森林群落是在一定地段上，以乔木和其他木本植物为主体，并包括该地段上所有生物(植物、动物、微生物等)成分，所形成的一个有规律的组合[1]。然而，研究者更多地关注了森林群落的主体特征[2,3]。森林群落是生物与其所在环境相互作用的产物，其存在时空动态变化。森林群落除了具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构和生态结构[4]。物种多样性反映群落的结构[1]，具有不同功能的物种，其个体相对多度差异及其在群落中的空间分布方式是形成不同群落的基础。种群的分布格局不仅反映了群落种间及种内关系，而且也反映出群落中物种的生存和生长对环境的响应。植物种群空间分布格局是种群与环境长期适应和选择的结果[2]。

白桦(Betula platyphylla)与兴安落叶松(Larix gmelinii)是内蒙古大兴安岭分布的优势树种，也是我国森林植被的重要组成树种，前者主要分布于东北、华北、西北、西南地区，后者主要分布于大兴安岭和小兴安岭。在研究区内，白桦常形成纯林或针阔混交林，其天然更新良好，是森林生态系统演替中的先锋树种[5]。兴安落叶松常形成大面积的纯林，或与白桦、黑桦(Betula dahurica)、山杨(Populus davidiana)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、红皮云杉(Picea koraiensi)等组成针阔混交林[6,7]。由于二者自身的生物学特性对于保持水土、涵养水源及维持生态系统平衡等方面都具有非常重要的作用，同时，也是我国的重要用材树种[4,8]。以往针对大兴安岭白桦群落或兴安落叶松群落的研究相对较多，但也主要集中于群落的结构、种群格局及物种多样性等方面[2,4,6,7]，同时，关于生态功能[9-12]及火烧迹地植被恢复[13]的研究也有相关报道，而针对2种优势树种群落特征的比较研究尚未见报道。本文以大兴安岭白桦群落与兴安落叶松群落为研究对象，分析了每一群落及各层片间植物物种多样性的差异，探讨了2优势树种种群格局的差异性，以期为该地区群落结构稳定性及物种多样性保护提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古大兴安岭西坡，地理坐标东经120°25′～122°17′，北纬50°14′～51°20′。属于中低山区和山脊高山地貌，整个地势由南、东、北3个方向向西部缓缓倾斜，地表平均坡度在5%以上，平均海拔600～1 300 m。大兴安岭西坡属寒温带大陆性季风气候，年平均气温-5.8℃，最低气温在1月，极端最低温度-50℃，最高温度在7月，可达36℃，年平均降水量400～450 mm，降水量多集中在7、8月，约占全年降水量的50%～60%，年均日照时数2 579.3 h，≥10℃积温1 300～1 400℃，无霜期约80 d[14]。主要风向为西北风，年均风速为1.4 m/s[5]。地带性土壤有棕色针叶林土、灰色森林土、暗棕壤、黑钙土。棕色针叶林土是分布最广、面积最大的土类[6]。

行动主张：1）正确定位学生的层次，即学生培养目标层次。2）针对学生的层次确定质量期望目标，让其具有专业质量培养过程完成的成就感，增强专业兴趣，逐次提升其固有特性满足要求的程度！

2 研究方法

2.1 样地设置及调查

在研究区白桦天然林与兴安落叶松天然林内各设置3个样地，样地大小为20 m×50 m，每个样地间隔至少100 m，将每个样地分成10个10 m×10 m的乔木样方，每种群落共30个乔木样方，进行乔木种类、株数、树高及胸围的调查、测定与记录；在乔木样方中随机设置3个2 m×2 m的灌木样方，每种群落共90个灌木样方，进行灌木(DBH<5 cm，高度>50 cm)的调查，记录样方内灌木的种类、数量、高度、盖度及分布状况。在灌木样方内随机设置1个1 m×l m的草本样方，即每种群落共90个草本样方，进行草本层植物种类、数量、高度、盖度的调查与记录。样地详细信息见表1。

 

表1 调查样地信息Tab.1 Information of sample plots

  

建群种样地海拔/m坡度/°坡向龄组起源人为干扰程度样地规格/m×m其他优势种I8429北偏西55°成熟林天然轻度20×50山杨白桦Ⅱ81010南偏西16°成熟林天然轻度20×50-Ⅲ78510北偏东65°成熟林天然轻度20×50山杨、兴安落叶松、朝鲜柳Ⅳ84914西成熟林天然轻度20×50白桦兴安落叶松Ⅴ83215西成熟林天然轻度20×50白桦、樟子松Ⅵ81711西成熟林天然轻度20×50白桦

2.2 群落物种多样性

测定群落物种多样性的指数众多，本文选取了4种应用较多的生物多样性指数。

物种多样性的计算统一应用各个物种在该层(乔、灌、草)中的重要值(Ⅳ)即优势度[15]，各个物种的重要值计算公式为：

对白桦群落各层片植物多样性指数进行分析(图1)，结果显示，草本层Patrick指数显著大于乔木层与灌木层(P<0.05)，为12，而乔木层与灌木层无显著差异(P>0.05)；对于Simpson多样性指数和Shannon-Wiener 指数而言，草本层显著大于乔木层和灌木层(P<0.05)，且灌木层显著大于乔木层(P<0.05)；灌木层与草本层的Pielou指数无显著性差异(P>0.05)，但均显著大于乔木层(P<0.05)。

植物物种多样性测度采用Patrick指数(R)、Simpson指数(P)、Shannon-Wiener指数(H′)和Pielou指数(J)，Patrick丰富度指数(R)和Pielou均匀度指数(J)是衡量物种多样性高低的常用指数，反映群落物种的丰富程度和均匀程度；物种多样性Simpson指数(P)和Shannon-Wiener指数(H′)是物种丰富度和各物种均匀程度的综合反映，值越大，物种多样性越高[15]。各指标计算如下：

农业绿色发展是农业持续稳定发展的前提条件，应发挥科学技术的优势，加大科学技术创新力度，将传统技术与创新技术相融合，保护好农业生态环境，将区域资源优势发挥出来，做到取长补短，推进农业经济稳步发展。

相对盖度=某个种的盖度/所有种的总盖度×100%

相对高度=某个种的高度/所有种的总高度×100%

CT在骨与关节病变筛查中的适用人群,具体如下:①对于在X线检查中被骨皮质遮盖而无法清晰显示骨、肌肉内细小病变者;②脊椎、胸锁关节等结构相对较复杂的骨、关节存在病变;③对于X线检查显示因关节面细小骨折、髓内骨肿瘤等造成骨皮质破坏的疑似病变者,可通过CT检查进一步观察病变组织浸润情况。

灌木层、草本层：Ⅳ=(相对密度+相对盖度)×100%/3

Patrick指数：R=S

研究者不主张在中学阶段介绍回归分析．事实上，线性回归方程的系数需要最小二乘法进行估计，由于涉及两个参数的估计，通常需要多元微积分的偏导数才能计算其估计公式，也就是教材中系数a与b的估计．某个教材是这样阐述这部分内容的．

我在镇上读初中的时候，母亲心里就会充满挂牵，每个周五下午，她总会守候在家门口，望着那条通往学校的崎岖山路，盼望着她的儿子安全回家。

Simpson指数：

Shannon-Wiener指数：

Pielou均匀度指数：

学校成立“数字化环境下‘三环六步’案例教学模式”教改专家指导委员会和领导小组。领导小组下设教改研究管理办公室，办公室设在现代农业专业科，由专业科长兼办公室主任，具体负责教改的实施及技术培训与指导工作。

聚块性指数(PAI)：

2.3 种群空间分布格局分析方法

式中：k值用来度量聚集程度，数值越小，聚集程度越高；当k趋于无限大时，则逼近Poisson分布。

负二项式指数(k)：

亚里士多德的《诗学》一书把悲剧分为复杂情节悲剧，性格悲剧(或命运悲剧)，情景悲剧和苦难悲剧。黑格尔在《美学》中把悲剧概括为三种类型，即命运悲剧(古希腊悲剧)，性格悲剧(文艺复兴时期悲剧，以莎士比亚悲剧为代表)和伦理冲突悲剧(近代悲剧)。稍后的叔本华在《作为意志和表象的世界》中把悲剧分为主人公性格缺陷导致的悲剧，盲目命运导致的悲剧和社会地位相互对立导致的悲剧。后来也有人把悲剧的类型概括为以下四种：

k=m2/(v/m)

在总结以往研究的基础上，研究采用负二项式参数(k)、平均拥挤指数(m*)、聚块性指标(PAI)[16]。

平均拥挤度指数(m*)：

m*=m+(v/m-1)

式中：m*为生物个体在一个样方内的平均邻居数，反映了样方中生物个体的拥挤程度。若m*值越大，拥挤效应越大，聚集强度就越大。当m*=1时，为随机分布；当m*>1时，为聚集分布；当m*<1时，为均匀分布。

式中：S为物种数目；Pi=Ni/N，为第i个物种的相对重要值；Ni为第i个物种的重要值；N为物种i所在群落的所有物种重要值之和。

(3)在国有四大银行为主的银行业体系中，由于对国家背书的信任，人们更愿意把闲散资金储蓄在大型商业银行，大多数企业同样选择在大型商业银行进行贷款业务，因此我国商业银行不良贷款往往聚集在大型银行。

PAI=m*/m

式中：当PAI≈1时为随机分布；当PAI>1时为聚集分布；当PAI<1时为均匀分布。PAI值越大，聚集强度越大。

3 结果与分析

3.1 群落优势层树种组成结构

内蒙古大兴安岭西坡白桦群落与兴安落叶松群落乔木层树种组成结构分析见表2，结果显示，白桦群落乔木层树种主要有白桦、山杨、兴安落叶松和朝鲜柳(Salix koreensis)，白桦林分密度平均为1 620株/hm2，其在各样地乔木层树种组成中所占比例均在85.54%以上，平均树高14.56 m，平均胸径12.55 cm。兴安落叶松群落乔木层树种主要有兴安落叶松、白桦和樟子松，兴安落叶松林分密度平均为933株/hm2，其在各样地乔木层树种组成中所占比例均在63.91%以上，平均树高9.77 m，平均胸径10.63 cm。

 

表2 调查样地乔木层树种组成结构Tab.2 The composition structure of tree layer in sample plots

  

样地树种株数/株·hm-2比例/%树高/m胸径/cmI白桦168098．8215．0311．94山杨201．1816．7515．6Ⅱ白桦1760100．0014．5113．51Ⅲ白桦142085．5414．1512．21山杨21012．6516．1817．53兴安落叶松201．201112．15朝鲜柳100．601822Ⅳ兴安落叶松82097．629．6711．13白桦202．381015Ⅴ兴安落叶松85063．918．238．43白桦32024．068．258．32樟子松16012．038．389．57Ⅵ兴安落叶松113083．7011．4212．32白桦22016．308．078．72

3.2 群落植物多样性分析

3.2.1 群落各层片植物多样性分析

乔木层：Ⅳ=(相对密度+相对显著度+相对频度)×100%/3

相对多度=某个种的株数/所有种的总株数×100%

  

图1 白桦群落各层片植物多样性比较分析Fig.1 Comparative analysis on plant diversity in each synusia of Betula platyphylla community

对兴安落叶松群落各层片植物多样性指数进行分析(图2)，结果显示，对于Patrick指数，草本层显著大于乔木层与灌木层(P<0.05)，为8.67，而乔木层与灌木层无显著差异(P>0.05)；对于Simpson多样性指数而言，草本层大于灌木层，灌木层大于乔木层，但均未达到显著水平(P>0.05)；草本层Shannon-Wiener 指数显著大于乔木层(P<0.05) ，而与灌木层无显著性差异(P>0.05) ，灌木层与乔木层亦无显著性差异(P>0.05) ；各层片Pielou指数无显著性差异(P>0.05)。

  

图2 兴安落叶松群落各层片植物多样性比较分析Fig.2 Comparative analysis on plant diversity in each synusia of Larix gmelinii community

3.2.2 白桦与落叶松群落植物多样性比较

通过对白桦群落和兴安落叶松群落的植物多样性进行比较分析(表3)，结果显示，对于群落整体而言，白桦群落与兴安落叶松群落的Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener 指数和Pielou指数均无显著性差异(P>0.05)。对两优势群落各层片进行比较分析，乔木层与灌木层植物多样性无显著差异性(P>0.05)；白桦群落草本层的Patrick指数、Simpson指数和Shannon-Wiener 指数显著大于兴安落叶松群落(P<0.05)，而Pielou指数无显著性差异(P>0.05)。

 

表3 白桦群落与兴安落叶松群落植物多样性比较分析Tab.3 Comparative analysis on plant diversity between Betula platyphylla community and Larix gmelinii community

  

层片Patrick指数(S)Simpson指数(D)Shannon-Wiener指数(H′)Pielou指数(Jsw)白桦兴安落叶松白桦兴安落叶松白桦兴安落叶松白桦兴安落叶松群落4 58±0．46a4．25±0．38a0．42±0．06a0．49±0．08a0．90±0．10a0．67±0．36a0．56±0．09a0．68±0．09a乔木层2．00±1．00a2．33±0．33a0．13±0．13a0．31±0．13a0．24±0．24a0．53±0．22a0．17±0．17a0．60±0．18a灌木层2．33±0．33a3．67±1．45a0．53±0．04a0．48±0．25a0．79±0．10a0．98±0．51a0．96±0．03a0．61±0．31a草本层12．00±0．58a8．67±0．33b0．89±0．01a0．84±0．01b2．34±0．05a1．97±0．06b0．94±0．01a0．91±0．02a

3.3 种群空间分布格局分析

通过负二项指数(k)、平均拥挤度指数(m*)和聚块性指数(PAI)对白桦和兴安落叶松种群格局进行分析(表4)，可以看出，3块样地(样地I、样地Ⅱ和样地Ⅲ)白桦种群的分布格局均为聚集分布；负二项指数(k) 大小可以反应种群的聚集程度，可以看出，样地I>样地Ⅱ>样地Ⅲ。对于兴安落叶松种群而言，通过聚块性指数(PAI)分析可以看出，样地Ⅳ的聚块性指数(PAI)接近于1，种群分布格局为随机分布，而其他种群为聚集分布。

 

表4 内蒙古大兴安岭白桦与兴安落叶松种群分布格局Tab.4 Distribution pattern of Betula platyphylla population and Larix gmelinii population

  

样地种群负二项指数(k)平均拥挤度指数(m∗)聚块性指数(PAI)分布格局I白桦12．494．941．08聚集分布Ⅱ白桦10．164．861．10聚集分布Ⅲ白桦2．914．861．34聚集分布Ⅳ兴安落叶松32．022．191．03随机分布Ⅴ兴安落叶松2．263．281．44聚集分布Ⅵ兴安落叶松1．924．221．52聚集分布

4 讨论与结论

研究表明，大兴安岭西坡白桦群落乔木层树种多于兴安落叶松群落，且前者具有较大的林分密度，分析认为，这与树种的生物学特性及立地类型有关，同时与种群格局的空间关联特征[17]及群落演替规律[18]密切相关。

对群落各层片植物多样性指数分析得出，Patrick指数与Shannon-Wiener指数差异相对较小，Pielou指数与Simpson多样性指数差异明显。白桦群落与兴安落叶松群落草本层Patrick指数均显著大于乔木层与灌木层，说明不同林分的草本层相对于其他层片物种丰富度较高。对于白桦群落Simpson多样性指数，草本层>灌木层>乔木层，而对于兴安落叶松群落，其各层片Simpson多样性指数无显著性差异。因此，群落垂直结构分析显示，白桦群落结构较兴安落叶松复杂，群落稳定性相对较高。对于Shannon-Wiener指数而言，白桦群落存在草本层大于灌木层和乔木层的规律，而兴安落叶松群落仅存在草本层大于乔木层，其他各层片间无显著性差异的规律，通过该多样性指数亦反映出白桦群落的稳定性高于兴安落叶松群落。Pielou指数显示，白桦群落各层片间均匀性差异较大，而兴安落叶松群落无显著性差异，说明白桦群落各层片物种分布均匀性较差，反映了群落总体较为复杂，同时，说明Pielou指数可以较好地反映群落物种多样性的变化趋势。

对于群落整体而言，白桦群落与兴安落叶松群落的Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均无显著性差异，但对两优势群落对应层片进行比较分析，白桦群落草本层的Patrick指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数显著大于兴安落叶松群落，可以推断林下草本层丰富度可能与优势树种类型有关。说明从群落整体和层片出发，反应群落的特征有所差异[19]，因此，在具体研究中更加具有针对性。

右美托咪定对颈椎手术患者神经元损伤指标、炎性因子及脊髓功能的影响 ……………………………… 唐松江等（10）：1388

通过负二项指数(k)、平均拥挤度指数(m*)和聚块性指数(PAI)对种群格局分析显示，白桦种群的分布格局均为聚集分布，这与前人的研究结果一致[20]。在白桦群落内，白桦幼苗以较高的生长率和存活率在群落中保持稳定的优势，表现出较强的环境适应能力，在占据空间优势后能充分利用资源生长，其种群均为聚集分布。样地Ⅴ和样地Ⅵ兴安落叶松种群格局表现为聚集分布，与淑梅等[21]的研究结果一致。这一分布格局与兴安落叶松自身的生物学特性有关，也与物种之间的竞争、对生存环境的适应有关。样地Ⅳ种群为随机分布，相对于其他种群分布格局的研究来看，环境资源均质可能是导致其呈随机分布的主要原因[6]。

（四）体验法。该方法就是让学生在亲身实践中理解和消化写作方法。如学习了《怀念母亲》一课以后，教师就可以让学生在放学回到家中后与母亲聊天，在聊天的过程中观察母亲的行为和态度。随后学生自行根据这次聊天进行创作，因学生亲身体验了与母亲的对话，在创作前更加深刻的了解了母亲的一言一行，所以在创作文章的过程中，对于母亲的刻画将会更加细致与深刻。

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