2018年4月5日，兰州市发生晚霜冻害，部分园林树种遭受冻害。在观察统计园林树种灾情过程中，注意到当年霜前疏枝的国槐Sophora japonica Linn.桩橛附近大量萌蘖新枝，往年并没有注意到这种疏枝桩橛大量萌蘖的现象。疏枝指园林修剪中从基部剪去枝条的作业，剪口下残留枝条，长的称为桩，短的称为橛[1-2]。分析认为，桩橛大量萌蘖与晚霜冻害有关。

晚霜，又称倒春寒，是晚于植物复苏时节的一种灾害性霜冻天气，指每年春季气温回暖、植物发芽展叶后，气温骤然降低至冰点以下，导致枝叶遭受冻害。在我国北方地区，晚霜冻害发生频率较高，造成农作物和果树减产，乃至绝收[3-5]。互联网搜索表明，2013年、2015年、2016年，兰州市都在4月18日发生晚霜冻害天气。我国北方城镇园林绿化中大量使用外来树种，尤其南方树种，许多树种不可避免地会遭受晚霜冻害。目前，有关这方面的资料十分欠缺。因此，有必要全面观察园林树种晚霜冻害情况，以便积累基础资料，深入研究晚霜冻害生理，合理选择园林树种。

笔者主要探讨医药市场营销专业课程体系应该如何完善、人才培养模式应该如何改革，参考标杆院校市场营销专业的人才培养模式与课程体系设置，目的在于引进标杆院校的先进教学管理理念，进一步完善医药市场营销专业的培养方案。

1 观察地概况

兰州市是甘肃省省会，位于黄土高原西部，地理坐标 102°36′~104°34′E、35°34′~37°07′N，城区海拔1 530~1 550 m，东西长约35 km，南北宽2~8 km，面积 1 631.6 km2，规划城区面积 221 km2。兰州市地处青藏高原向黄土高原的过渡地带，地势西部和南部高，东北低，黄河自西南流向东北，纵贯全城，形成两山夹一川、峡谷与盆地相间的串珠形河谷地貌。

兰州市深居内陆，地处季风气候区向非季风气候区的过渡地带，属典型的温带大陆性半干旱气候，城区气候干燥，日照充足，年温差和日温差均较大。根据兰州市中心气象台观察资料统计，城区年均气温10.3 ℃，1月平均气温－5.3 ℃，极端最低气温－23.1 ℃；年均降水量311.7 mm，降水集中在7~9月；年均蒸发量1 446.4 mm，年均相对湿度58%；无霜期185~200 d；全年主导风向为西北风。

2.3 提高了作为住院医生的整体素质 我院在2014年和2015年这两年连续开展住院医师系统培训工作，通过培训，住院医师的临床技能动手能力和临床思维分析能力比没参加住院医师系统培训工作的医师明显提高。参加国家统一执业医师考试的成绩：2014年14人参加，13人通过，2015年11人参加，10人通过，两年的通过率达92%；2012年4人参加，2人通过，2013年4人参加，2人通过，2016年9人参加，4人通过，三年的通过率仅47%，见表1。对两组参加考试人员的通过率χ2检验，χ2=10.572，P=0.001，经系统培训后的医生参加国家统一执业医师考试的通过率明显提高。

在本次晚霜冻害中，兰州市城区园林树木当年坐果能力受损程度因树种而异。花椒、核桃、枇杷等树种当年坐果能力严重受损，其原因可能是这些树种的花芽分化于上一年，开春后花芽或混合芽全部萌发后受冻致死，而再次萌发的休眠芽均未发生花芽分化，保持叶芽状态。无花果、国槐等树种当年坐果能力未受影响，其原因在于，这2种树木花芽分化于开花当年，由新生枝条部分腋芽分化而成。刺槐、五叶地锦、桑树等树种当年坐果能力明显受损，分析其可能原因，一是部分花芽萌发较迟，恰好避过晚霜冻害；二是部分混合芽原本被顶端优势抑制，受冻后被解除抑制而萌发，进而开花坐果；三是霜后萌发的部分休眠芽其抽生新枝能够当年分化花芽并开花。具体是哪种原因，尚需进一步研究。

2 观察方法

2.1 园林树种晚霜冻害观察

2018年4月5日晚霜冻害发生后，业余观察城区内园林树种冻害状况，手机简记树种、受害部位和程度等[6]。主要观察区域：一是城关区段家滩及其周边行道树和园林小区，二是安宁区甘肃省省委党校校园。省委党校为园林化单位，校园内共有园林树种150余种，涵盖了兰州市城区绝大多数园林树种，树名以其所挂标签为准。持续观察到5月9日。

2.2 国槐疏枝桩橛萌蘖观察

观察地点为南河路西段、中段国槐行道树。南河路东西向，被南河道沟分隔为南北两条，其西段、中段行道树以国槐为主，定植多年，长势正常。西段行道树疏枝于霜前3月底4月初；中段行道树疏枝于4月下旬，询问园林工人得知，该处路段疏枝时国槐植株正值再次发芽抽生新枝。同时观察兰州水车园附近行道树和雁滩公园国槐小片林，两处国槐均定植多年，长势正常，2017年疏枝，观察其疏枝当年萌蘖情况，作为补充对比。

调查时间为2018年6月13日至7月8日，业余时间不定期进行，共调查4次。

阀芯与阀套连接通常采用螺栓锁紧阀套后再用螺钉紧固防松。从抵抗介质侧面冲击方面分析，优化方案为在阀芯和阀套处进行外部焊接处理，以保障其安全可靠性。

2018年4月5日晚霜冻害之后，共计观察到52种（品种）园林树种遭受冻害，受害器官及其受害程度、当年坐果能力受损程度因树种而异。其中35种（品种）新生枝叶全部受冻干枯，11种（品种）部分新生枝叶受冻，5种（品种）花序受冻，1种部分嫩叶局部受冻；小叶女贞、金叶女贞和小叶黄杨绿篱顶部新生嫩枝普遍受冻干枯，绿篱侧面新生嫩枝则冻害轻微，可能与篱顶积雪有关。春生嫩枝全部受冻干枯的树木均能再次发芽抽生新枝，重建枝冠叶幕。所见豆科树种绝大多数遭受晚霜冻害。霜前疏枝的国槐植株大量萌蘖，以桩橛萌蘖为主，枝干萌蘖次之。

萌蘖指数=（轻度株数×10%+中度株数×50%+重度株数×100%+枝干萌蘖株数×80%）/总株数

本次观察所见豆科树种绝大多数遭受晚霜冻害。由此看来，豆科是一类耐寒能力较弱的植物，暗示豆科可能起源于热带、亚热带地区。据同仁介绍，中间锦鸡儿（柠条）播种造林要在气温回升到较高后进行，否则出苗不良。在冰点低温处理豆科种子实验中，笔者也观察到种粒冻伤现象。许多豆科植物均混生部分石粒。石粒，又称硬粒，浸水不能吸胀，寿命长，其种皮经腐生菌、土壤动物、鸟兽消化道破坏和机械损伤后，种粒才能吸胀发芽。由此分析，石粒是在气温高而湿润的环境中休眠而得机发芽的重要机制，以免全部种粒迅速丧失发芽活力，因而推测石粒为起源于温暖多雨地区植物的一种适应特性。

观察照片与文字说明保存在笔者个人QQ空间相册《晚霜冻害观察》中，链接地址https://user.qzone.qq.com/544540562/photo/V11JvQoH0mVuJN。

3 调查结果与分析

3.1 园林树种受害情况观察统计

我国的文章以定性研究为主，定量研究的方法比较单一，结果缺乏客观性和科学性。应借鉴美国药学教育研究所采用的方法，如t检验、卡方检验、李克特量表、方差分析、实证研究、长期调研及实验对比等。

据不完全观察，当年新生嫩枝全部受冻褐变或干枯的树种（品种）有花椒Zanthoxylum bungeanum、枇杷Eriobotrya japonica、无花果Ficus carica、核桃 Juglans regia、银杏 Ginkgo biloba、法国梧桐Platanus orientalis、臭椿Ailanthus altissima、国槐Sophora japonica、龙爪槐S. japonica ‘Pendula’、黄金槐S. japonica ‘Golden Stem’、蝴蝶槐S. japonica‘Oligophylla’、红花槐R.× Ambigua ‘Idahoensis’、粉花刺槐R.× ambigua ‘Decaisneana’、刺槐Robinia pseudoacacia、毛刺槐 R. hispilda、栾树 Koelreuteria paniculata、复叶槭 Acer negundo、白蜡 Fraxinus chinensis、五叶地锦（爬山虎）Parthenocissus quinquefolia、小叶女贞 Ligustrum quihoui、金叶女贞 L. × vicaryi、小叶黄杨 Buxus sinica var. parvifolia、柠条锦鸡儿（毛条）Caragana korshinskii、红叶石楠 Photinia × fraseri、火炬树 Rhus typhina、合欢Albizia julibrissin、紫 藤 Wisteria sinensis、紫 穗 槐Amorpha fruticosa、柿树 Diospyros kaki、君迁子 D.lotus、构树 Broussonetia papyrifera、枫杨 Pterocarya stenoptera、楤木 Aralia chinensis、桑树 Morus alba、龙桑M. alba ‘Tortuosa’等35种，其中枇杷于笔者所在住宅小区院内蔽风向阳处见1株，能够正常越冬，正常结果，花期5月，果期9月，与他处不同；当年新生嫩枝部分受冻萎蔫的树种（品种）有连翘Forsythia suspensa、日本晚樱Cerasus serrulata var. lannesiana、葡萄 Vitis vinifera、李树 Prunus salicina、大叶黄杨Buxus megistophylla、牡丹Paeonia suffruticosa、五角枫（色木槭）A. mono、红枫 A.palmatum ‘Atropurpureum’、七叶树Aesculus chinensis、猬实 Kolkwitzia amabilis等 10种，另在兰州财经大学校园内观察到1种樱花嫩枝部分受冻萎蔫，未能确定品种，其形态与常见日本晚樱相似，花繁，淡粉色，花叶同期，小枝比较细弱，疑似日本樱花Cerasus yedoensis；花序受冻变色干枯的树种有泡桐Paulownia fortunei、紫荆 Cercis chinensis、紫 玉 兰 Magnolia liliflora、结香Edgeworthia chrysantha、紫丁香Syringa oblata等5种；加杨Populus × canadensis部分嫩叶局部受冻卷曲。其中小叶女贞、金叶女贞和小叶黄杨绿篱顶部新生嫩枝普遍受冻干枯，绿篱侧面新生嫩枝冻害轻微，少见新生嫩枝干枯现象，但上一年入冬前未经修剪的绿篱枝叶受冻轻微。

进一步观察发现，新生嫩枝全部受冻干枯的树木半月后陆续再次发芽抽生新枝，与春季正常发芽情况相似，很快恢复枝冠叶幕，长势大多无明显异常；但桑树再次发芽比较迟缓，而且整齐度较差，先是枝条中部零星发生新叶，以后逐渐增多，最终完全恢复枝冠叶幕。花椒、核桃、枇杷等果树再次发芽后未见开花坐果；紫丁香、泡桐花序受冻后末见坐果；刺槐、红花槐、粉花刺槐、五叶地锦、桑树再次发芽后开花坐果量较往年减少50%以上，其中桑树不及往年的25%；无花果、国槐再次发芽抽生新枝后坐果量较往年无明显减少。

观察所见豆科树种（品种）共计13种，其中12种遭受冻害，只有中间锦鸡儿（柠条）Caragana microphylla幸免。其中紫穗槐仅在省委党校校园内见到1株，当年春季新植，其幼嫩枝叶萎蔫干枯也可能是缓苗阶段干旱所致，但从幼嫩枝叶干枯的情况的来看，以冻害可能性为大。该株紫穗槐干枯嫩枝长约1 cm，幼叶卷缩，深褐色，与发芽不久遭受晚霜冻害的五叶地锦情况相同，因此判定归属冻害现象。

3.2 国槐疏枝桩橛萌蘖情况

2018年5月27日，注意到南河路西段国槐行道树疏枝桩橛萌蘖新枝，桩橛长一般小于3 cm，基径大于2 cm的桩橛均见新生蘖枝，少者一两枝，多者丛集成团，难以计数；桩橛附近主干或其主枝枝干也见新生蘖枝，分枝角度大、接近平展的主枝枝干上新生蘖枝尤多，甚至一些未经疏枝的一级侧枝背面也见新生蘖枝。此前不久，晚霜之前曾注意到该处国槐行道树实施疏枝作业。回忆往年很少见到这种疏枝后大量萌蘖的现象，猜测该次桩橛萌蘖与晚霜冻害有关，于是业余时间观察统计，汇总结果见表1。

表1 国槐疏枝桩橛萌蘖情况

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由表1可以看出，无论是萌蘖株率还是萌蘖指数，霜前疏枝植株均远大于霜后疏枝植株，后者与2017年未经晚霜冻害的疏枝植株萌蘖情况相近。霜前疏枝的植株，其轻度、中度、重度3个桩橛萌蘖等级的株数相近，高于无萌蘖株数约1倍；而霜后疏枝植株与往年未经冻害的疏枝植株，仅个别发生中度或重度桩橛萌蘖，轻度桩橛萌蘖植株也占少数，但枝干萌蘖植株略多。这些数据充分说明，霜前疏枝的国槐大量萌蘖，以桩橛萌蘖为主，枝干萌蘖次之，证明前述猜测属实。

4 小结与讨论

萌蘖株率=（萌蘖株数/总株数）×100%

调查时目测评估桩橛萌蘖等级，手机记录等级代号[4]。萌蘖共分5级，评估标准：全株无萌蘖，代号记为0；轻微，单个桩橛最多萌蘖新枝少于3个，代号记为1；中度，单个桩橛最多萌蘖新枝3~6个，代号记为2；重度，单个桩橛最多萌蘖新枝超过6个，代号记为3；桩橛主枝或未疏枝的一级侧枝枝干萌蘖新枝，代号记为9。室内统计记录数据，计算萌蘖株率和萌蘖指数，公式如下：

本次晚霜中受害树木新生嫩枝全部受冻干枯后，枝冠再次发芽抽生新枝，说明本次晚霜冻害对兰州市城区园林树木的营养生长影响不大。分析其原因，休眠芽抗冻能力较强，发芽活力未受冻害影响或影响轻微。其机制在于开春发芽抽生的新枝受冻致死，顶端优势效应消失，解除其对形态学下方休眠芽的抑制作用，休眠芽得机萌发抽枝，重建叶幕。例如，晚霜冻害后，桑树枝条中部枝芽陆续萌发展叶，以至于晚霜之初未能观察到其萌发初期的幼枝受害，因为幼枝太小，树下不辩。

兰州市以国槐为市树，常见园林树种有侧柏、刺槐等20余种。2015年底，城区建成园林绿地总面积7 660.82 hm2，人均绿地面积11.06 m2；2017年获“国家园林城市”称号。

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全部计算工作利用Excel软件完成。

本次晚霜冻害中，霜前疏枝的国槐植株大量萌蘖，其机制与晚霜受害树木再次发芽相似。受生长中的枝叶顶端优势抑制，正常情况下疏枝桩橛很少萌蘖。在本次晚霜中，冻害致死开春发芽抽生的全部新枝，顶端优势效应消失，致使霜前疏枝桩橛及其附近枝干的隐芽、不定芽原基失去抑制而复苏萌蘖。

2018年4月5日，清明节，兰州市城区中午开始飘雪，傍晚转大雪，气温骤降。据天气预报，当日夜间兰州市气温－2~11 ℃。次日下午注意到有些树木新生嫩枝受冻萎蔫，第3日发现受冻嫩枝萎蔫程度更重，嫩叶开始干枯。于是，业余留意观察并手机记录城区各种园林树木冻害情况。

顶端优势是生长着的植物顶端抑制侧芽生长的现象[7]。解释顶端优势机制的假说很多，其中多数已经被明显的反例证据否定，目前有两个假说比较流行。1958年Wickson和Thimann首次报道细胞分裂素处理豌豆可以诱导侧芽生长，并认为细胞分裂素是生长素的拮抗剂。随着相关研究资料的积累，逐渐形成生长素调控细胞分裂素的假说，认为细胞分裂素刺激植株顶端合成生长素，生长素以某种方式调控体内细胞分裂素水平及其分布而抑制侧芽生长。1989年，Bangerth提出原发优势假说，认为器官发育的先后顺序决定各器官间的优势顺序，先发育器官的生长抑制后发育器官的生长。在生长素调控细胞分裂素水平的机制方面，调控假说已经得到分子水平研究的充分支持，但在生长素调控细胞分裂素分布的机制方面，尽管研究资料颇多，尚无系统化阐述。原发优势假说的最大难点在于原发顺序的建立问题：新梢发育之初，尤其落叶树种春季发芽期间[8]，自顶端向形态学下方，顶芽、侧芽顺次萌发，长势依次衰弱，直至不能萌发，其机制如何？为此，笔者综合上述两个假说，以及最新研究成果，提出形成层屏蔽模型，认为细胞分裂素和生长素运输通路位于形成层内侧，侧芽位于形成层外侧，在茎顶生长期间，受形成层屏蔽效应，细胞分裂素不能有效进入侧芽诱导其萌发，从而表现为顶端优势现象。

没有了刚兑，没有了承诺收益率，投资者有必要更仔细的阅读资管产品说明书了。对于私募产品，每季度都要关注产品的净值和其他重要信息；对于固定收益类产品，要对每笔非标准化债权类资产产品投资的客户信息、项目名称、产品收益，投资期限、交易结构以及风险状况等相关内容进行充分的了解；对于权益类产品，要对产品投资股票面临的风险进行明确的认识；对于商品及金融衍生品类产品，也需要对产品的持仓风险、挂钩资产、控制措施以及衍生品公允价值变化进行详细的了解；而对于混合类产品，要关注产品的投资资产组合情况。

5.对物价的长短期影响比较。由汇率政策变动对物价的脉冲效应可知，由于我国居民消费价格指数一直处于比较平稳的状态，没有出现特别显著的通货膨胀或通货紧缩，但我国近年来物价水平一直处于弱增长状态。从长期来看，汇率政策变动对物价有一个微小的负向影响。从短期来看，2005年汇改后，汇率政策变动对物价有一个滞后的负向冲击，特别是在2008年的金融危机期间，汇率政策对物价变动有显著的负向冲击，且持续时间较长；2010年之后受国际国内复杂经济形势的影响，汇率政策对物价的影响波动趋势越来越大，且方向也时有反复，这既有国内物价不稳的因素，也有国际经济形势动荡对国内物价的传导影响。

现有研究证明[6,9-20]，生长素由茎尖合成，经木质部薄壁组织极性向下运输，其运输依赖输入、输出、输入兼输出3种蛋白，其输出量随茎尖活力增加，其运输能力随枝条活力增强，沿途诱导木质部前体细胞分化和侧根形成，最终到达并下调根尖生长速度及其细胞分裂素合成水平；细胞分裂素由根尖合成，经木质部导管随蒸腾液流向上运输，其细胞间转运依赖转运蛋白，沿途诱导形成层活动增殖木质部前体细胞，最终到达并上调茎尖生长速度及其生长素合成水平，或者进入休眠芽诱导其萌发，促进芽内生长素合成及输出；脱落酸维持芽休眠，与芽萌发无直接关系。1981年Sachs实验认为，细胞纵列连接生长素源—库运输，生长素则诱导其运输细胞分化为维管组织而强化源—库连接[10]。王俊杰和孟少童分析认为，在植物营养生长期间，生长素正向调控形成层活动更新维管组织，新生木质部导管直径随生长素浓度而增加[21]。因此，旺势枝条导管较粗，其水分和矿质养分供应能力较强；弱势枝条导管较细，其水分和矿质养分供应能力较弱，导致“强者愈强，弱者愈弱”而调控枝冠形态结构。

基于上述研究成果，笔者认为，根尖—木质部—茎尖—茎尖—木质部—根尖通路构成细胞分裂素—生长素负反馈调节环路。细胞分裂素经由根尖—木质部—茎尖抵达并促进茎端分生组织活动，上调其生长素合成水平。其中在根尖、茎尖，由细胞纵列构成支路连通木质部导管系统（含管胞），支路细胞两端集中分布细胞分裂素跨膜转运蛋白，通过胞质环流实现胞内端—端运输，按浓度梯度接力式在细胞间转运细胞分裂素；木质部导管系统为运输干路，细胞分裂素在其中随蒸腾流上升，同时在导管纹隙处被邻近细胞吸收径向转运至外侧诱导形成层增殖木质部前体细胞，同时维持后者幼态。生长素经由茎尖—木质部—根尖抵达并抑制根端分生组织活动，下调其细胞分裂素合成水平。其中在茎尖、根尖，由细胞纵列构成支路连通木质部薄壁组织，支路细胞形态学上端、下端分别分布输入、输出跨膜蛋白，通过胞质环流实现胞内上端—下端运输，压力传导式在细胞间转运生长素，其压力传导机制在于细胞内保持一定生长素水平，高于该水平输出，否则输入生长素；木质部薄壁组织构成生长素运输干路，其细胞形态学上、下端分别分布输入、输出跨膜蛋白，侧面分布输入兼输出跨膜蛋白，通过胞质环流实现胞内上端—下端及侧向运输，生长素侧向外输抵达并促进木质部前体细胞分化，生长素浓度越大，分化形成的导管直径越大，从而更新细胞分裂素及水分、养分的高速运输干路。此外，在根木质部中，生长素诱导侧根发生，扩大吸收根系总量。总而言之，在木质部中，细胞分裂素诱导形成层增殖奠定“路基”，生长素则主导前体细胞分化铺设干路“高速轨道”，继而细胞分裂素、水分、养分运输转变为以新生导管系统为主，生长素运输则转变为以新生木质部薄壁组织为主。生长素压力传导式运输中断响应茎尖事件，去掉茎尖或者茎尖生长素合成水平骤降，运输即告中断，类似于导管加压输水。在根尖分生组织靶细胞内，生长素下调细胞分裂素合成水平，之后被降解失效；生长素压力传导式运输中断，靶细胞无生长素输入而自动回升其细胞分裂素合成水平，从而及时响应生长素运输中断事件。伴随着形成层活动，芽体发育成熟，内部形成维管组织。在成熟芽体基部，形成层隔断芽内木质部与茎木质部的联系而屏蔽细胞分裂素进入芽内，芽体因而维持休眠状态，导致芽体被茎生长素运输流抑制的表面现象，即顶端优势现象。经过一次完整的年轮活动，侧芽被形成层完全阻断失效，其芽基处形成层特异发育为隐芽或不定芽原基。春季气温回暖，根尖首先复苏，合成细胞分裂素输入木质部。受形成层屏蔽，细胞分裂素在茎端不能向芽体输出而积累，造成芽基形成层两侧出现浓度梯度。随着木质部中细胞分裂素的积累，芽基浓度梯度加大，到一定程度细胞分裂素突破形成层屏蔽进入芽内木质部，诱导芽内分生组织合成生长素输出，继而生长素诱导芽基形成层分化为次生维管组织，贯通芽体与茎的维管联系，随之茎木质部中细胞分裂素宣泄进入芽体，类似于击穿放电。受高浓度细胞分裂素诱导，芽体开始生长而萌发，生长素合成增加。开春茎木质部细胞分裂素积累期间，茎顶运输距离较长，沿途茎表蒸腾失水较多，导致顶芽基部浓度梯度较大，顶芽因而较早“击穿”形成层屏蔽泄入细胞分裂素，类似于尖端放电。顶芽“击穿”，茎木质部中细胞分裂素水平随之略降，通过后续积累，形态学下方侧芽依次“击穿”，形成茎芽自顶而下依次萌发的顺序，原发顶端优势因此建成。茎先端数个芽体萌发，茎内生长素流主导的新生木质部形成之后，受形成层屏蔽细胞分裂素不再进入休眠芽，后者维持休眠不变，表现为被茎顶生长素流抑制的现象。国槐开春发芽类似于松树类的轮生枝，梢端数个侧芽萌发时间相近，幼枝长势相近[22]，原因在于其母枝节间短，先端几个芽的芽基细胞分裂素浓度梯度相近，形成层屏蔽被“击穿”的时间相近，顶芽原发优势因而较弱。相反，幼树一般生长旺盛，茎先端节间长，顶芽原发优势强盛，甚至完全抑制侧芽萌发。

在本次晚霜冻害中，受害树木幼枝干枯殆尽，植株整体生长素极性向下运输中断。李春俭实验发现，豌豆去除茎尖后，6小时茎内细胞分裂素含量明显增加，12小时达到峰值[6]。树木春发幼枝受害干枯与豌豆去顶相似，根尖细胞分裂素合成水平大幅度回升，提升木质部细胞分裂素水平。与春芽萌发相似，随着木质部内细胞分裂素积累，受冻树木每个新梢休眠芽自顶向下依次“击穿”其形成层屏蔽而萌发，再建原发顶端优势，重建细胞分裂素—生长素负反馈调节环路。霜前疏枝的国槐植株中，细胞分裂素同样在其桩橛木质部中积累，加之桩面蒸腾失水较重，其细胞分裂素积累更多，细胞分裂素因而进入形成层隐芽或不定芽原基，达到一定浓度时便诱导后者萌发抽生蘖枝。桩橛附近主枝枝干背面的隐芽或不定芽原基也会因为同样原因萌发抽生蘖枝。冻害后桩橛萌蘖与再次发芽同时发生，均发生在细胞分裂素—生长素负反馈调节环路的重建过程中，调节环路重建一旦完成，形成层屏蔽效应主导的原发顶端优势便会重新抑制休眠芽萌发和桩橛萌蘖，因此晚霜冻害后再次发芽期间修枝的国槐萌蘖现象较轻。

与隐爆角砾岩有着密切空间联系的花岗闪长斑岩具有形成深度浅，富含挥发分，富强不相容元素Cs，Rb，K等；以及轻稀土元素La，Ce，Na和非活动性元素Nb，V，Hf；贫高场强元素Nb，Sr，Ti，Zr，P等；具有形成隐爆角砾岩及相关矿床的条件。

园林修剪谚语说：“宁可树受伤，不让树扛枪”，扛枪喻指疏枝留桩留橛。桩橛侧芽或隐芽容易萌发抽生新枝，失去疏枝作用[1-2,23]。同样，在本次观察中也见少数未受冻害影响正常疏枝的国槐植株桩橛萌蘖现象，甚至枝干背面萌蘖。分析其原因同样与形成层屏蔽效应主导的原发顶端优势有关，枝冠长势衰弱、桩面失水、枝干背面蒸腾失水、生长素运输流分布不均等，均可导致细胞分裂素局部积累，“击穿”形成层屏蔽而刺激隐芽萌发。当然萌蘖与否及其难易程度主要决定于树种特性，例如，沙枣Elaeagnus angustifolia L.容易萌蘖，即使未受机械损伤刺激其倾斜主干也会大量萌蘖[24]。总而言之，原发顶端优势是决定乔木成其为乔木、灌木成其为灌木的关键，前者原发顶端优势强盛，不仅控制各级枝条优劣秩序，促进植株高生长，还抑制各级枝干萌蘖，从而表现为具有明显主干的乔木形态；后者原发顶端优势微弱，不仅高生长有限，而且容易大量萌蘖，从而表现为无明显主干的灌木形态。因此，形成层屏蔽效应主导的原发顶端优势现象值得深入研究。

参考文献:

[1] 孔庆涛. 宁可树受伤 不让树“扛枪”[N]. 中国花卉报，2003-06-03.

[2] 孙庆胜，林日辉. 厉害了！3秒钟就能看清一个人的修剪水平[EB/OL]. (2018-3-13)[2018-11-10]. http://www.guoyetong.com/thread-50111-1-1.html.

[3] 周瑞华. 关于防御晚霜的几个问题[J]. 陕西农业科学，1959（3）：125.

[4] 冯玉香，何维勋，饶敏杰，钟秀丽. 冬小麦拔节后霜冻害与叶温的关系 [J]. 作物学报，2000，26（6）：707-712.

[5] 王俊杰. 甘肃省黄土高原区果树花期晚霜冻害估计与对策 [J]. 甘肃林业科技，2005，30（4）：34-37.

[6] 王俊杰，陈翠莲. 手机在林业科技活动中的应用初探[J].甘肃林业科技，2010，36（4）：58-60，66.

[7] 李春俭. 植物激素在顶端优势中的作用[J]. 植物生理学通讯，1995，31（6）：401-406.

[8] 杨期和，杨和生，李姣清，尹小娟. 植物芽休眠的类型、影响因素及调控的研究进展[J]. 广东农业科学，2011，（11）：4-9.

[9] 张红梅，王俊丽，廖祥儒. 细胞分裂素的生物合成、代谢和受体 [J]. 植物生理学通讯，2003，39（3）：267-272.

[10] 刘颖慧，袁进成，抗艳红. 激素调控植物顶端优势的分子生物学进展 [J]. 中国农学通报，2005，21（3）：86-89，178.

[11] 刘进平. 植物腋芽生长与顶端优势[J]. 植物生理学通讯，2007，43（3）：575-582.

[12] 夏玉凤，夏桂雪，汪翠琴，耿晓娜. 生长素与植物顶端优势 [J]. 河北师范大学学报（自然科学版），2008，32（4）：523-525.

[13] 罗超，黄世文，王菡，赵露. 细胞分裂素的生物合成、受体和信号转导的研究进展[J]. 特产研究，2011（2）：71-75.

[14] 王丽萍，李志刚，谭乐和，宋应辉，练飞松，杨逢春，闫林，吴刚. 植物内源激素研究进展[J]. 安徽农业科学，2011，39（4）：1912-1914.

[15] 刘拥海，俞乐，丁君辉，王若仲，黄志刚，萧浪涛. 植物激素对分枝发育的协同调控作用研究进展[J]. 植物生理学报，2012，48（10）：941-948.

[16] 段娜，贾玉奎，徐军，陈海玲，孙鹏. 植物内源激素研究进展 [J]. 中国农学通报，2015，31（2）：159-165.

[17] 韩惠宾，张国华，王国栋. 细胞分裂素参与植物维管系统发育的信号转导研究进展[J]. 植物生理学报，2015，51（7）：996-1002.

[18] 俞晨良，董文其，张成浩. 生长素运输载体研究进展[J].延边大学农学学报，2016，38（4）：359-366.

[19] 樊彪，赵江哲. 细胞分裂素研究进展及其在作物生产中的应用 [J]. 浙江农业科学，2017，58（8）：1411-1414.

[20] 李志康，严冬，薛张逸，顾逸彪，李思嘉，刘立军，张耗，王志琴，杨建昌，顾骏飞. 细胞分裂素对植物生长发育的调控机理研究进展及其在水稻生产中的应用探讨[J]. 中国水稻科学，2018，32（4）：311-324.

[21] 王俊杰，孟少童. 骟树原理与推论[J]. 甘肃林业科技，2014，39（1）：1-10.

[22] 王俊杰. 槐树文化及其生物学习性梳理与分析[J]. 甘肃林业科技，2017，42（1）：48-54.

[23] 园林头条（网名）. 春季植树的这几个坑，千万要避开！[EB/OL]. (2017-03-02)[2018-11-10]. http://www.sohu.com/a/127656243_527690.

[24] 王俊杰. 沙枣树有特质[EB/OL]. (2017-02-17)[2018-11-10]. http://www.gslky.cn/archives/show/18060507436873.html.