贵州省黔东南及铜仁地区是贵州生物多样性最丰富的区域之一，包含了佛顶山国家级自然保护区、梵净山国家级自然保护区和雷公山国家级自然保护区(以下简称佛顶山、梵净山和雷公山)。贵州生态功能区划中，“黔东北梵净山森林生态系统生物多样性关键区域”和“黔东南苗岭东段雷公山常绿阔叶林生物多样性关键区域”覆盖了本区，佛顶山处于这两大关键区域之间，成为了承接武陵山脉与苗岭山脉的重要生物廊道结点[1～3]。

目前关于三个保护区植物比较和联系方面的研究，仅进行过种子植物的区系比较研究[4]。苔藓植物在植物进化的过程中处于一个关键的地位，它的根是假根，主要起固定作用，可以生长在多种基质上，从土壤到树叶等都有苔藓植物生长[5]，对环境有很强的适应性。本文对佛顶山、梵净山和雷公山的苔藓植物进行比较研究，分析这三个保护区苔藓植物的内在联系，可进一步研究苗岭山脉与武陵山脉间物种的地理迁移和联系，这对探索大区域尺度上保护区群建立的生物廊道效应具有重要意义。

1 研究地概况

佛顶山位于黔东北部石阡县境内，地理位置为27°15′34″～27°26′28″N，107°55′45″～108°12′20″E，总面积12634.54 hm2，森林覆盖率为 87%；梵净山位于贵州省铜仁市的江口、印江、松桃三县交界处，地理位置为27°49′50″～28°1′30″N, 108°45′55″～108°48′30″E，总面积为41900hm2，森林覆盖率95%；雷公山自然保护区位于贵州省黔东南中部，地理位置为26°15′～26°32′N，108°5′～108°24′E，保护区总面积47300hm2，地跨雷山、台江、剑河、榕江四县，是长江水系与珠江水系的分水岭，森林覆盖率达83%。

佛顶山处于武陵山主峰梵净山向苗岭主峰雷公山过渡的一个山体，山体高度以梵净山最高、山脚海拔最低，相对高度最大，雷公山次之，佛顶山最小。佛顶山与梵净山和雷公山之间的距离分别为79km和108km。虽然3个保护区地理位置较为接近，但佛顶山、梵净山与雷公山分属于不同的气候区，在地理区划和植被区划上也分属于不同的区域[6～7]。

2 研究方法

2.1 区系成分统计

通过收集和整理佛顶山、梵净山和雷公山科考采集的苔藓植物标本以及后续补点采集的标本，并结合近年来三个保护区苔藓植物调查的相关资料[8～16]，在苔藓植物分类学的基础上，对所记录的苔藓植物统一分类系统、排除异名，查阅并记录每个种的地理分布范围，参照吴征镒、王荷生的观点及吴征镒的中国种子植物区系地理成分的划分标准[17～18]，借助Excel对该地区苔藓植物区系成分进行统计分析。

2.2 区系谱分析

通过统计得出佛顶山有苔藓植物65科170属506种，其中藓类植物38科122属340种，苔类植物26科46属164种，角苔类植物1科2属2种；梵净山已知苔藓植物77科226属657种，其中藓类植物47科166属438种，苔类植物29科56属214种，角苔类植物1科4属5种；雷公山已知苔藓植物68科176属466种，其中藓类植物41科136属347种，苔类植物26科39属118种，角苔类植物1科1属1种。标本均保存于贵州大学苔藓植物标本室(GACP)。

 

通过对三个保护区的苔藓植物按科所包含的种数进行统计分析，按科内所含种数分别为10种以上(含10种)、5～9种、2～4种、仅有1种4个类别进行比较分析(表1)。

从表中可看出，三个保护区苔藓植物区系成分差别不大，热带成分、温带成分、东亚成分和中国特有四大成分的FER值也较为接近，说明佛顶山、梵净山和雷公山的苔藓植物亲缘关系较为接近。总体来看，三个保护区苔藓植物区系都有着以东亚成分为主、热带成分与温带成分交互影响、中国特有成分比例较高的特点。

2.3 丰富性比较

本文采用左家哺综合系数法[20]对佛顶山、梵净山和雷公山进行区系丰富性综合系数比较，其定义如下：式中，χik表示n个植物区系中第i个植物区系m个分类单位第k个分类单位的数值；表示n个区系、m个分类单位中第k个分类单位的平均值；Si表示n个区系中第i个区系丰富性综合系数值，其值越大，表示该区系越丰富，反之则越贫乏。

2.4 相似性比较

本文采用相似性系数法[21]对两个地区植物相似性进行分析比较，其表达式如下：Si=2C/(A+B)，式中，Si表示相似性系数，A为A地物种总数，B为B地物种总数，C为两地共有种数。但均不包括世界广布属和种。

3 结果与分析

3.1 苔藓植物物种组成比较

为了消除三个保护区的面积对区系成分组成比较的影响，本文采用植物区系谱(Floristic spectrum，FS)的概念。植物区系谱指某一特定植物区系中各类区系成分百分率的集合，该数值反映的是各类区系成分在该区系中的占有率(即FER)值或该区系总体的贡献，世界广布成分不加以考虑，其计算公式为：

20世纪80年代以来，长江流域社会经济快速发展，受流域人类活动的叠加累积影响，长江水生态总体呈退化趋势。

3.1.1 科的组成比较

其中FEi为某区系中N种区系成分的第i个区系成分的分类群数量；T为某区系中分类群总数；FEi和T均不含世界广布成分[19]。

面对这辆新英国车的代表—全新一代路虎发现，吴滨也给出了自己的看法。首先从纯粹的设计层面来说，吴滨非常尊重路虎全球设计总监哲芮勋（Gerry McGovern）的设计。拥有圆润的曲面、锋利的线条切割以及不对称设计等多重设计元素的全新一代路虎发现在吴滨看来符合当下优秀设计作品的类型。要知道，在今天这个设计趋近大同的时代，保持一份特立独行非常难得，当然在这些线条背后，路虎也为全新一代发现融入了众多思考在车内。

 

表1 三个保护区苔藓植物科的组成比较

  

科内所含种数科数(占本区总科数%)属数(占本区总属数%)种数(占本区总种数%)佛顶山梵净山雷公山佛顶山梵净山雷公山佛顶山梵净山雷公山≥1019(29.23)20(25.97)18(26.47)90(52.94)117(51.77)104(59.09)351(69.37)443(67.43)318(68.24)5～912(18.46)19(24.67)11(16.18)27(15.88)52(23.01)18(10.23)75(14.82)132(20.09)72(15.45)2～427(41.54)27(35.07)25(36.76)46(27.06)47(20.80)40(22.73)73(14.43)72(10.96)62(13.31)17(10.77)11(14.29)14(20.59)7(4.12)10(4.42)14(7.95)7(1.38)10(1.52)14(3.00)合计657768170226176506657466

以种的丰富性为标准，将科内种数大于10种(含10种)的科列为优势科。通过统计科的组成，佛顶山优势科有19个，占该区苔藓植物总科数的29.23%，集中了本地区52.94%的属和69.37%的种；梵净山优势科有20个，占该区苔藓植物总科数的26.313%，集中了本地区总属数的51.77%和总种数的67.43%；雷公山优势科有18个，占该区苔藓植物总科数的26.47%，集中了本地区总属数的59.09%和68.24%的种。三个保护区苔藓植物优势科都较为明显。优势科的种构成了地区苔藓植物区系的主体，这些地区苔藓植物的区系成分明显受到这些科的影响，三个保护区苔藓植物优势科组成情况见表2。

将科内种数为1～4种的科列为寡种科，三个保护区的寡种科比例都较高，佛顶山地区共有寡种科34个，占该区总科数的52.31%；梵净山地区有寡种科38个，占该区总科数的49.35%；雷公山地区有寡种科39个，占该区总科数的57.35%，高比例的寡种科在一定程度可反映出地区苔藓植物区系的复杂性和古老性[22]。寡种科的比例按梵净山、佛顶山、雷公山的顺序递增，在地理空间上从北到南呈现递增的趋势。

3.1.2 属的组成比较

佛顶山共有苔藓植物170属、梵净山共有苔藓植物226属、雷公山共有苔藓植物176属，按各属所含的种数分别为8种以上(含8种)、5～7种、2～4种、仅有1种这四个类别进行比较分析(表3)。

三个保护区苔藓植物物种丰富度的比较见表6。

 

表2 三个保护区优势科组成情况

  

序号 佛顶山 梵净山 雷公山1灰藓科Hypnaceae灰藓科Hypnaceae灰藓科Hypnaceae2青藓科Brachytheciaceae青藓科Brachytheciaceae青藓科Brachytheciaceae3提灯藓科Mniaceae细鳞苔科Lejeuneaceae真藓科Plagiochilaceae4曲尾藓科Dicranaceae曲尾藓科Dicranaceae曲尾藓科Dicranaceae5丛藓科Pottiaceae真藓科Plagiochilaceae蔓藓科Meteoriaceae6羽藓科Thuidiaceae丛藓科Pottiaceae锦藓科Sematophyllaceae7细鳞苔科Lejeuneaceae羽苔科 Plagiochilaceae羽藓科Thuidiaceae8地萼苔科Geocalycaceae提灯藓科Mniaceae丛藓科Pottiaceae9羽苔科Plagiochilaceae金发藓科Polytrichaceae木灵藓科Orthotrichaceae10真藓科Bryaceae光萼苔科Porellaceae羽苔科Plagiochilaceae11锦藓科Sematophyllaceae蔓藓科Meteoriaceae绢藓科Entodontaceae12凤尾藓科Fissidentaceae锦藓科Sematophyllaceae凤尾藓科Fissidentaceae13蔓藓科Meteoriaceae凤尾藓科Fissidentaceae细鳞苔科Lejeuneaceae14金发藓科Polytrichaceae指叶苔科Lepidoziaceae 提灯藓科Mniaceae15指叶苔科Lepidoziaceae 羽藓科Thuidiaceae金发藓科Polytrichaceae16叶苔科Jungermanniaceae 耳叶苔科Frullaniaceae 指叶苔科Lepidoziaceae 17绢藓科Entodontaceae绢藓科Entodontaceae珠藓科Bartramiaceae18棉藓科Plagiotheciaceae棉藓科Plagiotheciaceae耳叶苔科Frullaniaceae 19耳叶苔科Frullaniaceae 合叶苔科Scapaniaceae—20—珠藓科Bartramiaceae—

 

表3 三个保护区苔藓植物属的组成比较

  

属内所含种数属数(占本区总属数%)种数(占本区总种数%)佛顶山梵净山雷公山佛顶山梵净山雷公山≥818(10.59)18(7.96)13(7.39)200(39.53)239(36.38)140(30.04)5～716(9.41)17(7.52)16(9.09)90(17.79)102(15.52)91(15.53)2～454(31.76)79(34.96)58(32.95)134(26.48)204(31.05)146(31.33)182(48.24)112(49.56)89(50.47)82(16.21)112(17.05)89(19.10)合计170226176506657466

 

表4 三个保护区优势属组成情况

  

序号 佛顶山 梵净山 雷公山1青藓属Brachythecium青藓属Brachythecium青藓属Brachythecium2羽苔属Plagiochila光萼苔属Porella羽苔属Plagiochila3凤尾藓属 Fissidens羽苔属Plagiochila凤尾藓属Fissidens4匐灯藓属Plagiomnium凤尾藓属Fissidens灰藓属 Hypnum5曲柄藓属Campylopus细鳞苔属Lejeunea绢藓属Entodon6灰藓属 Hypnum灰藓属 Hypnum真藓属Bryum7鞭苔属Bazzania耳叶苔属Frullania耳叶苔属Frullania8绢藓属Entodon棉藓属Plagiothecium匐灯藓属Plagiomnium9细鳞苔属Lejeunea真藓属 Bryum合叶苔属Scapania10棉藓属Plagiothecium鞭苔属Bazzania羽藓属Thuidium11耳叶苔属Frullania合叶苔属Scapania小金发藓属Pogonatum12真藓属Bryum小金发藓属Pogonatum棉藓属Plagiothecium13羽藓属Thuidium绢藓属Entodon剪叶苔属Herbertus 14裂萼苔属Chiloscyphus曲尾藓属Dicranum—15美喙藓属Eurhynchium匐灯藓属Plagiomnium—16叶苔属Jungermannia扁萼苔属Radula—17异萼苔属Heteroscyphus疣鳞苔属 Cololejeunea —18光萼苔属Porella剪叶苔属Herbertus —

3.2 苔藓植物区系成分比较

对三个保护区苔藓植物区系成分类型、所含种数以及占该区苔藓植物种数的百分比进行统计，并将其苔藓植物区系成分类型按热带成分(包括泛热带、旧世界热带、热带亚洲、热带亚洲至热带美洲间断、热带亚洲与热带大洋洲、热带亚洲与热带非洲成分)，温带成分(包括北温带、旧世界温带、东亚至北美间断、温带亚洲、地中海区、西亚至中亚成分)，东亚成分(东亚广布、中国-喜马拉雅分布、中国-日本分布)，中国特有成分四大类进行比较分析，三个地区的苔藓植物区系成分及区系谱(FER)见表5。

夹持器各结构参数的优化结果如表5所示，对于不同的R值，各结构参数优化结果均相同。当R=35 mm时，在约束Dp作用下运动杆4、杆5无法贴合圆柱以致无法包络夹持，需舍弃。优化前后夹持器夹持力对比如表6所示。其中，Foe为优化后夹持器的总输出力，Fce为优化前夹持器的总输出力。表6显示，包络夹持模式下优化后夹持力提升幅度随R增大而减少，但不低于10%，总体优化效果明显。

3.3 苔藓植物丰富性及相似性比较

3.3.1 丰富性比较

以种的丰富性为标准，将科内种数大于8种(含8种)的属列为优势属。通过统计属的组成，佛顶山优势属有18个，占该区苔藓植物总科数的10.59%，集中了本地区总种数的39.53%；梵净山优势属有18个，占该区苔藓植物总科数的7.96%，集中了本地区的36.38%的种；雷公山优势属有13个，占该区苔藓植物总科数的7.39%，集中了本地区总种数的30.04%。在三个保护区的优势属中，青藓属Brachythecium都是所含种数最多的属。三个地区优势属组成情况如下(表4)。

试验段2：K11+150～K11+200段先振动压路机先小振1遍、大震3遍，时速3.2km/h；再用18～21t三轮碾压2遍，时速1.7km/h；最后用25t胶轮碾压2遍进行收光，头一遍时速1.7km/h，后1遍时速2.5km/h。

由于地质地貌以及气候的差异，佛顶山与梵净山、雷公山苔藓植物不仅存在种类上的差异，也存在各种类丰富度的差异。由表6可看出，在科属种的丰富程度上，佛顶山和雷公山苔藓植物的丰富程度较为接近，丰富度系数为-0.2480和-0.2473，梵净山苔藓植物的丰富程度最高，丰富度系数为0.4953，远超出其他两个保护区。这主要是由自然环境差异所引起的，梵净山相对高差达2000m以上，垂直分异大，地形复杂，生境多样化程度远远高于佛顶山和雷公山，所以梵净山的苔藓植物种类比佛顶山和雷公山的丰富。

秦铁崖不急不躁，依然用跳步和滑步来避开对方重拳，同时用快拳击打对方，间以龙爪手袭扰。有几次，秦铁崖的龙爪手已经扣住对方手臂，谁知没等他发力，对手故技重施，两臂往上一振，肌腱鼓荡，秦铁崖便抓握不住。

本次研究两组患者,对照组遵医率77.39%、疾病相关知识掌握程度76.52%、护理满意度75.65%,观察组遵医率98.26%、疾病相关知识掌握程度95.65%、护理满意度99.13%;两组比较可知,观察组遵医率、对疾病相关知识掌握程度、满意度均显著高于对照组,差异均有统计学意义(P<0.05),如表1所示;

 

表5 三个保护区的苔藓植物区系成分统计及区系谱分析

  

序号区系成分种数(FER)佛顶山梵净山雷公山1世界广布成分∗31(—)52(—)36(—)2泛热带成分 18(3.79)29(4.79)21(4.88)3热带亚洲和热带美洲间断成分 8(1.68)6(0.99)3(0.70)4旧世界热带成分 2(0.42)5(0.83)4(0.93)5热带亚洲至热带大洋洲成分 11(2.32)16(2.64)13(3.02)6热带亚洲至热带非洲成分 11(2.32)10(1.65)12(2.79)7热带亚洲(印度-马来西亚)成分 66(13.89)78(12.89)40(9.30)2-7热带成分116(24.42)144(23.79)93(21.62)8北温带成分 84(17.68)123(20.33)86(20.00)9东亚及北美间断成分 15(3.16)18(2.98)14(3.26)10旧世界温带成分 11(2.32)8(1.32)11(2.56)11温带亚洲成分3(0.63)7(1.16)3(0.70)12地中海区、西亚至中亚成分 1(0.21)2(0.33)2(0.47)8-12温带成分114(24.00)158(26.12)116(26.99)13东亚成分及其变型 184(38.74)251(41.49)172(40.00)13.1东亚广布 72(15.16)107(17.69)64(14.88)13.2中国-喜马拉雅成分 27(5.68)34(5.62)29(6.74)13.3中国-日本成分 85(17.89)110(18.18)79(18.37)14中国特有成分 61(12.84)52(8.6)49(11.40)

 

表6 三个保护区苔藓植物物种丰富度比较

  

地区科数Si(科)属数Si(属)种数Si(种)Si佛顶山65-0.0714170-0.1084506-0.0681-0.2480梵净山770.10002260.18536570.20990.4953雷公山68-0.0286176-0.0769466-0.1418-0.2473

3.3.2 相似性比较

本文采用相似性系数法对佛顶山与梵净山和雷公山苔藓植物科、属、种的相似性进行分析比较(表7)。

 

表7 佛顶山与梵净山、雷公山苔藓植物属、种相似性情况

  

地区共有科数科相似性系数共有属数属相似性系数共有种数种相似性系数梵净山610.85921390.70202830.4867雷公山580.87221190.68792200.4527

从科、属的相似性来看，佛顶山与梵净山和雷公山的相似性系数均超过了50%，说明佛顶山与梵净山和雷公山的亲缘关系均较近。从属、种的相似性系数上来看，佛顶山与梵净山的属、种的相似性大于佛顶山与雷公山的属、种相似性，说明佛顶山与梵净山的苔藓植物亲缘关系比雷公山的更近，这与两地的地理关系较近是相符的，在地理纬度上佛顶山更接近梵净山，而离雷公山较远。佛顶山和梵净山同属于武陵山脉，从东北向西南延伸，顺着山脉走向形成了东北至西南的生物迁移廊道；而雷公山属于苗岭山脉，从西北向东南延伸，而佛顶山处于武陵山脉与苗岭山脉之间的过渡过带，在地理位置上是武陵山脉植物区系与苗岭山脉植物区系的重要枢纽。

4 结论与讨论

佛顶山与梵净山、雷公山苔藓植物种具有共同的地理分布区类型，且其各分布类型所占比例相似，都以东亚成分为主、热带成分与温带成分交互影响、中国特有成分比例较高，通过区系成分比率的分析，三个保护区苔藓植物区系成分差别不大，热带成分、温带成分、东亚成分和中国特有四大成分的FER值也较为接近，说明佛顶山、梵净山和雷公山的苔藓植物亲缘关系较为接近。

佛顶山、梵净山和雷公山苔藓植物丰富，但科、属、种的组成有一定差异，从丰富度上来看，由于梵净山较为多样的生境，其苔藓植物的丰富程度最高。从相似性上来看，三个保护区苔藓植物相似性系数较为接近，说明其亲缘关系较近，其中，佛顶山与梵净山的属、种的相似性大于佛顶山与雷公山的属、种相似性，说明佛顶山与梵净山的苔藓植物亲缘关系比雷公山的更近，这与两地的地理关系较近是相符的。

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