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反复干旱对禾本科牧草品种幼苗抗旱差异的影响

更新时间:2016-07-05

禾本科牧草是各类家畜饲养的主要饲草和饲料,而且其本身还是草原地带植被群落的重要组成部分。禾本科牧草的生长环境较为广泛,具有极强的生态适应性。而且禾本科牧草对土壤结构改善、肥力提高、水土保持、水源含蓄以及防止水土冲刷等方面均有很大的作用[1]。禾本科牧草是草原生态系统植物群落的重要组成部分,由于我国北方农牧交错区均处于干旱半干旱地带,因此牧草抗旱性强弱对草原植被覆盖及牧草产量存在较大影响。自20世纪90年代开始,中美科学家合作共同评价分析了禾本科牧草耐旱品种,同时两国相互引进世界分布的抗旱性牧草品种,并进行了培育与优选[2]。水分是植物生长与发育的重要限制因子之一。水分匮缺导致植物叶绿素含量下降,光合器官受损,光合作用受抑制,进而影响植物干物质积累和光合生理特性[3]。植物抗旱性是植物在长期生长过程中,在其形态结构、生理生化等多方面为适应环境而形成的遗传特性,各种植物的抗旱能力都是一种或几种特性共同作用的综合结果[3]。牧草的幼苗期以及生殖发育期对水分比较敏感,因此选择牧草的幼苗期进行干旱胁迫是反映植株抗旱性的主要表达期,而且还能真实反映牧草品种的抗旱性差异[4]。对7种牧草进行干旱胁迫研究发现,羊茅的抗旱性最强,其次为多年生黑麦草、毛穗新麦草、草地早熟禾、扁穗冰草和紫羊茅,垂穗披碱草抗旱性最弱[5]。干旱胁迫对植物的生理生化特性均有较大的影响,抗旱性强的品种其细胞受到破坏程度小,因此其渗透率也较小,而且其酶系统活性也较高[6]。同一牧草物种或不同牧草物种间的适应机制存在很大差异,然而这种差异性可通过比较分析不同生理生态指标的差异进行评价。多数禾本科牧草的草质优良,适应性强,不仅是优良牧草,同时还是天然草场重建、恢复以及人工草场建设的重要植物资源。针对我国生态恢复以及内蒙古等北方干旱半干旱区农牧交错带草原植被恢复与重建的迫切需要,本试验选用10种不同禾本科牧草,分析了出苗率、根冠比、电导率、过氧化物酶活性等指标,对幼苗的抗旱性差异进行综合评价,为禾本科牧草在内蒙古地区以及生态相似地区的合理利用提供理论依据。

生:第三个意象是丁香。整首诗最昏黄的点就在于“丁香”,丁香花是斑斓的,姑娘也是斑斓的,以是将丁香与姑娘接洽在一起就自然而然多了一份不可言喻的美。

1 材料和方法

1.1 供试材料

10个禾本科牧草材料分别来自中国、美国和苏联,其中中国3种、美国6种、苏联1种(表1)。

表1 10种禾本科牧草植物材料

编号1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0中文名埃克薄冰草偃麦草大赖草毛偃麦草茹莎娜牧冰草焦斯薄冰草泰瑞薄冰草克拉克薄冰草苏联沙生冰草克瑞塔那披碱草学名Thinopyrum ponticum(Alker)Elytroid repen(L.)Desv.Legmus recmosus(Lam.) Tzvel.Elytrilia trichophora(Link)Nevski Pascopyrum smithii(Rosana)Thinopyrum ponticum(Jose)Thinopyrum ponticum(Tyrell)Thinopyrum intermedium(Clarker)Agropyron desertotum Elymus lanceolatus Critana原产地美国中国内蒙古中国新疆中国内蒙古美国美国美国美国苏联美国

1.2 试验设计

采用室内盆钵栽培法,以品种为处理,在反复干旱条件下进行试验。将土和细沙以2∶1的比例混合好装钵,每钵重1.75 kg,装好后浇透水,自然渗透6 h后播种牧草。试验共设10个处理,每个处理设3个重复,每个重复为4钵,每钵播种20粒,播种后覆盖0.5 cm混合土,压实后进行发芽。播种后每隔3 d浇水1次,每钵浇水10 mL,至15 d后种子不再发芽为止。并在15 d后记录牧草出苗数,计算出苗率。在出苗停止时,开始进行反复间断干旱胁迫处理,即每14 d浇水1次,每钵40 mL,处理90 d,共浇水7次,90 d后观察幼苗达到暂时萎蔫时,进行各项指标的测定。

1.3 测定指标与方法

出苗率%=牧草出苗株数/牧草播种量

发展至明清时期,烧制陶瓷更多地为皇家所用,所处时代统治者的审美偏好和艺术品位对陶瓷的最终成品的美感和特点有着直接影响。陶瓷纹饰开始更趋向于工整,严谨。纹饰不再空洞只作为审美之用,它们都言之有物,托物言志。陶瓷上的纹饰是皇帝们对生活和世界的感悟理解,对美好生活的祈盼与期待,还是他们作为传播皇权的重要手段。

细胞膜渗透率:将材料清洗干净后,再用蒸馏水清洗,滤干牧草品种幼苗表面水分。称取各牧草叶片0.5 g,剪成碎片后放入小电导杯中,加入10 mL蒸馏水测初始电导率值,然后浸泡6 h,再测定浸出液的电导率值,以浸出液的电导率值表示禾本科牧草品种细胞内含物外渗量。

反复干旱条件下10种禾本科牧草品种综合抗旱性评价是将各指标的抗旱性级别相加后取平均值,其中平均值越小的期抗旱性越强。由表5可知,抗旱性最强的为苏联沙生冰草,其次为焦斯薄冰草、毛偃麦草、大赖草,而偃麦草、克瑞塔那披碱草、克拉克薄冰草和茹莎娜牧冰草的抗旱性为中等,埃克薄冰草和泰瑞薄冰草的抗旱性最差。

过氧化物酶(POD)活性:利用比色法测定过氧化物酶活性[8]

根冠比:取回待测材料,清洗干净后,滤干牧草品种幼苗的表面水分,分别称量地下部根鲜重,记为R,地上部植株鲜重,记为T,然后计算根冠比(R/T)。

牧草品种的综合抗旱性评价参照表2进行综合分析。

潘际銮分给夫人李世豫的时间很少,夫人说:“他忙得很,你看他现在都快90岁了,还天天上班。”话语间没有一丝责备,有的只是欢喜与骄傲。

由图4和图6可以看出,摄像头采集到的并行数据先传入两个级联的OSERDES2中进行串化,之后通过LVDS信号进入两个级联的ISERDES2中进行数据的解码,最后传出8位并行数据。

表2 禾本科牧草幼苗抗旱性综合评价分级标准

根冠比 电导率 叶绿素含量 POD活性 出苗率g/g>1.10 0.95~1.10 0.80~0.95 0.65~0.80 0.50~0.65分级 分级 分级 分级%分级1 2 3 4 5 μΩ/g 0.30~0.35 0.35~0.40 0.40~0.45 0.45~0.50<0.50 1 2 3 4 5 mg/g>8.0 7.0~8.0 6.0~7.0 5.0~6.0<5.0 1 2 3 4 5 U/(g·min)>3.5 3.0~3.5 2.5~3.0 2.0~2.5<2.0 1 2 3 4 5>80 75~80 70~75 65~70<65 1 2 3 4 5

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2013和SPSS18.0进行统计分析,绘图利用SigmaPlot 12.5软件进行绘制。

2 结果分析

2.1 反复干旱对10种禾本科牧草品种出苗率和根冠比的影响

由表3可知,反复干旱处理对不同牧草品种出苗率和根冠比存在较大影响。其中毛偃麦草的出苗率最大,为85.0%,其次是苏联沙生冰草,出苗率为75.0%,出苗率最小的品种为泰瑞薄冰草,出苗率为38.3%,其他几个品种的出苗率位于48.3%~73.3%。通过评级标准可以看出,毛偃麦草出苗率的抗旱级别为1级,苏联沙生冰草为2级,克拉克薄冰草和克瑞塔那披碱草为3级,偃麦草、茹莎娜牧冰草和焦斯薄冰草为4级,而埃克薄冰草和泰瑞薄冰草出苗率的抗旱级别为5级。分析根冠比可以看出,苏联沙生冰草的根冠比最大,为1.73,分别比埃克薄冰草、偃麦草、大赖草、毛偃麦草、茹莎娜牧冰草、焦斯薄冰草、泰瑞薄冰草、克拉克薄冰草和克瑞塔那披碱草的根冠比高出 220.37%、162.12%、32.06%、140.28%、51.75%、188.33% 、58.72%和76.53%;其中埃克薄冰草和泰瑞薄冰草根冠比的抗旱级别为5级,偃麦草、茹莎娜牧冰草和克拉克薄冰草的抗旱级别为4级,克瑞塔那披碱草的抗旱级别为2级,而大赖草、毛偃麦草和焦斯薄冰草根冠比的抗旱级别为1级。

2.2 反复干旱对10种禾本科牧草品种叶绿素含量和细胞膜渗透率的影响

[2]易津,谷安琳,贾光宏,等.赖草属牧草幼苗耐旱性生理基础的研究[J].干旱区资源与环境,2001,15(S):47-50.

表3 反复干旱对禾本科牧草出苗率和根冠比的影响

注:小写和大写字母分别代表各品种在P<0.05和P<0.01水平下存在显著差异。下同。

品种埃克薄冰草偃麦草大赖草毛偃麦草茹莎娜牧冰草焦斯薄冰草泰瑞薄冰草克拉克薄冰草苏联沙生冰草克瑞塔那披碱草出苗率/%48.3 Dcd 68.3 bcB 60.0 cBC 85.0 aA 65.0 bcB 66.7 bcB 38.3 dD 73.3 bAB 75.0 abAB 71.7 bAB所属抗旱级别 所属抗旱级别5 4 5 1 4 4 5 3 2 3根冠比0.54 fF 0.66 efE 1.31 bB 1.26 bcBC 0.72 eE 1.14 cdBCD 0.60 efE 1.09 dCD 1.73 aA 0.98 aD 5 4 1 1 4 1 5 4 1 2

表4 反复干旱对10种禾本科牧草品种叶绿素含量和细胞膜渗透率的影响

品种埃克薄冰草偃麦草大赖草毛偃麦草茹莎娜牧冰草焦斯薄冰草泰瑞薄冰草克拉克薄冰草苏联沙生冰草克瑞塔那披碱草电导率/(μΩ/g)0.57 aA 0.49 bB 0.30 fF 0.36 eE 0.43 dD 0.31 fF 0.50 bB 0.48 bBC 0.32 fF 0.46 cCD所属抗旱级别 所属抗旱级别5 4 1 2 3 1 4 4 1 3叶绿素含量/(mg/g)4.03 iF 8.99 cB 5.56 gD 7.89 dC 5.98 fD 7.53 eC 9.48 bA 5.85 fgD 9.81 aA 5.19 hE 5 1 4 2 4 2 1 4 1 4

2.3 反复干旱对10种禾本科牧草品种POD活性的影响

[4]李春凤,解艳红,宋莉萍,等.4种根茎型禾本科牧草抗旱生长适应性的研究[J].饲草与饲料,2009(7):65-66.

2.4 反复干旱条件下10种禾本科牧草品种综合抗旱性评价

叶绿素含量:将丙酮、无水乙醇和蒸馏水按4.5∶4.5∶1的比例配成混合浸提液,然后称取0.2 g叶片,剪碎后放入磨口有塞试管中,然后加入10 mL混合浸提液,暗处浸提12 h,至叶片变白为止。用光径1 cm比色杯以混合浸提液为空白,测定不同牧草叶绿素浸提液在波长645 nm和663 nm处的光密度值,然后计算叶绿素含量,叶绿素含量=8.02A663+20.21A645[7]

图1 反复干旱对10种禾本科牧草品种POD酶活性的影响

注:小写和大写字母分别代表个品种在P<0.05和P<0.01水平下存在显著差异;而数字表示不同牧草品种POD酶活性的抗旱性级别。

表5 禾本科牧草抗旱性综合评价结果

牧草品种埃克薄冰草偃麦草大赖草毛偃麦草茹莎娜牧冰草焦斯薄冰草泰瑞薄冰草克拉克薄冰草苏联沙生冰草克瑞塔那披碱草各项指标抗旱级别根冠比 电导率POD活性 出苗率 叶绿素 平均值 抗旱性评价5 4 1 1 4 1 5 4 1 2 5 4 1 2 3 1 4 4 1 3 3 4 1 3 3 1 4 2 1 3 5 4 5 1 4 4 5 3 2 3 5 1 4 2 4 2 1 4 1 4 4.6 3.4 2.4 1.8 3.6 1.8 3.8 3.4 1.2 3.0差中强强中强差中最强 中

3 结论与讨论

既然泄了密,不如从实招来吧。我说其实见你第一面,我就被你吸引了,你漂亮,温柔,你要不是老板的话,我一定会……会什么?阿花眼睛大大地,两束灼光照着我。我不顾一切地说,我会爱上你。阿花笑了,笑了够,偎在我胸前,说你就别拿我当老板嘛,就当我是个普通女孩。

同一牧草物种或不同牧草物种间的抗旱性适应机制是地上部、地下部以及物种生理生态指标相互作用的结果。对地上部分的影响要大于地下部分,由反复干旱胁迫导致植株生长所需水分间断性不足,而植物根系为了维持其自身的生存而加快了根系的伸长生长,以便能更广泛的吸收地下水分,进而抵御干旱胁迫,所以反复干旱减少了地上部分植株的相对生长量,增加了地下根系的相对生长量,进而使根冠比增加。电导率、过氧化物酶活性、叶绿素含量以及POD活性是与抗旱性相关的生理生化指标,但同一品种各指标的变化规律不一定相同[9-10]。电导率是反应细胞膜透性的指标,因此电导率越小,细胞膜受破坏程度就越低,其物种的抗旱性就越强。过氧化物酶是诱导酶,水分匮缺时酶活性增加进而增大物种的适应性保护作用,因此,牧草品种的过氧化物酶活性越大,说明其抗旱能力也就越强。本试验研究发现叶绿素含量变化规律不明显,主要是由于植物在反复干旱条件下的本身遗传特性所决定,同时牧草各品种的叶绿素含量还受光、温、氧气等环境因素影响。抗旱性是受多种因子影响的长期适应性遗传性状,牧草品种抗旱性较强,但并不能说明该牧草所有与抗旱性相关的性状指标都优于抗旱性较弱的牧草品种。通过本研究得出,根冠比、电导率和过氧化物酶活性可以作为禾本科牧草抗旱性综合评价组别指标之一,而出苗率和叶绿素含量与抗旱性的关系还有待进一步研究。本研究发现,各牧草品种抗旱性的顺序或者种植时的选择顺序为:苏联沙生冰草>毛偃麦草=焦斯薄冰草>大赖草>克瑞塔那披碱草>克拉克薄冰草=偃麦草>茹莎娜牧冰草>泰瑞薄冰草>埃克薄冰草。

参考文献:

[1]陈书宝.牧草饲料栽培学[M].北京:中国农业出版社,2001.

反复干旱对禾本科牧草品种叶绿素含量和细胞膜渗透率的影响见表4。从表4中可看出,埃克薄冰草的电导率最大,为0.57 μΩ/g,分别比偃麦草、大赖草、毛偃麦草、茹莎娜牧冰草、焦斯薄冰草、泰瑞薄冰草、克拉克薄冰草、苏联沙生冰草、克瑞塔那披碱草的电导率高 16.33%、90.00%、58.33%、32.56%、83.87%、14.00%、18.75%、78.13%和 23.91%;通过电导率评级标准可以看出,大赖草、焦斯薄冰草和苏联沙生冰草抗旱级别为1级,毛偃麦草抗旱级别为2级,茹莎娜牧冰草和克瑞塔那披碱草的抗旱级别为3级,偃麦草、泰瑞薄冰草以及克拉克薄冰草抗旱级别是4级,埃克薄冰草抗旱级别为5级。分析叶绿素含量得出,叶绿素含量最高的是苏联沙生冰草,含量为9.81 mg/g,分别比埃克薄冰草、偃麦草、大赖草、毛偃麦草、茹莎娜牧冰草、焦斯薄冰草、泰瑞薄冰草、克拉克薄冰草、克瑞塔那披碱草的叶绿素含量高出143.42%、9.12%、76.44%、24.33%、64.05%、30.28%、3.48%、67.69%、89.02%;通过叶绿素含量评价抗旱级别得出:埃克薄冰草抗旱级别为5级,大赖草、克瑞塔那披碱草、茹莎娜牧冰草以及克拉克薄冰草抗旱级别为4级,毛偃麦草、焦斯薄冰草的抗旱级别为2级,而偃麦草、泰瑞薄冰草和苏联沙生冰草的抗旱级别为1级。

[3]赵丽丽,王普昶,陈超,等.干旱胁迫对百脉根叶绿素荧光特性的影响[J].中国草地学报,2014,36(1):18-23.

由图1可知,反复干旱对禾本科牧草品种POD活性的影响差异较大。反复干旱处理条件下以苏联沙生冰草的POD活性最大,其值为4.36 U/(g·min),其次是大赖草、再次是焦斯薄冰草,最小的是偃麦草,其他6个品种位于以上4个品种之间,其大小顺序为克拉克薄冰草>克瑞塔那披碱草>埃克薄冰草>毛偃麦草=茹莎娜牧冰草>埃克薄冰草>泰瑞薄冰草。POD活性评价牧草抗旱级别得出:大赖草、苏联沙生冰草和焦斯薄冰草的抗旱级别为1级,克拉克薄冰草抗旱级别为2级,克瑞塔那披碱草、茹莎娜牧冰草、毛偃麦草以及埃克薄冰草的抗旱级别为3级,偃麦草和泰瑞薄冰草的抗旱级别为4级。

[5]张诗吟,杨建军,莫爱.干旱胁迫下七种牧草叶绿素荧光参数与抗旱性关系研究[J].湖北农业科学,2017,56(1):107-111.

(4)天然沉积状态下的黏性土,由于地质历史作用常具有一定的结构性。在外部因素影响下,土的结构遭受破坏,则土的强度降低,压缩性增大。黏性土的结构性对强度的影响用灵敏度St来衡量,本次测试结果表明,淤泥质黏土灵敏度较高,土体结构容易破坏,必须对此类土体进行处理加固。

[6]刘慧芬,史铭均,高玉葆.不同种羊草幼苗对渗透胁迫的反应和生理生态适应[J].南开大学学报(自然科学版),2003,36(2):31-36.

[7]乌兰巴特尔,张力君,张少英.植物生理学实验指导[M].呼和浩特:内蒙古农业大学出版社,2003.

[8]张志良.植物生理学实验指导[M].2版.北京:高等教育出版社,1990.

出来才发现天已经很晚了,半边天繁星闪烁,半边天乌云密布,风凉丝丝的,像是暴雨要来了。我们从白云宾馆左边的一个小巷里拐进去,好几次我想挤到前面去,想问问那个我一直没有看见的刘伟,我们这是要到哪里去,去干什么,但我跟在泰森的身后,他庞大的身体把前面挡得严严实实,试了几次都没有成功。

[9]籍越,孔德政,杨芳绒,等.不同品种草坪草抗旱性的初步研究[J].河南农业科学,2000,18(4):412-414.

[10]柴丽娜,路苹,王金淑.干旱胁迫冬小麦幼苗根冠比的动态变化与品种抗旱性的关系[J].北京农学院学报,1996,11(2):19-23.

李金龙,杨德光,孙平立,平翠枝
《北方农业学报》 2018年第2期
《北方农业学报》2018年第2期文献

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