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杂种优势的应用及基因表达的特点

更新时间:2016-07-05

在自然界中杂种优势是一种普遍存在的现象,它是指具有遗传差异的2个亲本进行杂交,杂交子代在生长、繁殖和抵抗能力等性状表现上优于亲本的现象[1-2]。利用杂种优势可大幅度提高动物生产性能、生理机能、免疫力和农作物产量、品质、抗逆性等[3-4]。杂种优势的解析一直是人们特别关心和高度重视的问题,但由于其机理的复杂性,从古至今也没有统一的定论。

1 杂种优势在动植物中的应用

人类利用杂种优势的历史已经有几千年了。在动物方面,早在公元前5 000—前4 000年前就有记载,驴和马交配生产骡,骡的抗病能力、负重能力优于驴,而灵活性和耐力优于马[2];以杜泊绵羊作父本,以小尾寒羊作母本生产杂交羊,羔羊生长速度、饲料报酬、羔羊肉的营养价值和风味都有所改善[5];将大额牛与黄牛杂交之后,其后代结合了父母本很多优点,如肉质、生产性能、适应性和繁殖力等方面的优点[6];为了提高整个猪场的经济效益,实行二元、三元杂交模式。在植物方面,杂交玉米已经推广到大面积种植;三系杂交的水稻同比常规稻增产20%以上;杂交高粱不仅抗性好、产量高,而且颗粒饱满,现在已经在全国广泛种植;杂交的棉花[7],其抗病能力明显高于亲本。现在杂种优势已经广泛用于动植物生产中,这种方式可以大大提高动植物产量、优化动植物产品质量和口味等,并推动农业快速合理地发展。

2 基因与杂种优势

在分子遗传学还没有出现的时候,传统的数量遗传学提出了2种假说:“显性假说”和“超显性假说”来解释杂种优势[8-9]。但对于父母本基因组的贡献性和基因组水平的变化还处在探索阶段[10]。随着高通量测序技术和生物信息学的迅速发展,不同类型基因的表达模式已成为一个新的探究杂种优势遗传机制的切入点。杂交子代的性状是由父本和母本基因共同作用的结果,不同类型基因的差异表达是导致表型多样性的重要因素。杂交子代中父母本基因的表达量、表达数目、表达时期和调控机制与杂种优势密切相关。

2.1 差异基因

形成表型性状多样性的根源就是基因的表达差异,许多研究相关内容的人员都认为亲本与杂交子代之间基因的表达差异存在质和量的差别。动物中,在北京鸭与番鸭的杂交子代与亲本都表现差异的上调和下调基因分别有23个和11个,这些基因与蛋白质的合成和转录调控相关 [11];家蚕杂交子代中超过双亲表达的187个差异基因与生理学过程、新陈代谢和细胞组成等相关;猪杂交子代筛选出的双亲差异基因与脂肪组织的形成相关。将白洛克肉鸡与中国丝羽乌骨鸡杂交之后,单亲特异性表达基因与腹部的脂肪含量显著相关,还有一些双亲差异基因与性状的关系不会因为正反交的改变而改变。植物中,玉米杂交子代中,母本对胚乳基因表达的影响大于其他营养组织;小麦杂交子代中,单亲表达的差异基因与主穗长和单株产量呈现显著正相关,而双亲特异性表达的基因与根冠大小呈现显著正相关;在甘蓝油菜中发现表达父本的基因明显高于母本;另外在玉米和水稻的杂交子代中父母本基因表达模式同样存在显著差异。

2.2 融合基因

杂种后代一般会发生高水平的基因组重组,导致基因组发生很多变化,包括遗传重组、后代基因特异性突变、显著的基因表达差异等[12-13]。杂交子代可能会因为突变率增加,引发复杂的DNA损伤修复和细胞周期调控之间的相互作用。融合基因是由外显子和功能区域重组之后形成的。酶活性降低或专一性改变就会影响RNA的正常转录,进而影响融合基因和非同义突变,最后产生结构变化。同时基因融合和高突变频率与重组或非同源末端连接的大规模DNA修复密切相关,还可能影响转座子的活性[14-16]。将红鲫与鲤鱼杂交形成二倍体子代,个别不减数分裂的二倍体与精子或卵子结合形成四倍体子代,鲫、鲤杂交子代形成的融合基因可分为3类,双亲表达、单亲表达和杂交子代特异性表达。鲫、鲤杂交的二倍体和四倍体融合基因分别呈现父本和母本特异性。而且来自父本或是母本的融合转录本不重叠,说明杂交子代融合基因的结构变化是不可逆的[16]

2.3 印记基因

印记基因是在研究小鼠胚胎时被发现的,它是一类不遵循孟德尔遗传定律的基因簇。基因组印记是表观遗传修饰的一种形式,印记基因的表达模式和等位基因特异性表达有所不同,它的表达取决于亲本的起源[17]。人类和小鼠胎盘的发育主要受父本基因影响[18-19];将大白猪和梅山猪杂交之后发现6号染色体上有2个母本表达的基因影响它肌肉中的脂肪含量。驴骡和马骡中有78个候选印记基因,呈现父本偏向性居多,并且父本表达的基因对胎盘发育起主要作用。有很多印记基因都是成对出现的,是父母本基因之间协同作用的结果。父本印记大多促进胎盘发育、胎儿快速生长和提供生长所需的营养,母本印记对杂交子代的繁殖能力起主要作用。印记基因受父母本和组织特异性的影响,IGF2在小鼠的多数组织中只表达母本基因、KVLQT1基因唯独在人心脏中不表达特异性。印记基因还与猪正常表型的变异[20]、绵羊 DLK 区域[21]、牛的生产性状[22]等相关。

3 展望

杂种优势并不是来自种内遗传多样性,而是由控制一个性状的多个基因或几个重要基因直接反映的结果。通过比较不同杂交种组合发现它们之间很少有共同表达的差异表达基因。所以单独采用差异表达基因来探究杂种优势是非常困难的,必须借助其他方法联合探究。今后的研究将不再局限于差异基因的筛选,还可以通过等位基因的差异表达或者其他方法确定父母本基因表达存在的优势。同时随着基因组信息越来越详细,形成杂种优势的遗传基础就越来越清晰,动植物育种年限也会逐渐缩短。

参考文献:

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很多父母强烈希望自己的孩子像某些文化标签下的“好孩子”,但事实上,一味盲从榜样的方法会带来很大的麻烦。

2.2 IGF-1、IGF-2表达水平比较 检测各组孕妇IGF-1、IGF-2的血清水平、胎盘蛋白水平以及胎盘mRNA水平后发现,轻度组和重度组IGF-1及IGF-2显著低于对照组,重度组显著低于轻度组,差异均具有统计学意义(P<0.05),见表2~4。

小白笑道:原来是担心治疗费,跟你说,人家一个好心的老板救了你,不但把你送进了医院,医药费也全是人家垫付的。人家说了花多少算多少,不要在乎钱,只要把病治好。

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A1组(浓度为1. 25%的大豆卵磷脂稀释液)低温保存绵羊精液精子活率均高于其他浓度组(P<0. 05);A1组低温保存绵羊精液精子活率第9 d(0. 53±0. 06)、12 d(0. 46±0. 09)与C组第9 d(0. 55±0. 03)、12 d(0. 49±0. 07)差异不显著(P﹥0. 05),且顶体完整率相当(P﹥0. 05);A1组低温保存第9 d的精液进行人工授精,受胎率64. 3%与C组65. 6%差异不显著(P>0. 05)。表明1. 25%浓度的大豆卵磷脂稀释液能够进行绵羊精液低温长时间有效保存。

虽然意识形态虚假性常常被解读为统治阶级在主观上对民众进行的有意欺骗,但是这并不是马克思的原意。基于《路易·波拿巴的雾月十八日》《1848年至1850年的法兰西阶级斗争》等重要著作,不难看出,马克思通过回顾法国革命中资产阶级从革命力量蜕变为保守甚至反动力量的历史,揭示出意识形态围绕着社会利益关系,经历了一个从真实到虚假的历史演变过程,意识形态虚假性问题则是这一过程的必然产物,不以人们的主观意志为转移㉗。这揭露出意识形态利用群众、欺骗群众的伪群众性特征,这也成为剥削阶级占据统治地位的阶级社会意识形态虚假性的突出表现之一。

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*Zuo Xiying is a research fellow at Renmin University of China.

王艳欣,王月星,王位,王建蒙,柴圆,戴豪杨,张文广
《畜牧与饲料科学》2018年第4期文献

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