1 引言

有孔虫属于原生动物门肉足虫纲。原生动物是最原始，最简单，最低等的单细胞动物，大部分活体个体的细胞质呈深绿色、褐绿色或褐色(图1A)，这与其进食藻类食物源或色素体的选择性保留有关[1]。细胞内含特化的各种细胞器，具有维持生命和延续后代所必需的一切功能，如负责行动及营养(食物摄取)的伪足(图1B)、参与呼吸及排泄的壳孔(pore)(图1D)、线粒体、承担遗传繁殖功能的DNA等。

生活在海洋底质沉积环境中的底栖有孔虫(benthic foraminifera，BF)，不同种对生态环境的要求有一定差异性，以往研究主要应用BF种群组合特征或壳体中碳氧同位素等指标来指示古海洋沉积环境、海平面和海域低氧等变化。近些年，众多研究成果表明，海域低氧及酸化等特殊环境不仅会造成种群宏观结构上的变化，而且会在壳貌微观形态上有所改变和体现，如壳孔特征变化、壳饰牙突瘤状物的增加、壳面溶蚀以及恢复阶段重新钙化叠加所引起的房室畸变等现象[3-5]。因此，壳貌微观形态的应用已成为研究海域低氧及酸化的重要指标之一。

2 BF壳貌特征对海域低氧环境的指示

宏观上，BF种群结构中不同属种对低氧的耐受和敏感程度具有差异性，因此，利用低氧种群(low oxygen foraminifera assemblages，LOFA)指标对低氧环境可以进行一定的指示研究，如墨西哥湾陆架、路易斯安那陆架、德克萨斯州海岸以及密西西比河三角洲等低氧区广泛使用的PEB指标[6-9]，即Pseudononion、Epistominella和Bulimina；A-E指标[10]，即Ammonia和Elphidium；Nonionella、Bolivina和Eggerella等在意大利亚得里亚海Po河低氧研究中的应用[11]；以及近年来在长江口低氧区研究中提及的Epistominella naraensis，Bulimina marginata和Bolivina等属种指标[12-13]。微观上，在BF壳貌(壳孔和壳饰等)中，特别是壳孔特征(密度、大小和形态)可以反映不同氧气水平，同时其相关数据的统计可以避免众多人为因素，且简便易操作，便于进行直观数据的对比，可以作为一个较为独立的评估溶解氧浓度的良好指标[14]，更为精确地指示其与低氧环境之间的关系，是对LOFA应用的有效补充。

  

图1 底栖有孔虫活体壳主要特征Fig.1 The main features of benthic foraminiferal in living testsA为活体Ammonia tepida (引自文献[2])；B-D为活体Ammonia beccarii(引自文献[3])，其中B为释放的伪足及捕食行为；C为壳切面结构(IOS为内部有机质薄层，IOL为有机质内层，MOL为有机质中间层)；D为壳孔A is the living specimen Ammonia tepida(cited from reference [2]); B-D are the living specimens Ammonia beccarii(cited from reference[3]). B shows the pseudopodial emissions and predatory behavior；C exhibits details of wall texture (IOS: interlamella or-ganic sheet; IOL: inner organic lining; MOL: medium organic layer)；D displays the pores on test surface

2.1 BF壳貌特征与底层氧气浓度关系

壳孔是钙质类属种一个非常重要的壳貌特征，尤其体现在分类学和生态学上的应用[15-17]。有孔虫壳孔变化通常表现在：形状、大小、密度以及周围结构。根据孔径大小可以分为大于10 μm的大孔和几十分之一微米到几微米的小孔[4]；孔的形状常见圆形、椭圆形、裂缝形等；而壳孔周围有时会显示一些装饰物，如Bolivina，Bolinoides，Pseudouvigerina，Elongatopreia和Pyramidina等属会显示丘状物[16]。总之，孔的多样性可能与它们的不同功能有关[4]。

大量有关BF活体研究和实验室培养研究表明，壳孔主要与气体交换、渗透调节、溶解物的吸收与排泄、内共生体等相关[14，18-19]，但多数研究更倾向于壳孔特征的变化是为了适应不同氧气浓度水平的认识[14，20-22]。壳孔特征主要受周围底层水氧气浓度(bottom-water oxygen， BW-O2)或间隙水氧气浓度(pore-water oxygen， PW-O2)控制[14，19，23-24]，其中底层溶解氧主要控制表生种，间隙水溶解氧主要控制生活于沉积物-水界面以下的内生种，虽然难以排除受水深和温度的影响，但肯定弱于底层或间隙水溶解氧的影响[14]。通常，生活在沉积物中的内生种为了更好地适应低氧环境，壳体会具有较高密度并遍布全壳均匀分布的壳孔和薄壳壁等特征，如Hanzawaia nitidula[23]，Bolivina albatrossi[25]， Bolivina spissa[24]， Ammonia beccarii[26]等在低氧环境中相比氧流通较好环境，均显示高的壳孔密度(pore density， PD)(图2)。而表生种则缺少孔或是仅在壳的一侧分布[14]，这种仅在单侧发育粗孔的表生种，其可能是为了有机质分泌便于附着在基底上(如Cibicides lobatulus in Fig.1[4])。壳孔的气体交换功能在其周围线粒体聚集现象被发现后得到进一步证实[18]，因为线粒体是有孔虫体内参与呼吸作用的细胞器，不管这种气体交换是氧气的吸入还是无氧环境下硝酸盐的呼吸作用等，都与溶解氧浓度有着直接或间接关系，从而可以被用来指示底层氧环境状态。地史时期也曾有过从单侧粗孔表生种向双侧粗孔内生种的转变，此现象被推测可能与生存环境中氧气水平发生变化或为了逃避被捕食有关[4]。另外，孔径(pore size， PS)也是一个非常重要的参考指标，孔径越小，与之相关的功能就越弱[27]，如在寡营养的海底环境下，生物可以通过调整孔径大小来保持较低新陈代谢速率而得以存续[20，28]。

  

图2 不同底层水氧气浓度(BW-O2)下Bolivina spissa的壳孔变化(引自文献[24])Fig.2 The micrographs of species Bolivina spissa showing pore change under different concentrations of bottom-water oxygen at the three locations (A， B and C) (cited from reference [24])

[9] Platon E， Sen Gupta B K， Rabalais N N， et al. Effect of seasonal hypoxia on the benthic foraminiferal community of the Louisiana inner continental shelf: the 20th century record[J]. Marine Micropaleontology， 2005， 54(3/4): 263-283.

(1)弱氧有光环境

某些底栖有孔虫属种进食藻类后，会将藻类的其他细胞器消化或丢弃，而将具有光合作用功能的叶绿体保留下来，形成隔离叶绿体(图3-5b)，然后在有光环境下为寄主BF提供氧气，使它们存活于弱氧环境中，这类属种也被称为兼性厌氧生物[26]。与低氧有关且可以保留隔离叶绿体的属种个体，通常在口视面或缝合线附近会有明显牙突、瘤状物(图3-1a)、脐翼等微观壳饰[1]。这些复杂丰富的壳饰主要承担以下功能：(1)阻止捕食者进入壳体内部[29]；(2)帮助撕碎进食的食物(图3-1c)，以便伪足捕捉[1，30]；(3)帮助摄取食物[31]；(4)方便伪足交错成网来捕食特殊食物[32]；(5)当原生质流经过这些 “齿”或“瘤”凸起时，可以将其分成多股细流，促使细胞质在内外更有效地进行新陈代谢[20，27]。

目前，已有大量研究发现这种兼性厌氧BF属种的存在，如Elphidium的牙突和瘤状物壳饰(图3-4a)[1，26]、Nonionella stella发育的手指状脐翼(图3-5， 图5A)[1]、Stainforthia fusiformis和Buliminella elegantissima口视面发育的皇冠状牙突(图3-2a， 3a)[1]、Haynesina germanica缝合线和腹部发育的瘤状物等[30]。总之，这种兼性厌氧BF微观结构上的功能性壳饰对低氧环境也具有一定辅助指示意义。

(2) 弱氧无光环境

在无光区，由于光线水平太低使得兼性厌氧BF属种中的隔离叶绿体难以发生光合作用，这时寄主BF有可能通过其他方式才得以存活下来[1]。在这种环境中，生活在沉积物-水界面以下数毫米至1～2 cm的浅内生种(如Bolivina pacifica)，由于其分布的溶解氧范围广，仅通过增加孔密度、增大孔径等壳貌形态改变的方式就可以适应氧浓度衰退的弱氧环境，而深内生种(如Globobulimina turgida)则主要通过往上部较浅层迁移寻求更为合适的氧浓度环境来弥补氧气的减少，而避开强烈的壳貌适应途径(如增加壳孔密度等)[14]。

(3) 极度缺氧甚至无氧且无光环境

在极度缺氧或无氧环境中，某些属种具有储存和呼吸硝酸盐的功能，可以通过完全的反硝化作用(脱氮作用)辅助新陈代谢得以延续。而反硝化过程也有两种方式进行，一种为受BF体内共生硝化细菌的催化引起[35]，另一种方式则不需要共生硝化细菌的参与，而是使用自己细胞质中的线粒体来完成，如Globobulimina pseudospinescens[36]。

最新研究结果显示，在极端缺氧甚至无氧环境下，Bolivina spissa 壳孔周围会聚集较多线粒体丛，并依靠硝酸盐的反硝化脱氮作用过程得以生存[14，19，37-38]。此外，在培养Globobulimina turgida种的低氧环境中添加硝酸盐，可以明显增加其个体的存活几率[39]。这些研究都进一步表明在极度缺氧或无氧环境中，某些BF属种能够存活下来所依赖的新陈代谢过程之一至少包括反硝化过程。

2.2 壳孔的统计计算

当前，壳孔数目的统计有两种方式，一种是耗时费力的人工方式，一种是通过图像识别软件自动统计(图4)，其中自动图像处理软件相比较人工分析更加方便可用[40]。两种方式的研究结果均显示，壳孔密度与BW-O2之间呈明显负相关性，即孔密度增加对应于溶解氧浓度的减小。

两种方式的统计都是基于高分辨率SEM图片，在其上面选定一个连续目标靶区，将此区域内壳孔与壳面之间灰度比调至最大，通过在已知面积上统计壳孔数目，计算PD，即壳孔数目/面积[40]；多次测量壳孔孔径，计算每壳平均PS。

具体操作为：使用恒定的放大比例，同一属种不同壳要选在同样相同位置处(如终室或是倒数第二房室，活体壳的话，如采集样品时为低氧环境，则要选择终室，如采集时为非低氧环境，要根据属种的生长周期推算选择低氧时的壳室)。尽量避开曲面，选择连续平面，目标靶区面积以300 μm2(15 μm×20 μm)为例，用Version 5.0 Olympus soft Imaging Slutions 图像分析软件进行统计[40]，或用ZEISS AxioVision 4.7图像分析软件[14]，每个壳体统计数次(如5～15次，文献[14])取平均值，每个站位样品统计5～10个个体。最后进行BW-O2或PW-O2与PD、PS的相关性计算及线性回归。

3 BF壳貌特征对海洋酸化的指示

有孔虫壳质成分包括有机蛋白质的假几丁质、自身分泌物黏合外来砂质成分形成的胶结壳和硅质，但绝多数壳质以碳酸钙成分的钙质壳为主。钙质壳体受碳酸钙饱和度直接影响，而溶解于海水中的主要酸性气体CO2浓度与碳酸钙饱和度呈负相关，即高CO2浓度导致的海洋酸化(ocean acidification，OA)可造成碳酸钙饱和度的下降，进而会使碳酸钙壳体处于失衡易溶解状态。

  

图3 底栖有孔虫壳体的微观壳饰(除2引自文献[33]和3引自文献[34]外，其他所有图均引自文献[1])Fig.3 The microcosmic test ornamentation in the benthic foraminifera (all the photos cited from reference [1]， excepted 2 cited from reference [33] and 3 cited from reference [34])1.Nonionellina labradorica(1a为脐部缝合线凹陷处瘤状突起；1b为口孔处牙状突起；1c牙状突起及被捕获撕裂的藻类)；2. Stainforthia fusiformis (2a为口孔处皇冠状牙突)；3. Buliminella elegantissima (3a为口孔处曲线状牙突)；4. Elphidium sp. (4a为壁间桥凹陷处突起)； 5. Nonionella stella (5a为手指状脐翼；5b为其活体内部的隔离叶绿体细胞器)1. Nonionellina labradorica(1a. umbilical region showing abundant sharp tubercules; 1b. presence of teeth lining entire aperture; 1c. higher magnification view of apertural teeth and captured algae in 1b). 2. Stainforthia fusiformis (2a. crown-like teeth in aperture). 3. Buliminella elegantissima (3a. curved and unsharp teeth). 4. Elphidium sp. (4a. higher magnification view of teeth in fossettes). 5. Nonionella stella (5a. finger-like flaps on umbilical region; 5b. sequestered chloroplasts in the cytoplasm of living specimen)

  

图4 人工与计算机自动统计壳孔特征的步骤对比(引自文献[40])Fig.4 Schematic comparison of working steps for the manual (A-left panels) and automated (B-right panel) pore density measurement procedure (cited from reference [40])

目前海洋面临着两个尺度上的酸化：

(1)全球尺度。南大洋沉积物岩心地史时期不同层位有孔虫壳体重量变化与冰期、间冰期旋回大气CO2浓度(南极冰心气泡气体测试)存在着很好的镜像对称关系[41]，由此说明在地球冰期、间冰期的转换过程中，大气CO2浓度从间冰期较高到冰期较低发生转换时，有孔虫壳体质量也发生相对应的周期性变化，进一步佐证了海洋酸化在冰期间冰期过程中的转换历史。但即使是在地球冰期-间冰期，海洋pH变化幅度也仅为0.10～0.15，过去23 Ma时间段大气CO2浓度也从未超过300×10-6(图5B)[42]。而受人类活动影响，尤其对比工业革命前后，大气中CO2浓度急剧升高，仅过去200年大气中CO2就从280×10-6剧增至400×10-6[43]，从而诱发了当前海水pH持续降低的趋势。最新研究也表明，当前海水表面pH比工业革命前已经低了0.1个单位，并预测本世纪末大气CO2浓度可能会上涨至800×10-6，造成海表pH再下降0.3～0.4，即增加100%～150%的H+浓度[44]。海水中CO2浓度(CO2aq)增加以及浓度减少等这种全球性趋势变化所导致的海洋酸化，将可能诱发海洋钙质生物难以形成碳酸钙壳体(骨骼)，或壳体致密性下降，或壳体发生脱钙腐蚀等现象频发(图5A)。

  

图5 海水酸化机制(A)及1700年以来海表pHT值与大气CO2浓度变化图(B)(A图Ammonia tepida引自文献[5]， B图引自文献[42])Fig.5 The mechanism of marine acidification (A) and the diagram of surface seawater pHT vs atmospheric CO2 concentrations since 1 700 AD (B)(the photos of Ammonia tepida in A cited from reference [5]， B cited from reference [42])

[3] Cadre V L， Debenay J P， Lesourd M. Low pH effects on Ammonia beccarii test deformation: implications for using test deformations as a pollution indicator[J]. Journal of Foraminiferal Research， 2003， 33(1): 1-9.

通过上述检查说明：15号继电器线圈没有被供电，继电器触点也没有接通，但在继电器触点输出端(等同于原来15号供电线)有一个不正常的虚压，用21W试灯将此虚压接地时，试灯轻微点亮，仪表盘上指示灯熄灭，打开点火开关，启动发动机可以正常着车，仪表显示也恢复正常。

(CH2O)106(NH3)16H3PO4+138O2→106CO2+

16HNO3+H3PO4+122H2O.

例4 (2014．烟台中考)在学习了“生命的起源”后，几位同学针对我国著名思想家老子的话“天下万物生于有，有生于无”展开辩论，您认为没有道理的观点是( )

(1)

在具体构建时，为保证安全生产责任体系的完整性，要做好以下要点的把控：①构建完善的责任考核机制。完善道路运输行业安全生产责任考核制度，构建监管绩效评价体系以及企业责任落实评价体系等，采取过程考核以及结果考核方式，高效落实安全生产管理工作。②构建责任追究制度以及社会化服务体系，保障安全管理工作的全面高效开展[3]。

近些年，应用有孔虫壳体来指示海洋酸化方面的研究已有大量成果报道，其中浮游有孔虫方面主要利用壳体重量(致密性，壳体厚度)、壳径(直径和房室数)或氧碳同位素等参数来反演海洋酸化或大气CO2浓度的变化问题[41，47]，本文对该部分内容不做详述。目前，利用底栖有孔虫对海洋酸化的指示研究主要通过实验室的控制培养来实现，设计不同CO2浓度环境，观察属种壳体的生长发育情况。如Haynert 和Schonfeld[48]将BF种Ammonia aomoriensis分置于4个不同pCO2分压水平(566 μatm，1 195 μatm，2 108 μatm和3 843 μatm，1 atm=101.325 kPa)条件下，6周的培养实验结果表明，当pCO2<1 200 μatm时，该种个体可以继续生长增大壳体，但当pCO2>1 200 μatm，此时碳酸钙饱和度Ωcalc<1，生长速率就开始发生下降，尤其在Ωcalc<0.5的环境中，其壳体大小及房室数目会发生明显减少，壳面腐蚀严重(图6)。实验室培养的Ammonia beccarii种也同样显示在低pH环境下壳体有溶蚀现象存在[3]。取自潮间带泥坪不同季节样品中的BF壳体显示，低pH(7月)时几乎所有壳体都有严重溶蚀痕迹(图5A右侧壳体)，较高pH(2月)时仅有部分壳体微有溶蚀痕迹(图5A左侧壳体)[5]。也有利用底栖有孔虫存活率来反映酸化影响的研究，当CO2浓度从1 000×10-6增加到2 000×10-6时，Bulimina marginata的存活率会从73%～89%降为68%～82%[43]。即使对于大型底栖有孔虫，海洋酸化依然会使其壳体发生各种变化，例如壳径、新增房室数以及壳重均随pH的下降有减小(少)趋势，特别是反映壳致密程度的壳重与pH的相关性最为显著[49]。

“我要感谢王一格同学。我在跳高的时候有点害怕，跑到跳杆前又退缩了，是王一格同学跑到我身边，拍拍我的肩膀，告诉我别害怕。她给了我力量，让我努力跑向跳杆，跳了过去。”

  

图6 不同pCO2水平下Ammonia aomoriensis壳体的溶蚀情况(引自文献[48])Fig.6 Different stages of test degradation on spiral and umbilical sides of the living specimens Ammonia aomoriensis at four pCO2 levels ranging from 566 to 3 843 μatm (A-D); E， organic inner lining at a pCO2 of 3 843 μatm， with detailed views in E1 and E2 (cited from reference [48])

BF壳体遭溶蚀及修复过程概要如下：当pH在7.0以下时，伪足释放减少或停止，壳体由于表层的腐蚀变得不透明，这是壳体脱钙的第一阶段。然后脱钙会在整个壳体蔓延，末房室因壳壁较薄首先遭受破坏，15 d后，只有房室间壁保存下来，整个壳体呈星状般(图5A， 6D)。如果星状腐蚀壳继续生活在这种低pH环境下，就会被完全溶解或仅剩覆盖细胞质的有机质内层。如果将这种部分被溶蚀的个体重新放回正常pH环境，其可重新钙化复原壳体，但在重新钙化恢复期会形成畸形壳，如不规则的拉长，房室畸形，凹凸面的房室等[3]。当然，这种酸化可能是由于自然因素或人为因素造成，需要区别对待，二者所引起的畸形壳比例以及壳体溶蚀程度等是有所差异的，前者造成的畸形壳比例非常小，仅占约1%～2%[50-51]。

另外，影响BF壳体溶蚀程度的因素还有两个，其一是壳体成分的微弱差异，通常碳酸钙晶体形式在有孔虫壳体中的晶相显示为方解石，然而有的种属(如Ammonia aomoriensis)壳体会显示较高的Mg成分(图7)，这应当是Mg2+替代晶格中部分类质同相Ca2+的结果，这种成分的晶形呈小的放射性骨针排列，在高CO2浓度和微低饱和碳酸盐的条件下，更容易遭受溶蚀[52]；其二是BF对海洋酸化存在着明显的种间差异性[43]。

[22] Polovodova I， Nikulina A， Schönfeld J， et al. Recent benthic foraminifera in the Flensburg Fjord[J]. Journal of Micropalaeontology， 2009， 28(2): 131-142.

  

图7 活体壳体中Ca和Mg相对含量电子微探针(EMP)图(引自文献[52])Fig.7 EMP (Electron MicroProbe) maps of Mg and Ca of cross-sections from cultured living tests (cited from reference [52] )

海洋酸化对BF的影响不仅体现在壳面特征上，而且对某些种的功能性壳饰也会有显著影响。Khanna等[53]在实验室不同CO2浓度条件下(380×10-6，750×10-6和1 000×10-6)对Haynesina germanica培养36周进行观察统计，随着pH的下降，壳面微观特征上除有溶蚀变化外，在口视面附近司摄食与捕获藻类叶绿体功能的重要微观壳饰——牙突，其数量发生明显减少，长度特征上表现为显著钝化，部分退化甚至完全消失(图8)。高CO2浓度(低pH)对这些种的影响会因壳体脱钙或钙化减弱而更易遭受捕食者的侵害，同时功能性壳饰的退化也会显著影响其自身对藻类食物的摄入能力(表1)，影响其生长繁殖，从而在生物种群结构的变化上得以体现。

  

图8 不同CO2浓度(380×10-6，750×10-6和1 000×10-6)条件下Haynesina germanica壳体的扫描电镜图(引自文献[53])Fig.8 Scanning electron micrographs of Haynesine germanica following to each of the CO2 treatments (380×10-6， 750×10-6 and 1 000×10-6) (cited from reference [53] )A.大量锐利牙突口视面及进食藻类图；B.8A壳面放大SEM图；C.牙突及瘤状物口视面图；D.8C壳面放大SEM图；E.量少及钝化的牙突口视面图；F.8E壳面放大SEM图A. Side view of apertural region showing numerous sharp tubercles and the diatom impaled on ornamentation; B. scanning electron micrograph of test surface of specimen 8A; C. side view of apertural region， showing tubercles and teeth; D. scanning electron micrograph of test surface of specimen 8C; E. side view of apertural region with fewer and more rounded teeth; F. scanning electron micrograph of test surface of specimen 8E

 

表1 不同CO2浓度条件下Haynesina germanica主要壳貌特征统计(引自文献[53])

 

Tab.1 Main morphological features of species Haynesina germanica at different CO2 treatment (cited from reference [53])

  

CO2浓度(×10-6)牙突数量(均值±标准偏差)长度(均值±标准偏差)宽度(均值±标准偏差)特征壳面特征口视面藻体数量38015.20±2.49(n=76)6.53±2.133.27±1.00圆锥状为主光滑,几乎无溶蚀775010.80±3.96(n=54)5.26±1.793.27±1.16圆锥状为主部分断碎小面积或点状溶蚀210006.60±2.51(n=33)5.01±1.943.99±1.97数量骤降,钝化,破碎或变形溶蚀斑块更加广泛,明显破碎位增多0

4 存在问题分析及建议

目前，就利用BF壳貌微观特征对海域低氧及酸化环境的指示研究而言，根据大量研究表明，二者之间有着必然关系，在今后实际工作和研究中需要注意及强化的研究主要表现在以下4个方面：

(1)虽然温盐深不如BW-O2或PW-O2对BF的影响权重大[14]，但温盐深对氧气在海水中的溶解度有一定影响，究竟其影响有多大需要评估。所以，在表层样品活体研究中，为了评估温盐深等对壳饰微观特征的影响权重，需要在站位的选择上，尽量选取这些参数值相近的站位，从而达到约束和限制这些环境要素使其在相对均等的前提下，对比开展壳体微细特征与溶解氧的相关性研究。除此之外，可以选取富集分布于典型低氧区(如长江口外)内外的低氧种和常见种进行实验室培养，以温度、盐度、深度和DO为环境限定条件进行对比研究，总结相关关系式，而后进行以点及面，以表及深的应用。

胃窗超声造影对早期胃癌术前T分期的总准确率为70.9%，对T1、T2、T3、T4诊断准确率分别为60.0%、73.1%、64.3%、100.0%，见表1。

(2)在统计壳孔特征(孔密度和孔径)时，选择同一属种壳体是为了消除种间差异性，同时也要考虑壳体大小的影响因素。如在长江口低氧区，我们前期开展的一些实验数据表明，内生种Bolivina robusta在各个样品普遍存在，且与低氧有一定正相关性(低氧站位其丰度相对较高)。同时该种壳孔发育较好，便于统计和对比壳孔特征，但其种内形态变化较多，小个体侧视近卵形的显球型(有性繁殖子代)与较大个体侧视长楔形的微球型(无性繁殖子代)两类壳型都大量存在。因此，在统计时应尽量选择同一属种相同壳径范围的壳体进行壳孔特征统计。

(3)就单独一个壳体上壳孔的分布情况来看，早期房室壳孔密度小，随着房室的生长至后期，壳孔密度有明显增加(图2)。表现在壳孔密度与整个壳表面积之间有较好的正相关性，所以，壳孔在壳体早晚期分布有一定的不均匀性。我们尝试性对现有的文中提到的局部统计方法做了改进，即选择同一属种相同壳径范围的壳体，利用Mapgis插件Section(或Auto CAD)来获取整个单侧壳体表面积测量值，然后根据标尺比例换算至实际面积，人工再调整高清SEM图片至合适对比度和亮度并进行壳孔统计，最后计算出壳孔密度(如图9实例)，此法可较好地降低区域选择时的人为因素和壳孔早晚期分布不均匀因素对统计结果的影响。

  

图9 壳孔与壳面积统计实例图Fig.9 Example of spastics in pore numbers and shell area

(4)BF对海洋酸化的指示研究，当前，大多为定性地通过对比壳体表面溶蚀严重程度以及畸变壳比例来指示海洋酸化强度。其中壳面溶蚀程度仅能做到表观描述为主，难以获取统一有效的量化指标，但可以借助间接指标来衡量。如借鉴浮游有孔虫用于海洋酸化的研究思路，利用底栖有孔虫同属种壳体的壳径和同规格大小壳体质量(壳体致密性、壳壁厚度)等定量对比，或利用壳饰溶蚀特征，如Haynesina germanica口面处牙突数量等，开展海洋酸化程度的指示研究。另外，在我国有酸化现象频发的近岸海域，捕获富集该区域优势种和常见种进行室内培养实验，给予不同pCO2实验条件做长期对比研究，观察统计其壳面微观溶蚀特征，总结pH与溶蚀之间的相关性函数，至少可以将其应用于本地区或相似研究区的海洋酸化研究中。

贵州毕节四名留守儿童喝农药自杀事件令人心碎，这个事件虽然极端却非个例。悲剧过后，人们应该追问六千万留守儿童问题是如何造成的？就是因为他们从小就被自己的父母留在了在家乡，失去了亲情和爱。

当然，对于利用底栖有孔虫对低氧方面的研究，最先被采用的指标仍然是被广泛应用的低氧内生种群，其次可以辅助本文提到的壳孔壳饰等方面的间接指标，再者还可以应用有孔虫壳体成分中的氧化还原敏感元素，如Mo、Mn、Cd等，综合研究探讨底栖有孔虫与DO之间的相关性。

5 总结

海域低氧和酸化现象通常是相伴生的，对生物体可产生协同作用[54]。BF生境环境的改变，不仅会造成其种群宏观结构的变化，还会在活体细胞质中引起某些细胞器的迁移聚集(线粒体，参与呼吸作用和反硝化作用)、外来细胞器的选择性留存(隔离叶绿体，参与光合作用)、兼性硝化细菌的共生(极度缺氧甚至无氧环境下的反硝化作用)等变化，以及为了实现这些功能而在壳貌微细特征上进行的适应性改变，如壳孔特征(密度、孔径、形态)、壳饰(牙突瘤状物)、壳体总体特征(壳径和壳重)、壳面溶蚀以及恢复阶段重新钙化叠加所引起的房室畸变等现象。因此，BF壳貌微观特征可作为研究海域低氧和酸化等特殊环境的重要应用指标之一。

基于此，本文通过梳理BF壳貌微细特征对海域低氧及酸化环境指示的大量研究成果，总结了开展此类研究的理论基础和方法技术，并分析了影响结果的各种干扰因素，指出了在研究中若干需要注意的问题和研究方向，提出了一些具有可操作性的建议。优化了有孔虫壳孔密度的计算方法，将局部统计壳孔数及面积延展至整个单侧壳面，较好地降低了区域选择时的人为因素和壳孔早晚期分布不均匀因素对统计结果的影响。以求在综合考虑底栖有孔虫低氧内生种群以及壳体成分中的氧化还原敏感元素，辅助本文关注的壳孔壳饰等方面的间接指标，为更好地将其应用于近岸海域低氧和酸化环境的研究中并推进至地质历史时期此类古环境的演化研究提供参考。

参考文献：

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(2)区域性尺度。人类工农业活动向近海输送H2SO4、HNO3等酸性物质可直接导致酸化，而近海富营养化和季节性低氧因物理过程的阻滞并经过一系列生物化学过程也可伴随海洋酸化的发生。一般共识认为，近海富营养化会引发藻华/赤潮等，当藻类或其他生源颗粒在藻华后期发生沉降，于底层矿化分解，大量消耗溶解氧(dissolved oxygen， DO)，如果局部水动力条件不利于水体上下流通及时补充底层DO，就会持续耗氧而引发低氧，海洋学中经验性的Redfield方程式(1)[45]简略地说明了这个矿化过程中涉及主要生源要素的比例关系：

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2012年，美国部分大学陆续设立网络学习平台，在网上提供免费课程，称为MOOC（Massive Open Online Courses）。2013年，复旦大学、上海交通大学签约MOOC平台；清华大学通过“学堂在线”向全球提供在线课程；果壳网MOOC学院收录了1 500多门课程，约50万名学习者在这里学习讨论，是最大的中文MOOC学习社区。从2015年MOOC在我国迅速发展起来，越来越多的人加入在线学习。

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现有研究中BF在不同低氧水平环境中的生存方式可分为3类。

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解 因为tr A=0, tr2A=-3, det A=-2,由定理3，yn=An满足矩阵值三阶差分方程

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由式(1)可见，矿化过程中与耗氧相伴的是生成大量酸性气体CO2和酸性物质，因此，这种近海局部性的水体酸化与当前全球尺度大气CO2浓度的升高导致的总体趋势性的“海洋酸化”问题并不相同[46]。

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仪器：飞利浦B型彩色多普勒超声仪；探讨频率：3.5MHz。术前超声检查：将超声仪置于患者右侧，适量充盈膀胱，常规探查子宫附件及盆腔，全面了解子宫的位置、大小、形态以及残留胚胎组织的位置，大小，观察其与子宫壁的关系，与宫颈的距离以及血流情况等信息，嘱患者排出小便。手术监测操作：患者取截石位，外阴常规消毒铺巾，探针扩张宫颈后引导术者将负压刮勺深入胚胎残留位置，同时探头置于患者腹部实时跟踪负压刮勺，动态引导术者全面刮吸整个宫腔，避免残留物质遗漏。术后再次行超声检查，观察宫腔内有无异常回声，宫腔内膜线是否呈线状回声，盆腔有无增多积液。

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放眼全省，玉溪市全面落实河（湖）长制为重点，建立覆盖全流域的责任体系，坚决打好新时代抚仙湖保卫战；大理州认真总结洱海流域水环境保护治理工作经验，把“生态+”的理念融入全州产业发展……“绝不以牺牲环境为代价来发展经济”，成为云南各族群众在改革开放进程中的共识。

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泵机组运行效率是电动机效率与泵效的之积，泵机组效率低两个方面的影响：一是电动机效率低；二是注水泵的效率低[5]。

取ACC为60 mg/L的SAEW，分别加入体积百分比3%和10%的甘油，存储于1.5 L塑料瓶中，塑料瓶置于室内，分别在0、0.05、0.5、1、2、6、12、24 h时测定其ACC和p H值。无加入甘油的SAEW作为对照。

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如表2所示，观察组的总有效率高于对照组，分别为97.82%和78.26%，差异有统计学意义（P<0.05），说明采用氯沙坦、氨氯地平联合治疗高血压伴糖尿病疗效更显著。

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