氮矿化是土壤循环中的最重要的过程之一，是控制植物有效氮的主要过程，经矿化作用转化的NH4+-N、NO3--N才能被植物直接吸收[1～4]，土壤氮矿化的研究对揭示森林生态系统生物地球化学循环具有重要科学意义[5]。土壤氮的矿化作用除了主要受气候条件控制[6～8]外，还受土壤理化性质、枯落物、土壤动物和微生物、植被类型、时空格局以及其他自然或人为干扰等诸多因素的影响[9～10]。森林枯落物分解是生态系统养分循环，特别是氮循环的一个关键环节[11]，群落生产力和演替阶段对凋落物产量具有重要影响[12]，凋落物数量、质量和类型均对土壤氮矿化有一定影响[13～14]。国内有关森林枯落物与土壤氮矿化关系的研究报道较少[9,14]，本研究以茂兰喀斯特原生乔木林和灌木林2 种群落类型为研究对象[15～16]，研究了改变凋落物输入(大量添加、少量添加和去除)后土壤氮矿化/硝化的动态变化，以期揭示凋落物对喀斯特森林土壤氮素转化规律的影响，为喀斯特森林生态系统保护与管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于荔波县茂兰国家级自然保护区(107°52′12″～108°5′42″E，25°9′27″～25°20′40″N)，该区是目前世界上同纬度地区留存下来仅有的、原生性强、相对稳定的喀斯特森林生态系统，也是喀斯特区原生性森林(常绿落叶阔叶混交林)分布面积最大的地区，具有南方喀斯特森林的代表性[16]。最高海拔1078.6m，最低430.0m，平均550～850m；年均气温15.3℃，≥10℃积温5768℃；全年降水量1320.5mm，集中分布于4～10月；年均相对湿度80%；无霜期315天；全年日照1272.8h，日照百分率29.0%，属中亚热带季风湿润气候。出露地层主要由石灰岩及白云岩组成，强烈的溶蚀作用导致基岩出露率达70%～80%，土壤以石灰土、黄棕壤为主，土层浅薄且不连续，多存在于岩石构造裂隙或出露岩石形成的沟地或凹地中，土壤的剖面形态、理化性质等都不同于地带性土壤，喀斯特地貌十分发育，有石面、石台、石沟、石洞、石槽、石缝、石坑、土面等多种小生境[17～18] 。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

在茂兰保护区选择有代表性的喀斯特原生乔木林和灌木林两种植被演替群落，沿等高线各布设30m×30m固定样地3个，共6块样地，样地相距间隔100m以上。演替群落植被基本特征见表1[15,18～19]，供试土壤基本理化性质，原生乔木林为有机质、全N、全P分别为149.71、5.15、1.16g/kg，土壤密度为0.78mg/m3， pH=6.89，凋落物量4.58t/hm2；灌木林为有机质、全N、全P分别为97.06、3.95、0.53g/kg，土壤密度为0.97mg/m3， pH=6.42，凋落物量3.96t/hm2。

 

表1 喀斯特森林演替群落基本特征

  

森林群落海拔m坡度(°)坡向坡位群落特征优势种原生乔木林72510～20E中下林分层次结构完整,乔木层、灌木层和草本层之间分化清晰;以乔木层为主,高10～20m,覆盖率达80%以上,灌木层高3～8 m,盖度5%～10%,地表层有地衣苔藓着生。圆果化香Platycaryalongipes青冈栎Cyclobalanopsisglauca丝栗栲Castanopsisfargesii硬斗石栎Lithocarpushancei。灌木林78920～25E中群落层次结构单一,以灌木层为主,草本层为辅,没有或仅有少量乔木,且地表有较多藤刺植物,有少量蕨类、地衣苔藓等分布;总盖度在80%以上,灌木层高3～5m。火棘 Pyracanthafortuneana南天竹 Nandina domestica瓜木 Alangium platanifolium香叶树 Lindera communis青篱柴 Tirpitzia sinensis光皮梾木Cornus wilsoniana

1.2.2 样品采集

采用树脂芯法[20～21]进行原位试验测定土壤硝态氮、铵态氮动态变化及净氮矿化速率。在每个样地随机设置3个样方，去除表面凋落物及植物，在2015年5月底，每个样方各埋入4根管径7.5cm，长15 cm的PVC管，管筒土柱上下放置装有10 g阴离子交换树脂的尼龙袋，上部的树脂袋用于去除大气和降雨中携带的无机氮离子的影响，下部的树脂袋用于收集土芯矿化淋失的硝态氮离子，然后将PVC管放入原处进行野外试验。同时各样方周边取1支PVC管土柱低温保存，带回实验室，测定初始硝态氮、铵态氮含量。

通报指出，李立国同志作为民政部党组书记、部长，窦玉沛同志作为民政部党组成员、副部长，管党治党不力，严重失职失责，所辖单位发生系统性腐败问题。李立国被留党察看两年处分，降为副局级非领导职务；窦玉沛则受到党内严重警告处分，终止其党的十八大代表资格，提前退休。

鉴别原理：因为硬水是含有较多的可溶性钙、镁化合物的水，加热后，这些可溶性的钙、镁化合物会转化成不可溶性的物质，因此沉淀多的是硬水，沉淀少的软水。

1.2.3 测试项目与方法

M2=[I1’+L-I0’]/D

1.3 数据处理

M1=[I1-I0]/D

土壤氮转化率计算公式如下：

试验期间，原生乔木林土壤净矿化量为正值，L0、L5和L20分别增加了4.26、5.14、5.64 mg/kg，灌木林L0为负值，降低了-0.47mg/kg，L5和L20为正值，分别增加了1.59、2.61mg/kg，净矿化速率随着凋落物输入增加而增高；土壤净氨化量均为负值，原生林L0、L5和L20净氨化量分别为-8.87、-13.32、-14.44 mg/(kg·d)，灌木林分别为-11.77、-11.82、-13.47 mg/(kg·d)，随着凋落物输入增加，土壤净氨化速率逐渐降低；净硝化量均为正值，随着凋落物输入增加，土壤净硝化速率增高，可见此阶段土壤矿化均表现为硝化作用为主导，铵态氮向硝态氮转化。在各矿化阶段，土壤净矿化速率、硝化速率为原生乔木林>灌木林，经方差分析，两群落土壤净矿化速率差异不显著(P>0.05)。

土壤铵态氮的测定采用氧化镁-扩散法，土壤硝态氮的测定采用酚二磺酸比色法，阴离子交换树脂吸附淋溶的硝态氮测定同土壤，容重采用环刀法[22]测定。

式中：M1为净氨化速率、M2为净硝化、净氮矿化速率，mg/(kg·d)；I0和I1分别为试验前后铵态氮浓度，mg/kg；I0’和I1’为相对应的试验前后硝态氮、无机氮浓度，mg/kg；L为淋溶硝态氮，mg/kg；D为试验天数，d。

在样方内设置不同的凋落物添加处理：不添加凋落物的对照处理L0、添加少量凋落物的处理L5(将5g烘干后的凋落物装入0.147 mm 孔径的凋落物袋中，放在原位PVC管上方)以及添加大量凋落物的处理L20(将20g烘干后的凋落物装入0.147mm孔径的凋落物袋中，放在原位PVC管上方)。分别在2015年6月25日、7月25日、8月25日、9月25日在各个样方取出3支PVC管，测定土壤及交换树脂中硝态氮、铵态氮含量。同时用便携式土壤水分测量仪(TRIME-PICO)测定土壤5cm处温度。

试验数据用SPSS16.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 改变凋落物输入对土壤温度的影响

试验期间2种森林群落土壤中NH4+-N含量显著高于NO3--N含量，原生林NH4+-N含量分别占L0、L5和L20中总无机氮含量的83.52%、77.10%和67.96% ，灌木林分别为86.25%、83.39% 和76.59%，是无机氮的主要存在形式。试验期间，NH4+-N呈现下降趋势，7月最高，9月份最低，这可能与微生物对铵态氮的固持和硝化作用有关。NO3--N含量原生林L0逐渐上升，9月达最大值，L5、L20表现为6～8月上升，而在9月有一定程度的下降。灌木林均呈现逐渐上升趋势，在9月达到最大值。

  

图1 两种群落类型改变凋落物输入下土壤温度的变化

2.2 改变凋落物输入对土壤无机氮库的影响

改变凋落物输入对2群落5cm深度土壤温度的影响差异不显著(P>0.05)。整个试验阶段土壤温度较高，变幅较小，范围为21.61～24.10℃，平均土壤温度原生乔木林L0、L5和L20分别为23.07、23.21、23.48℃，灌木林分别为22.63、23.03、23.16℃。均表现为L0520

2种群落改变凋落物输入的NH4+-N平均含量：原生乔木林的L0、L5和L20分别为73.95、55.63和47.90 mg/kg，灌木林的L0、L5和L20分别为62.14、55.93和46.49 mg/kg；均表现为L0>L5>L20。NO3--N平均含量：原生乔木林的L0、L5和L20分别为10.91、12.38和10.50 mg/kg，灌木林的L0、L5和L20分别为8.62、9.17和11.34 mg/kg；均表现为L0520。两林分改变凋落物输入影响土壤中NH4+-N和NO3--N的含量，添加凋落物增加了NO3--N含量，L5和L20分别比L0增加20.3%、36.4%和6.3%、31.5%。降低了NH4+-N含量，L5和L20分别比L0减少24.8%、35.2%和10.0%、25.2%。NH4+-N含量、NO3--N含量均为原生乔木林>灌木林，经方差分析，2种群落不同凋落物处理L0和L20之间均存在显著差异(P<0.05)。

  

图2 种群落类型不同凋落物输入下土壤NH4+-N和NO3--N含量动态变化

2.3 改变凋落物输入对土壤净氮矿化的影响

优先操作交叉如图5所示，划分工件集为A和B两个集合，保持集合A中工件位置不变，交换集合B中工件顺序。改进优先操作交叉如图6所示，同样划分工件集为A和B两个集合，Parent1包含在A的工件顺序位置不变，Parent2包含在B的工件顺序位置不变，按照Parent2包含在B的工件顺序依次填充到Children1，按照Parent1包含在A的工件顺序依次填充到Children2。

 

表2 两种群落的土壤净氮矿化量和矿化速率

  

原生乔木林 灌木林 L0L5L20L0L5L20净氨化量-8.87-13.32-14.44-11.77-11.82-13.47净硝化量13.1318.7220.0811.3013.4116.08净矿化量4.265.415.64-0.471.592.61净氨化速率-0.30-0.44-0.48-0.39-0.39-0.45净硝化速率0.440.620.670.380.450.54净矿化速率0.140.180.19-0.020.050.09

3 结论与讨论

凋落物对土壤肥力、土壤理化性质、植物生产力及森林生态系统碳氮循环方面具有重要作用[19]，改变凋落物的输入直接改变了凋落物的有机质来源及土壤养分等因子，进而影响土壤氮矿化。在Harvard 森林和Andrews森林，添加凋落物显著地增加了凋落物层淋溶的可溶性有机物浓度[23～24]。有研究表明，去除、添加凋落物对土壤无机氮产生了显著的影响[13,21]。本试验中，喀斯特原生乔木林和灌木林NH4+-N含量L5及L20分别比对照减少24.8%、35.2%和10.0%、25.2%，NO3--N则分别增加20.3%、36.4%和6.3%、31.5%。与李茂金等[25]针阔混交林研究结果一致，说明凋落物输入对土壤氮矿化有促进作用，硝化作用增强。凋落物的输入影响了分解凋落物向土壤中的养分释放，影响土壤微生物群落，微生物数量直接决定硝化作用的强度，进而改变土壤养分的可利用性[25]。原位矿化后土壤中NH4+-N均大于NO3--N含量，仍是无机氮的主要形态。与多数森林结果一致[1.21,26]，这是森林长期的适应机制，植物偏好对NH4+-N的吸收，NO3--N易于流失[27]。

整个生育期除试验所需药剂拌种外，不再使用任何杀菌剂，其他栽培管理同一般大田。10月18日播种(当地正常播期10月10～20日)，日平均气温15.2摄氏度，基肥每公顷使用复合肥(氮∶磷∶钾=20∶10∶8)750公斤；12月中旬冬灌1次，每公顷用水量570立方米。小麦返青期进行化学除草，每公顷使用3%的甲基二磺隆450毫升，兑水450公斤进行均匀喷雾；小麦中后期，每公顷使用4.5%高效氯氟氰菊酯255毫升，对水450公斤均匀喷雾，防治麦穗蚜和红蜘蛛。

改变凋落物输入后，净矿化速率表现为L20>L5>L0，向土壤中添加各种简单的有机化合物、植物凋落物和根际分泌物均会引起土壤有机物的短期变化，同时刺激了现存有机质的分解，即“正激发效应”[28]，凋落物输入引起的新鲜碳的输入和较高的氮回转率加速了土壤中氮的翻转，保持了一个较高的净氮矿化和植物可利用氮水平[29～30]。另外去除或添加凋落物可以影响土壤温度进而影响土壤氮矿化作用(土壤微生物活性)，吴鹏等[15]对喀斯特森林研究表明年均土壤温度排序为添加凋落物>对照>去除凋落物，凋落物通过阻隔土壤与外界空气的热交换，抑制了土壤的降温。土壤温度变化影响着微生物种群和土壤动态过程，进而对土壤氮矿化起到至关重要的影响[6]。

两喀斯特森林群落相比，无机氮含量、矿化速率、硝化速率原生乔木林均高于灌木林。可能与土壤肥力状况、土壤有机碳、全氮含量有关，肥力高的土壤氮矿化速率高于肥力低的土壤[9]。Kitayama[31]研究发现，土壤有机质含量高的生态系统，矿化速率升高较快；Rovira等[32] 指出，较高碳、氮矿化可归因于较高的有机质数量和质量。凋落物量代表了生态系统土壤氮素的重要输入，凋落物分解速率决定了土壤有机质氮库的大小，不同的群落类型和树种组成造成凋落物质量及形态特征的差异，影响了土壤中硝化菌、氨化细菌和其它微生物的活性[13]，凋落物通过影响土壤中有机质的质量而对氮净矿化有很强的控制作用。原生乔木林较灌木林而言，林内微生物环境较优，土壤动物、微生物等活性增强，凋落物分解速率提高，因此原生乔木林具有更大的供氮能力。本研究只是主要生长季的试验数据，有一定的局限性，全面了解凋落物输入对喀斯特森林土壤氮矿化过程的影响，今后还需系统地、长期地定位观测研究。

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