / keyboards。

[18]马焕成,王沙生.胡杨膜系统的盐稳定性及盐胁迫下的代谢调节[J].南林学院学报,1998,8(1):15-23.

庞文强,张伟华,黄春燕,武毅昶,魏淑贞,李虹俞
《北方农业学报》 2018年第2期
《北方农业学报》2018年第2期文献

服务严谨可靠 7×14小时在线支持 支持宝特邀商家 不满意退款

本站非杂志社官网,上千家国家级期刊、省级期刊、北大核心、南大核心、专业的职称论文发表网站。
职称论文发表、杂志论文发表、期刊征稿、期刊投稿,论文发表指导正规机构。是您首选最可靠,最快速的期刊论文发表网站。
免责声明:本网站部分资源、信息来源于网络,完全免费共享,仅供学习和研究使用,版权和著作权归原作者所有
如有不愿意被转载的情况,请通知我们删除已转载的信息 粤ICP备2023046998号