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宁麦9号×镇麦168小麦F2群体产量相关性状的遗传模型分析

更新时间:2009-03-28

小麦是世界上最重要的粮食作物之一,针对世界人口激增而引发的粮食安全问题,需要不断提高小麦产量来应对。因此,小麦主要产量和农艺性状如有效穗数、株高、穗长、总小穗数、穗粒数、单株粒重等,一直是育种学家和遗传学家研究的焦点,而这些性状都受基因控制和环境的影响。主基因加多基因混合遗传模型是用于分析数量性状表型数据的统计学方法,有助于育种家对相关性状的遗传组成进行初步判断,完善育种策略。目前,该理论已在分析小麦重要性状的遗传组成,并筛选适宜QTL定位的性状等方面发挥了巨大作用。李法计等[1]利用小偃81、西农1376及其二者构建的重组自交系F7群体分析可知,株高、小穗数和穗长的遗传调控符合两对主基因+多基因模型,其主基因遗传率分别为82.32%、43.19%和75.75%,多基因遗传率分别为14.33%、21.22%和12.36%。毕晓静等[2]采用五世代联合分析方法表明,穗长、穗粒数符合多基因遗传模型,无主基因存在;株高、小穗数符合一对加显性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型;有效穗数则符合一对负向完全显性主基因+加性-显性多基因遗传模型。李树华等[3]以宁春4号和Drysdale为亲本构建F2群体,结果表明,穗长符合加性-显性-上位性多基因混合遗传模型,无主基因存在;结实小穗数受两对等加性主基因+加性-显性多基因控制;不结实小穗数、穗粒数则符合两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型。此外,魏艳丽等[4]对大穗小麦材料研究发现,穗长、穗粒数、穗粒重均受两对加性-显性-上位性主基因与多基因共同控制;小穗数仅为多基因遗传,无主基因存在,各性状都受环境影响。从以上试验结果看出,不同亲本组合小麦群体其产量相关性状的遗传方式不完全一致,尽管如此,对小麦重要数量性状进行遗传分析,可以了解其遗传特点和主效QTL等内容,对后续QTL定位、基因克隆和发掘功能标记具有重要的指导作用[5-10]

宁麦9号是江苏省农业科学院选育的优质弱筋专用小麦品种,具有分蘖力强、分蘖成穗率高等特点,但茎秆较细、抗倒性偏弱。镇麦168属优质强筋品种,耐肥抗倒性较好,分蘖力中等,穗粒数较少。两者是我国长江中下游麦区大面积推广的小麦栽培品种,被多家育种单位作为杂交组合的亲本材料[11-15]。本试验以两个品种构建的F2代群体为研究对象,应用数量性状主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法对该群体162个单株的有效穗数、株高、穗长、总小穗数、穗粒数和单株粒重进行遗传分析,以期阐明小麦产量相关性状的遗传方式,为作物改良和遗传研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为宁麦9号(P1)、镇麦168(P2)及其组配的F2群体162个株系。种子均由江苏丘陵地区镇江农业科学研究所提供。

1.2 遗传群体的构建及其性状的调查

以宁麦9号为母本、镇麦168为父本杂交得到F1代,自交得到F2群体。将供试材料于2015年10月同时种植在江苏丘陵地区镇江农业科学研究所行香试验基地和南京农业大学江浦试验场,采用顺序排列,行长2.5 m,行距25 cm,株距 2 cm,田间管理均按照当地高产栽培要求统一进行。收获后参照《作物育种学各论》[16]调查有效穗数、株高、穗长、总小穗数、单株粒重和穗粒数等性状。双亲随机选择50株进行调查,以各性状平均值作为亲本性状值,而F2代分单株调查并记录。

1.3 数据统计分析

采用DPS统计软件进行基本统计量、方差和相关性分析。应用盖钧镒等[17]的植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型,对宁麦9号×镇麦168组合的F2群体相关性状进行分析,通过极大似然法和IECM(iterated expectation and conditional maximization)算法对混合分布中的有关成分分布参数做出估计,然后通过AIC(Akaike’s information criterion)值和一组适合性检测的判别,选择最优遗传模型,并估计基因效应值和方差等遗传参数。

2 结果与分析

2.1 亲本及F2群体的性状表现

对父母本主要农艺性状进行统计,结果(表1)表明,母本宁麦9号和父本镇麦168间有效穗数、总小穗数、穗粒数和单株粒重均表现极显著差异(P<0.01),而株高、穗长并无显著差异。对F2群体各株系性状表型数据进行正态性分布检验,该群体相关性状的偏度和峰度几乎都接近于-1,基本符合正态分布,适于进行遗传分析(表1)。比较亲本和F2表型值可知,F2群体各性状表现出较大差异,均存在超亲现象(表1)。

假设存在一个概率多项式时间的被动敌手 A,已掌握Bob的与交易相关的随机数tB。若A获得了Alice的秘密值wA,A可通过计算得到会话密钥,然而 A无法获得didA的任何信息。

从各性状表型频率分布直方图(图1)可以看出,(宁麦9号×镇麦168)F2群体的有效穗数、株高、穗长、总小穗数、穗粒数和单株粒重均表现为连续的单峰分布,说明这些性状为数量性状,受到多个基因调控;而超亲现象的存在说明这些性状受加性效应调控。

表1 亲本及其F2代所调查农艺性状的分析

Table 1 Analysis of some important agronomic traits of F2 population and their parents

  

性状Trait亲本 Parent宁麦9号Ningmai9镇麦168Zhenmai168中亲值Meanofparents均值Mean方差VarianceF2群体 F2pouplation标准差Standarddeviation极差Range变化范围Rangeofvariation偏度Skewness峰度Kurtosis有效穗数Effectivepanicles5.20bB6.90aA6.053.8014.456.9726.002.00~28.000.24-0.91株高Plantheight/cm77.03aA80.98aA79.0168.8078.0110.6542.7045.50~88.20-0.08-0.67穗长Spikelength/cm7.50aA7.68aA7.598.000.161.937.904.20~12.100.19-0.59总小穗数Totalspikenumber16.60bB18.80aA17.7019.8024.203.9114.009.00~23.00-0.21-0.96穗粒数Kernelnumberperspkie40.24bB43.93aA42.0940.8068.0813.7952.1015.20~67.30-0.11-0.88单株粒重Grainweightperplant/g5.21bB11.47aA8.345.70195.909.0536.501.60~38.10-0.06-0.78

双亲数值后无相同大写和小写字母分别表示在0.01和0.05水平上差异显著。

The different capital or small letters following the values in a row mean significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

  

图1 亲本(P1P2)及F2代部分重要农艺性状表型频率分布直方图

 

Fig.1 Distribution of important agronomic traits of F2 population and their parents(P1 and P2)

2.2 F2各性状的相关性分析

相关性分析(表2)表明,F2群体的有效穗数与株高、穗长、总小穗数以及单株粒重均呈极显著正相关,与穗粒数呈显著正相关。这说明小麦有效穗数的增加有助于穗粒数、单株粒重的提高。株高与穗长、总小穗数、穗粒数以及单株粒重均呈极显著正相关。穗长和总小穗数、穗粒数以及单株粒重均呈极显著正相关。总小穗数和穗粒数以及单株粒重均呈极显著正相关。穗粒数与单株粒重呈极显著正相关。

50多个国家和地区,4000多名世界顶级舞者,齐聚美国凤凰城,嘉琪是年纪最小的参赛选手。当她出现在比赛现场时,人群中的高手们都一脸质疑,甚至有人直接走过来,拿手在嘉琪的脑袋前比划了两下,“意思是说我很矮。”嘉琪没有生气,也丝毫不怯场,在场外的battle(对抗)环节中,跟着音乐来了一场freestyle(即兴发挥),结果让本来一脸轻视的围观舞者,心服口服地为这个中国小学生欢迎鼓掌;等到真正比赛时,她拿着一个粉色的保温杯就上台了,先是向台下深深地鞠一躬,乖巧的样子,丝毫没有斗舞的气势。

表2 宁麦9号×镇麦168 F2群体部分重要农艺性状的表型相关性分析

Table 2 Correlation analysis of agronomic traits in F2 population

  

性状Trait有效穗数Effectivepanicles株高Plantheight/cm穗长Spikelength/cm总小穗数Totalspikenumber穗粒数Kernelnumber单株粒重Grainweightperplant/g有效穗数Effectivepanicles1株高Plantheight0.608∗∗1穗长Spikelength0.568∗∗0.666∗∗1总小穗数Totalspikenumber0.505∗∗0.667∗∗0.853∗∗1穗粒数Kernelnumberperspike0.447∗0.486∗∗0.593∗∗0.675∗∗1单株粒重Grainweightperplant0.867∗∗0.547∗∗0.558∗∗0.553∗∗0.721∗∗1

*: P<0.05,**: P<0.01.

2.3 F2各性状遗传模型的确定及分析

GAI J Y,ZHANG Y M,WANG J K.Genetic system of quantitative traits in plants [M].Beijing:Science Press,2003:140.

[7] BRNER A,SCHUMANN E,FURSTER A,et al.Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat(Triticum aestivum L.) [J].Theoretical and Applied Genetics,2002,105:921.

对F2群体各性状遗传分析发现,有效穗数的最佳模型是model E_0,单株粒重的最佳模型为model D_0,说明这两种性状表现出误差或误差+多基因修饰的单一正态分布,受多基因所控制,不存在主基因;model E_1和model D_0为株高的备选模型;model E_3和model E_2为穗长的备选模型;model E_1和model E_0为总小穗数的备选模型;model E_3和model E_2为穗粒数的备选模型。进一步对全部备选模型进行适合性检验,选择统计量达显著水平个数较少的模型作为最佳模型。株高备选模型显著性统计量个数分别为9、10,穗长备选模型显著性统计量个数分别为3、4,总小穗数备选模型显著性统计量个数分别为7、9,穗粒数备选模型显著性统计量个数分别为4、5,因此选择株高和总小穗数的最优模型为model E_1、穗长和穗粒数的最优模型为model E_3,说明该群体的株高和总小穗数表现为“两对加性-显性-上位性主基因”+“加性-显性多基因”混合遗传,而穗长和穗粒数表现为“两对加性主基因”+“加性-显性多基因”混合遗传,并且主基因不存在显性效应。因此在杂交后代性状改良中,需要考虑不同性状受不同遗传模型调控的特点,以便从遗传模型和分子标记两方面进行快速有效地鉴定、筛选及培育。

2.4 F2各性状的遗传参数估计

根据已经确定的最佳遗传模型和IECM算法,对相应性状的遗传参数进行计算。由表6可以看出,株高表型方差为113.446,主基因方差 为73.715,主基因遗传力为64.978%,多基因遗传力为21.917%,表明主基因对株高变异度的影响大于多基因对株高变异度的影响,主基因+多基因能够决定株高变异的86.895%,此外还有13.105%是由外界环境所决定。同样,穗长主基因遗传力大于多基因遗传力,分别为51.216%和23.657%;总小穗数主基因遗传力占47.118%,多基因遗传力占20.262%,均表明这些性状受环境因素影响较小,具有较高的遗传稳定性,可以在早期低世代进行人为选育。只有穗粒数主基因遗传力为25.416%,小于多基因遗传力46.495%,且在不同环境下表现不稳定,其表现水平与栽培条件、环境条件等有密切关系。因此在早代选择中,应适当放宽选择压力,同时加大后代群体数量,从而进一步提高多穗粒数性状的选育潜力。

表3 F2群体各性状在不同遗传模型下的极大似然函数值

Table 3 Max-likelihood value under different genetic models for traits of F2 population

  

模型Model极大似然函数值Max⁃likelihoodvalue有效穗数Effectivepanicles株高Plantheight穗长Spikelength总小穗数Totalspikenumber穗粒数Kernelnumber单株粒重GrainweightperplantmodelA_1-649.588196-711.761719-380.803467-517.185486-762.274353-702.875488modelA_2-650.163818-723.547485-383.121826-522.380066-762.282349-703.672180modelA_3-651.989197-722.658813-385.436157-524.604858-764.217957-705.937256modelA_4-651.633240-724.956787-385.275665-523.424805-764.331055-704.762329modelD_0-569.055115-690.492126-343.650452-481.027863-741.478516-624.537720modelD_1-623.791443-710.561523-344.323059-509.493011-741.616455-676.370178modelD_2-651.703125-710.556946-345.289032-507.590179-741.972046-711.187500modelD_3-623.791443-709.414795-350.489044-509.488403-748.990723-676.369934modelD_4-623.791443-710.570129-350.488922-502.316315-748.990662-676.369934modelC_0-577.212830-697.488892-350.327148-489.396637-750.132202-629.781494modelC_1-649.513245-710.562561-350.485382-509.493286-750.236511-702.593445modelB_1-584.484070-689.226196-342.875153-475.283325-741.044250-644.024292modelB_2-649.555481-707.371216-349.116089-498.315186-746.117004-702.761658modelB_3-650.161499-722.746826-355.755768-510.361938-748.307190-703.594666modelB_4-650.159058-723.585632-383.167694-523.097229-762.511292-703.593750modelB_5-650.288818-719.860718-358.804199-516.502136-748.380676-704.449768modelB_6-650.286743-720.090515-383.182617-523.804382-762.503235-704.449097modelE_0-564.404846-688.923584-342.104065-473.786163-740.173584-622.832886modelE_1-574.507202-689.016785-341.317108-473.157227-740.29071-633.021790modelE_2-706.650818-341.123596-497.262878-741.599731modelE_3-706.847290-342.956665-504.134796-741.979126modelE_4-709.391785-348.723969-506.061310-748.377380modelE_5-714.445984-348.696747-507.444183-750.358948modelE_6-710.571594-349.196533-509.497437-750.243164

表4 F2群体各性状在不同遗传模型下的AIC值

Table 4 Akaikes information criterion value under different genetic models for traits of F2 population

  

模型Model极大似然函数值Max⁃likelihoodvalue有效穗数Effectivepanicles株高Plantheight穗长Spikelength总小穗数Totalspikenumber穗粒数Kernelnumberperspike单株粒重GrainweightperplantmodelA_11311.1763921435.523438773.6069341046.3709721536.5487061417.750977modelA_21310.3276371457.094971776.2436521054.7601321534.5646971417.344360modelA_31313.9783941455.317627780.8723141059.2097171538.4359131421.874512modelA_41313.2664791459.913574780.5513311056.8496091538.6621091419.524658modelD_01154.1102291396.984253703.300903978.0557251498.9570311265.075439modelD_11261.5828861435.123047702.6461181032.9860841497.2329101366.740356modelD_21315.4062501433.113892702.5780641027.1804201495.9440921434.375000modelD_31259.5828861430.829590712.9780881030.9768071509.9814451364.739868modelD_41259.5828861433.140259712.9778441016.6326291509.9813231364.739868modelC_01166.4256591406.977783712.654297990.7932741512.2644041271.562988modelC_11309.0264891431.125122710.9707641028.9865721510.4730221415.186890modelB_11190.9681401400.452393707.750305972.5666501504.0885011310.048584modelB_21313.1109621428.742432712.2321781010.6303711506.2340091419.523315modelB_31310.3229981455.493652721.5115361030.7238771506.6143801417.189331modelB_41308.3181151455.171265774.3353881054.1944581533.0225831415.187500modelB_51310.5776371449.721436727.6083981043.0042721506.7613531418.899536modelB_61308.5734861448.181030774.3652341055.6087651533.0064701416.898193modelE_01152.8096921401.847168708.208130971.5723271504.3471681269.665771modelE_11167.0144041396.033569700.634216964.3144531498.5814211284.043579modelE_21423.301636692.2471921004.5257571493.199463modelE_31419.694580691.9133301014.2695311489.958252modelE_41422.783569701.4479371016.1225591500.754761modelE_51434.891968703.3934941020.8884281506.717896modelE_61425.143188702.3930661022.9948731504.486328

3 讨 论

关于小麦重要农艺性状的遗传研究中,卢 超等[18]选用西农979、郑366等表现优良的小麦品种为材料,研究发现穗长、千粒重等性状的广义遗传力较大,狭义遗传力偏小,低于50%,认为加性遗传效应较小,显性效应和上位性效应较大,品种选育中应当推迟选择的世代;杜希朋等[19]利用相关分析和主基因+多基因混合遗传模型对蚂蚱麦×碧玉麦杂交F2代多个性状进行遗传分析,显示有效分蘖受一对主基因+多基因控制,主基因遗传率55.7%,为完全显性,加性效应为6.916,穗长、小穗数、穗粒数和千粒重性状调控中无主基因存在,均受微效多基因控制;此外,谢 玥等[20]利用一个大穗型寡分蘖小麦材料H461,通过与穗数型多分蘖小麦川农16杂交,阐明了其寡分蘖遗传特性受两对主效基因和若干微效基因共同控制,并且两对主基因间存在互作。本研究对宁麦9号和镇麦168杂交F2代群体运用相关分析和主基因+多基因混合模型分析表明,双亲在有效穗数、总小穗数、穗粒数、单株粒重等方面具有显著差异,同时优点多缺点少而且优缺点能够互补,双亲性状优势互补提高了该亲本组合育成优良品系的潜在可能。有效穗数和单株粒重受到微效多基因控制,株高和总小穗数表现为“两对加性-显性-上位性主基因”+“加性-显性多基因”遗传,穗长和穗粒数则为“两对加性主基因”+“加性-显性多基因”混合控制。而杨兴圣等[21]认为千粒重符合“两对加性-显性-上位性主基因”+“加性-显性-上位性多基因”遗传模型,并且所有籽粒性状中以粒重的遗传力最高。在株高、小穗数、穗粒数、穗长等性状上,李法计等[1]报道这几个性状符合两对主基因+多基因遗传,本研究结果与之较为一致;而张倩辉等[22]则认为有效分蘖数仅受两对主基因控制,与本研究不同,可能和不同群体以及试验的偏差和误差有关。

表5 F2群体备选遗传模型适合性检验

Table 5 Test for goodness-of-fit for candidate model on traits of F2 population

  

性状Trait备选模型Candidatemodel适合性参数Parametersforgoodness⁃of⁃fitU21U22U23nW2Dn株高PlantheightmodelE_10.047(0.8276)0.497(0.4809)3.903(0.0482)0.1496(>0.05)0.2658(>0.05)0.049(0.8241)0.059(0.8082)0.012(0.9122)0.0648(>0.05)0.2370(>0.05)0.037(0.8482)0.025(0.8746)0.012(0.9126)0.0513(>0.05)0.1767(>0.05)0(0.9850)0(0.9957)0.009(0.9250)0.0213(>0.05)0.0334(>0.05)modelD_00.033(0.8562)0.334(0.5631)2.596(0.1071)0.1246(>0.05)0.2504(>0.05)0.026(0.8714)0.015(0.9026)0.019(0.8909)0.0603(>0.05)0.2245(>0.05)0.022(0.8817)0.003(0.9574)0.132(0.7169)0.0503(>0.05)0.5691(<0.05)0(0.9840)0(0.9834)0.026(0.8723)0.0236(>0.05)0.0328(>0.05)穗长SpikelengthmodelE_30.307(0.5797)0.205(0.6511)0.113(0.7368)0.0538(>0.05)0.1769(>0.05)1.395(0.2376)0.352(0.5528)4.839(0.0278)0.2806(>0.05)0.3972(>0.05)0.798(0.3718)1.594(0.2067)2.534(0.1114)0.1929(>0.05)0.2743(>0.05)0.008(0.9303)0.005(0.9421)0.002(0.9618)0.0161(>0.05)0.0391(>0.05)modelE_20.179(0.6726)0.046(0.7975)0.372(0.5417)0.0504(>0.05)0.1777(>0.05)0.972(0.3242)0.098(0.7540)6.577(0.0103)0.2811(>0.05)0.3952(>0.05)0.586(0.4440)1.241(0.2652)2.226(0.1357)0.1580(>0.05)0.2545(>0.05)0.023(0.8791)0.017(0.8954)0.004(0.9499)0.0185(>0.05)0.0370(>0.05)总小穗数modelE_10.002(0.9676)0.056(0.8135)0.618(0.4319)0.1590(>0.05)0.2528(>0.05)Totalspikenumber0.001(0.9697)0.016(0.8980)0.435(0.5093)0.0974(>0.05))0.2118(>0.05)0.069(0.7928)0.065(0.7982)0(0.9957)0.1338(>0.05)0.3016(>0.05)0(0.9926)0(0.9885)0.009(0.9255)0.0830(>0.05)0.0562(>0.05)modelE_00.016(0.9003)0.113(0.7371)0.735(0.3912)0.1611(>0.05)0.2506(>0.05)0.033(0.8557)0.001(0.9792)0.360(0.5486)0.0986(>0.05)0.2165(>0.05)0.030(0.8624)0.020(0.8873)0.011(0.9170)0.1277(>0.05)0.2892(>0.05)0(0.9955)0.001(0.9718)0.014(0.9052)0.0834(>0.05)0.0544(>0.05)穗粒数modelE_30(0.9869)0.065(0.7980)1.182(0.2770)0.0693(>0.05)0.2286(>0.05)Kernelnumberperspike0.639(0.4239)0.480(0.4886)0.107(0.7439)0.1614(>0.05)0.3352(>0.05)0.031(0.8600)1.068(0.3014)11.904(0.0006)0.6193(<0.05)0.4494(>0.05)0.030(0.8615)0.058(0.8100)0.082(0.7747)0.0345(>0.05)0.0366(>0.05)modelE_20.001(0.9721)0.067(0.7957)1.371(0.2416)0.0718(>0.05)0.2353(>0.05)0.785(0.3756)0.541(0.4620)0.240(0.6245)0.1789(>0.05)0.3466(>0.05)0.051(0.8209)1.164(0.2806)11.827(0.0006)0.6157(<0.05)0.4922(<0.05)0.011(0.9163)0.031(0.8609)0.086(0.7690)0.0198(>0.05)0.0266(>0.05)

括号内的数值为概率值。

Values in parentheses are prohability values.

表6 F2群体各性状遗传参数估计值

Table 6 Estimates of genetic parameters for various traits in F2 population

  

性状Trait遗传参数估计值Parametersestimate表型方差Phenotypevarianceσ2p主基因方差Majorgenevarianceσ2mg多基因方差Polygenevarianceσ2pg环境方差Environmentvarianceσ2e主基因遗传力Majorgeneheritabilityh2mg/%多基因遗传力Polygeneheritabilityh2pg/%株高Plantheight113.44673.71524.86414.86764.97821.917穗长Spikelength3.7411.9160.8850.94051.21623.657总小穗数Totalspikenumber15.3197.2183.1044.99747.11820.262穗粒数Kernelnumber190.24848.35488.45553.43925.41646.495

从某种程度上说,作物育种的历史就是骨干亲本利用的历史[23]。于海霞等[24]利用覆盖小麦全基因组的836个DArT标记对小麦品种矮孟牛的3个亲本进行标记筛选,并分析了特异标记位点在41份后代材料中的遗传率和遗传贡献率,认为用骨干亲本之所以能选育出较多的优良品种,除其本身具有优良性状外,其重要性状的基因区段必须有较强的传递能力或有被育种家优先选择的靶位点。本研究通过对优良亲本宁麦9号和镇麦168杂交F2代产量相关性状的遗传模型分析可知,株高、穗长和总小穗数具有较强的遗传力,可对小麦杂交育种亲本选配和提高育种效率提供借鉴。亲本在许多性状上差异极显著,同时频率分布直方图也显示在株高、穗长和总小穗数方面存在明显的主基因效应,下一步可以借助分子标记进行QTL定位,以明确其遗传机制,为小麦重要农艺性状分子调控机理的阐明打下基础。

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公共数学课程教学工作管理归属于有数学类专业的二级学院,在二级学院成立公共数学教学部(系),规范高等数学、线性代数和概率统计课的课程负责人制度,必要时可确定各分类分级的课程负责人.加强课程标准和考试大纲等教学文件建设和教学资源建设,培养优秀(骨干)教师队伍,举办公开课和观摩课教学,推行示范课,制作录像,开展教师课堂教学竞赛,实施传帮带工作.

返校的时候,妈妈塞给我一个饭盒,我推辞道: “你吃吧,学校有食堂。”结果,她还是悄悄地把饭盒塞进我包里。就在那天,下班很晚,外面街市上人山人海,食堂里又只剩下残汤剩饭,我失落地回到宿舍,突然想起包里还有一盒饭,顿时打起精神来!

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1.对政府财务报告主体范围的确认。在试编阶段主要采用受托责任法和基金授权分配法来界定报告范围。报告主体的界定则是从财务报告的角度来确认,主要反映的是对会计报表数据及相关财务信息分析的情况。既包括全额拨款或差额拨款的事业单位会计主体,也应当涵盖由政府投资的各种融资平台公司会计主体和国有独资、控股、参股企业。简而言之,应将依据财政经费领拨关系,反映公众受托责任履行情况的国家机关、行政单位、事业单位,以及反映国有资产管理职责履行情况的国有独资、控股、参股企业纳入政府综合财务报告的范围。

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百香果(Passionfruit)为西番莲科(Passifloraceaee)西番莲属(Passiflora L.),是一种多年生常绿藤本植物的果实[1,2],其营养丰富[3],香气浓郁,口感酸甜,保健功效好,适宜各类人群食用[4]。

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在各年完成率的计算中,先计算出累积完成率,再得到年度完成率,累积完成率指从规划起始年到核算年的累积完成情况,年度完成率指核算年当年的目标完成情况。

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作为中关村国家自主创新示范区、全国科技创新中心的核心区,海淀区一直是战略新兴产业发展的策源地。经过多年发展,海淀区已经形成大数据、智能制造、大健康、生态产业、创新服务、文化科技融合六大产业。尽管海淀区的产业发展已经取得巨大成就,但在走向“全球影响力的科技创新中心”的道路上仍然面临专业技术人才紧缺的难题。

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每个问题设有“愿意”、“不愿意”和“不回答”三个选项,我以此来反映城市人口对于迁移人口的社会距离。社会距离也是此项研究中的因变量。而这其实是一种简化了的鲍格达斯社会距离量表,在操作时,将“愿意”定为“0”,不愿意定为“1”,而不回答由于没有表明态度,因此省略,再进行加总,得出与外来迁移人口的亲近度的分数,满分为五分,表示亲近,也就是社会距离近,0分表示社会距离远。

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另外,要想取得好的培训效果,一方面要有好的培训师,另一方面培训课件也起到非常重要的作用。而对于培训课件的开发,B公司目前并没有明确的要求,培训组人员开发新课件仅凭个人理解,那么其开发的课件是否接地气、是否真正可运用到经销商的日常管理中,便无法得到保证。由于开发新课件并没有激励机制,导致无论是培训组人员,还是内训师,都没有主动性进行新课件的开发和整理。

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为确保校企合作实验平台项目的落地,应广泛听取校、企双方专家的意见和建议,详细落实校企合作的各个衔接点,设定实践项目的目标、内容和实施方案,双方的权利和责任具体化,保证合作模式能够稳定持久,并随着合作的日益成熟继续推进扩展。

推荐理由:教育部新编初中语文教材指定阅读。特色专有版权选品,领跑学生阅读,以部编教材已选文本及作家为核心,特邀作家顾问团队,精选典范文本,同步实现“精华阅读”+“延伸阅读”。

表型数据分析的一般方法是首先对表型数据作次数分布表,然后利用模型对P1、P2和F2群体三个联合世代的数据作模型分析,用A、B、C、D、E五类模型配合表型次数分布求出各遗传模型的极大似然函数值,再由极大似然函数值求出AIC(Akaike’s information criterion)值。根据宁麦9号×镇麦168 F2群体有效穗数、株高、穗长、总小穗数、穗粒数和单株粒重表型性状,利用主基因+多基因混合遗传模型分析其遗传方式。由5类模型求出各种遗传模型的极大似然函数值和AIC值(表3和表4)。AIC值表示观测值概率的估计分布与真实分布之间的适合性程度。AIC值最小的模型为最佳可能模型。模型间AIC值差异不大时,可以有几个备选模型,需要进行一组样本分布与模型所代表的理论分布之间的适合性检验nW2Dn)(表5),选择最佳遗传模型。

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由表3可知,平茬高度10cm和15cm两处理之间无显著性差异,但它们与平茬高度20cm和5cm处理间存在显著性差异。其中平茬高度10cm和15cm两处理效果最佳。

 
温明星,李东升,胡芳芳,陈琛,曲朝喜
《麦类作物学报》 2018年第04期
《麦类作物学报》2018年第04期文献

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