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二棱大麦种质的综合评价

更新时间:2009-03-28

大麦(Hordeum vulgare L.)是世界上重要的禾谷类作物,依据穗的棱型,可分为二棱大麦和六棱大麦。相比六棱大麦,二棱大麦籽粒品质更适合用作酿造啤酒的原料。我国的二棱大麦主要分布于北方的春大麦区和长江中下游的冬大麦区,由于生态环境的不同,二棱大麦种质性状存在差异[1]。如江苏不同时期育成的二棱啤酒大麦品(系)先后经历了早熟、抗病、高产、优质等阶段,在产量、抗倒性、抗病性方面均发生明显的改善。大麦产量性状与株型关系密切[2]。二棱大麦的千粒重与产量的正相关性最大,因而其高产应在足穗基础上,以较高的千粒重为保障[3]。大麦种质资源是大麦种质创新、生物学研究的基础[4],对二棱大麦种质资源的遗传多样性进行合理的多元分析与评价,有助于挖掘二棱大麦特异种质资源,充分利用其优良基因,防止育种骨干亲本的单一性,加快育种进程。

通过表型性状[5-7]、分子标记[8-14]及生化标记[15]等不同水平鉴定,可对二棱大麦种质的遗传多样性进行分析,从而筛选出农艺、品质、抗耐性等性状优异的种质资源[16-17]。表型性状的评价方法最直观,易被育种家掌握。大麦不同性状代表了不同方面的特性,而且性状之间往往存在不同程度的相关性,因而采用多性状对种质资源进行综合评价更具合理性。周 伟等[18]利用主成分分析筛选了二棱大麦种质的农艺性状重要组分,通过系统聚类的方法获得特异性种质,可作为不同类型大麦的育种亲本或中间材料。杨树明等[19]对国内外不同地区啤酒大麦品种进行农艺性状的鉴定与聚类,认为不同地区啤酒大麦多样性分布具有明显生态地域性。近年来,麻类、大蒜、小麦、棉花等作物研究逐渐将基于主成分的二维排序分析引入到种质鉴定与综合评价[20-24],揭示了作物种质的性状表现及种质间的差异。此外,也有学者利用主成分分析与多元线性回归构建核心种质的评价方程对作物种质多性状进行综合评价[25-27]。这些分析方法在大麦中却未见报道。本研究通过结合主成分分析、二维排序分析、回归分析等多元分析与评价方法,明确二棱大麦种质遗传多样性,发掘出综合育种目标优良或特异性种质资源,以期为二棱大麦育种研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以扬州大学大麦研究所收集筛选的97份来自国内外的二棱大麦品种(系)为参试材料。材料名称及来源见表1。

1.2 试验设计

2014年秋将试验材料种植于盐城市大中农场,采用随机区组设计,每个材料播种2行,行长1.2 m,行距0.2 m,株距3 cm,每行点播40粒,3次重复。2015年秋将试验材料分别种植于扬州大学新农场及盐城市大中农场,同2014年同规格种植,常规栽培管理。

1.3 性状测定

大麦成熟后,每个材料取5株代表植株,按照《大麦种质资源描述规范和数据标准》测定株高、穗长、穗下节间长、主穗粒数、单株穗数、单株生物量、单株粒重和千粒重。

1.4 统计分析

使用Excel 2007进行基础数据的整理,计算各性状的均值、最大值、最小值、标准差、变异系数、遗传多样性指数,使用SPSS 21.0软件进行方差分析、相关分析、二维排序分析、回归分析,使用Matlab软件进行主成分分析;使用R语言进行基于马氏距离类平均法聚类。

通过计算参试材料的平均数(μ)和标准差(σ),将考察的目标性状均划分为10级,从第1级[xi<(μ-2σ)]到第10级[xi>(μ+2σ)],每间隔0.5σ为一级,计算每一级相对频率Pi,从而得到遗传多样性指数[28](Shannon-Wiener diversity index,H′)。H′=-∑PilnPi。式中Pi为某性状第i级别材料份数占总份数的百分比。

2 结果与分析

2.1 二棱大麦种质主要性状的表现

方差分析(表2)表明,二棱大麦株高、穗下节间长、穗长、单株生物量、主穗粒数、千粒重、单株粒重7个性状的环境、基因型及基因型与环境互作效应均达到极显著水平;单株穗数的环境和基因型效应也达极显著水平,但环境与基因型互作效应不显著。二棱大麦种质穗长、单株穗数、单株粒重、单株生物量在2年3试点变异均较大,变异系数为14.00%~26.99%,而株高、穗下节间长、主穗粒数、千粒重在二棱大麦种质中变异范围较小,变异系数为9.42%~14.74%(表3)。其中,2016年扬州新农场试点的变异最大,而盐城试点两年的变异系数较小且表现较为一致。单株穗数和生物量受环境影响最大,在两年3试点间差异显著。不同性状中,穗下节间长、主穗粒数的遗多样性指数最高,分别为2.06和2.07;单株生物量的遗传多样性指数最低,为1.81。

同时,从绘画技法上对比,水彩《耕》(图13)更接近美术馆收藏李铁夫水彩作品中,有年款(或年代可考)的40、50年代的作品风格,这类作品用线条表现的更多,线条更拙(尤其1950年患病之后)。而与有30年代年款的作品面貌不太一致,对比来看,30年代作品多用大色块,水分足,用线相对少。

表1 二棱大麦种质资源信息表

Table 1 Information of two-rowed barley germplasm

  

编号Number品种(系)Variety(line)来源Source编号Number品种(系)Variety(line)来源Source1苏农22Sunong22江苏Jiangsu50如东5218Rudong5218江苏Jiangsu2浙农大7号Zhenong7浙江Zhejiang51连9723Lian9723江苏Jiangsu3苏农91⁃712Sunong91⁃712江苏Jiangsu52红07⁃456Hong07⁃456黑龙江Heilongjiang4扬农啤4号Yangnongpi4江苏Jiangsu53红08⁃718Hong08⁃718黑龙江Heilongjiang5创大麦3号Chuangmai3湖北Hubei54浙啤33Zhepi33浙江Zhejiang6扬农啤6号Yangnongpi6江苏Jiangsu55鄂大麦507Edamai507湖北Hubei7苏农16Sunong16江苏Jiangsu56驻2005⁃7⁃9Zhu2005⁃7⁃9河南Henan8云啤1号Yunpi1云南Yunnan57苏啤4号Supi4江苏Jiangsu9盐引1号Yanyin1日本Japan58西南86⁃911Xinan86⁃911四川Sichuan10矮秆⁃1Aigan⁃1江苏Jiangsu59川52209Chuan52209四川Sichuan1132122湖北Hubei60扬引02Yangyin02江苏Jiangsu12浙大96⁃6Zheda96⁃6浙江Zhejiang61盐引1号×浙农大3号Yanyin1×Zhenongda3江苏Jiangsu13莆大麦5号Pudamai5福建Fujian62QS江苏Jiangsu14鄂大麦6号Edamai6湖北Hubei63驻3Zhu3河南Henan15驻05⁃043⁃2⁃1Zhu05⁃043⁃2⁃1河南Henan64驻7Zhu7河南Henan16苏农6472Sunong6472江苏Jiangsu65周选1号Zhouxuan1河南Henan17苏引麦3号Suyinmai3上海Shanghai66红09⁃784Hong09⁃784黑龙江Heilongjiang182004⁃日引1号2004⁃Riyin1日本Japan67华大麦5号Huadamai5湖北Hubei192004⁃日引3号2004⁃Riyin3日本Japan68云啤2号Yunpi2云南Yunnan20扬农啤5号Yangnongpi5江苏Jiangsu69云啤3号Yunpi3云南Yunnan21Nasonijo日本Japan70云啤4号Yunpi4云南Yunnan22扬啤1号Yangpi1江苏Jiangsu71云啤5号Yunpi5云南Yunnan23莆大麦9号Pudamai9福建Fujian72云啤6号Yunpi6云南Yunnan24扬农啤8号Yangnongpi8江苏Jiangsu73单95168×盐94130Dan95168×Yan94130江苏Jiangsu25Harrinonijo日本Japan74沪01⁃2946Hu01⁃2946上海Shanghai26浙秀12Zhexiu9浙江Zhejiang75云啤7号Yunpi7云南Yunnan27优质1号Youzhi1江苏Jiangsu76云啤9号Yunpi9云南Yunnan28驻9505⁃1⁃3Zhu9505⁃1⁃3河南Henan77法瓦维特Favorit匈牙利Hungary29苏啤3号Supi3江苏Jiangsu78驻5Zhu5河南Henan3091单291dan2江苏Jiangsu79华2328Hua2328湖北Hubei31陕西酿造2条Shaanxiliangzao2陕西Shanxi80美97⁃1455Mei97⁃1455美国USA32通麦10号Tongmai10江苏Jiangsu81驻6Zhu6河南Henan33盐99175Yan99175江苏Jiangsu82华大麦6号Huadamai6湖北Hubei34扬饲麦1号×鉴135Yangjian135江苏Jiangsu83华大麦7号Huadamai7湖北Hubei35浙35⁃21Zhe35⁃21浙江Zhejiang84Gairdner澳大利亚Australia36鄂大麦9706Edamai9706湖北Hubei85Frankin澳大利亚Australia37驻06049⁃1Zhu06049⁃1河南Henan86T98189澳大利亚Australia38花11Hua11上海Shanghai87Suyin27日本Japan39花22Hua22上海Shanghai88扬农啤9号Yangnongpi9江苏Jiangsu40扬饲麦3号Yangsimai3江苏Jiangsu89扬农啤10号Yangnongpi10江苏Jiangsu41扬农啤7号Yangnongpi7江苏Jiangsu90扬农啤2号Yangnongpi2江苏Jiangsu42苏花2号Suhua2江苏Jiangsu91扬农啤11号Yangnongpi11江苏Jiangsu43Haronanijo日本Japan92扬农啤12号Yangnongpi12江苏Jiangsu44驻96015⁃5⁃3Zhu96015⁃5⁃3河南Henan93黄长芒Huangchangmang湖北Hubei45余姚向天二棱Yuyaoxiangtianerleng浙江Zhejiang94沪1154Hu1154上海Shanghai46莆大麦8号Pudamai8福建Fujian95扬0187Yang0187江苏Jiangsu47英7204Ying7204英国UK961430R江苏Jiangsu48驻97022Zhu97022河南Henan97泰兴9425Taixing9425江苏Jiangsu49如东6109Rudong6109江苏Jiangsu

根据遗传多样性,将二棱大麦8个农艺性状分为10级(图1)。株高、主穗粒数及千粒重主要集中在第4~第7级:株高集中主要分布在85.15~105.85 cm范围,主穗粒数主要集中在26.4~32.80粒范围,千粒重主要集中在38.69~47.53 g范围,三个性状主要分布范围的材料数分别占总体的74.23%、69.07%和75.26%;穗下节间长、单株穗数、单株粒重及单株生物量主要集中在第3~第7级:穗下节间长集中分布在30.08~39.04 cm范围,单株穗数集中分别在7.60~10.86个范围,单株粒重集中分布7.36~11.21 g范围,单株生物量集中分布在19.41~28.35 g范围,4个性状主要分布范围的材料分别占总体的79.38%、80.41%、80.41%和90.72%。穗长主要集中分布在第4、第5级,即6.07~6.62 cm 范围,材料数占总体的50.52%。这表明参试二棱大麦品种主要性状分布较为集中,存在主要性状的趋同性问题。

2.2 二棱大麦种质的聚类分析

基于马氏距离的类平均法,使用R语言对二棱大麦种质的农艺性状综合表现进行聚类分析,结果(图2)表明,97份二棱大麦种质在马氏距离30处可聚为8类。

第Ⅰ类包括38份种质,其中江苏16份,河南8份,湖北4份,浙江4份,上海3份,四川2份,福建1份及日本1份,该类材料来源主要集中在长江中下游冬大麦区,以近年来各省选育推广的品种为主。该类种质植株较矮,穗下节间较长,穗略短,单株穗数略少,主穗粒数较多,千粒重和单株粒重中等,单株生物量略低。

 

PH:株高;ILBS:穗下节间长;SL:穗长;GNPS:主穗粒数;SNPP:单株穗数;TKW:千粒重;GWPP:单株粒重;BWPP:单株生物量。下表和图2同。1~10不同颜色表示10个分组组别。

PH:Plant height; ILBS:Internode length below spike; SL:Spike length; GNPS:Grain number per spike; SNPP:Spike number per plant; TKW:Thousand-kernel weight; GWPP:Grain weight per plant.The same in other tables and figures.Ten different colors represent ten groups,respectively.

图1 二棱大麦种质资源主要农艺性状分布

Fig.1 Distribution of agronomic traits in two-rowed barley germplasm

表2 二棱大麦种质资源农艺性状的方差分析

Table 2 ANOVA of agronomic traits of two-rowed barley germplasm

  

变异来源Variationsource株高PH穗下节间长ILBS穗长SL单株生物量GWPP主穗粒数GNPS单株穗数SNPP千粒重TKW单株粒重GWPP环境Environment344.85∗∗29.21∗∗180.19∗∗199.07∗∗18.39∗∗82.83∗∗31.86∗∗28.85∗∗基因型Genotype23.49∗∗26.19∗∗56.16∗∗4.00∗∗10.97∗∗4.62∗∗15.01∗∗3.35∗∗互作Interaction1.45∗∗2.43∗∗2.02∗∗2.36∗∗1.30∗∗2.202.42∗∗2.31∗∗

*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著。下同。

* and ** mean significant difference at 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same in other tables.

表3 二棱大麦种质资源主要农艺性状在不同试点的表现

Table 3 Traits variation of two-rowed barley germplasm in different locations

  

性状Trait2015年盐城点Yanchenglocationin2015均值Mean变化范围Range变异系数CV/%2016年盐城点Yanchenglocationin2016均值Mean变化范围Range变异系数CV/%2016年扬州新农场点Yangzhoulocationin2016均值Mean变化范围Range变异系数CV/%遗传多样性指数H′株高PH/cm101.03a72.40~127.8010.0687.67b64.73~114.1710.8397.81a72.83~150.3013.232.01穗下节间长ILBS/cm34.92b26.34~41.799.6235.30ab24.27~43.7611.4636.16a21.68~46.0211.792.06穗长SL/cm6.90b5.01~10.4516.757.11b5.28~10.0715.077.48a5.95~11.4815.891.89主穗粒数GNPS30.36a22.27~37.7310.6028.98b21.07~46.8013.7229.51ab22.87~44.8711.612.07单株穗数SNPP9.61b6.97~16.4717.598.69c5.87~13.4819.1210.37a6.43~18.9019.052.01千粒重TKW/g43.07ab33.61~53.399.4244.15a31.53~53.619.9641.86b26.61~53.4814.741.98单株粒重GWPP/g9.84a4.67~16.1320.108.96b5.31~14.7519.7510.12a4.11~19.9526.842.03单株生物量BWPP/g23.55b16.32~52.6818.7521.10c16.07~27.9914.0029.67a17.03~55.8225.391.81

数据均值后面的小写字母表示各性状在3试点间的差异显著(P<0.05)。

The letter following the average indicate significant difference at different locations.

第Ⅱ类包括13份种质,其中云南5份,黑龙江1份,国外引进种质7份,该类种质以春大麦为主,株高、穗长及单株穗数居中,穗下节间较短,千粒重较低,主穗粒数较少,单株粒重与生物量最低,在江苏生态条件的综合表现较差。

第Ⅲ类包括28份种质,其中江苏8份,湖北5份,浙江、云南、黑龙江、河南种质各2份,陕西、福建各1份,日本3份,英国1份,以长江中下游冬大麦品种为主。该类种质表现为株高适中,穗下节间较长,主穗粒数较多,单株穗数、千粒重、单株粒重及生物量适中,穗较短,综合表现中等,与第一类比较近。

Western blot结果见图 5,对照组 MSCs的H3K27me3蛋白含量显著低于骨坏死组。10 μmol/L GSK126干预后,ONFH组MSCs细胞内的H3K27me3蛋白含量明显降低,接近于对照组水平。三组图像由Image Pro Plus 6.0图像分析软件测定阳性反应物的平均光密度,ONFH组平均光密度为(0.43±0.04),GSK126组为(0.29±0.04),对照组为(0.24±0.03)。结果表明激素性骨坏死组MSCs细胞内H3K27me3蛋白含量明显增多,GSK126能显著抑制其表达。

第Ⅳ类有10份种质,包括江苏的8份材料、上海的沪1154及福建的莆大麦8号。该类种质表现为矮秆,穗下节间长适中,单株穗数较多,千粒重与单株粒重较高,穗长适中,生物量略低,综合表现较好。

第Ⅴ类包括2份种质,即云啤9号和美国引进美97-1455。其特征为株高适中,穗下节间较短,穗长较长,单株穗数中等,穗粒数最多,但单株粒重较低,千粒重与生物量最低。

第Ⅵ类包括3份种质,即1430R、扬引02及周选1号,均为引进改良品种,其植株较高,穗下节间与穗长较长,着粒密度稀,穗粒数适中,单株穗数较多,单株粒重较高,千粒重最高。

2.3.1 基于主成分的二维排序分析

第Ⅷ类包含江苏的优质1号和上海的沪01-2946,二者均高秆,穗长与穗下节间较长,主穗粒数最多,千粒重较高,单株穗数与单株粒重,生物量表现中等。

2.3 二棱大麦主要性状的主成分分析

二棱大麦种质各性状间存在不同程度的相关性(表4),直接依据这些表型评价种质有失偏颇。为消除性状间相关性的影响,采用主成分分析进行种质评价。按照累计贡献率大于85%的原则,提取前4个主成分来概括全部性状的大部分生物学信息(表5)。

第一主成分的贡献率为33.19%,千粒重和单株粒重的特征向量值最大,且均为正值,其凝聚的生物学信息跟粒重直接相关,可概括为粒重因子,粒重增加有利于高产,第一主成分应大为好。

第二主成分的贡献率为22.39%,单株穗数和主穗粒数的特征向量值最大,单株穗数值为正,主穗粒数值为负,将其生物学信息概括为穗部因子,分蘖增多使生物量显著增加,不利于大穗大粒的形成,单株穗数与千粒重呈不显著负相关,该主成分过大不符合二棱啤酒大麦的籽粒要求,应适中为好。

第三主成分贡献率为18.51%,穗长的特征向量值最大,且为正值,故该主成分涵盖的生物学信息为穗长因子,穗子增长,主穗粒数增加,影响千粒重的提高,但其负相关效应不显著,第三主成分应适当偏大为好。

模态分析是动力学分析的基础,结构的模态能够直接反映出结构自身刚度和结构布置的特性,是结构地震分析的基础。抗震分析的第一步是对结构进行模态分析,提取自振频率和振型,得到结构的基本动力特性。

第四主成分贡献率为11.12%,株高、穗下节间长及生物量的特征向量值较大,且为正值,将其生物学信息概括为株型因子,穗下节间增长有利于产量、穗粒数、单株穗数、千粒重的增加,但植株过高易造成倒伏,第四主成分应略小为好。

党的十九大提出了“实施乡村振兴战略”,推进乡村振兴,实现农业现代化,必须加快农业机械化步伐。站在新的历史起点,农业机械化引领农业生产方式变革的态势更加趋显,河南农机化发展又迎来了重大历史机遇。

  

图2 二棱大麦种质聚类图

 

Fig.2 UPGMA clustering dendrogram of two-rowed barley germplasm based on mahalanobis distance

 

表4 二棱大麦种质资源主要农艺性状的相关性

Table 4 Correlative coefficients between agronomic traits of two-rowed barley germplasm

  

性状Trait株高PH穗下节间长ILBS穗长SL主穗粒数GNPS单株穗数SNPP千粒重TKW单株粒重GWPP穗下节间长ILBS0.320∗∗穗长SL0.391∗∗-0.087主穗粒数GNPS0.1730.364∗∗0.282∗∗单株穗数SNPP-0.004-0.231∗0.150-0.449∗∗千粒重TKW-0.0400.425∗∗-0.0580.040-0.198单株粒重GWPP-0.0110.308∗∗0.237∗0.1460.425∗∗0.517∗∗单株生物量BWPP0.469∗∗0.345∗∗0.393∗∗0.1170.390∗∗0.314∗∗0.704∗∗

表5 二棱大麦种质资源主成分分析的特征值及贡献率

Table 5 Eigen value and contribution rate of PCA of two-rowed barley germplasm

  

性状TraitPV1PV2PV3PV4株高PH-0.038-0.0180.1930.988穗下节间长ILBS0.357-0.291-0.1650.553穗长SL-0.0110.0130.7260.204主穗粒数GNPS0.099-0.5660.4070.071单株穗数SNPP0.0680.6720.181-0.003千粒重TKW0.506-0.131-0.159-0.036单株粒重GWPP0.5240.1990.293-0.057单株生物量BWPP0.3730.2350.3420.506特征值E2.6551.7911.4800.890百分率CR/%33.19322.39318.50611.121累计百分率CCR/%33.19355.58674.09385.213

第Ⅶ类仅包括来自湖北的裸大麦地方品种黄长芒,其高秆,穗下节间与穗长最长,多穗,主穗粒数与千粒重适中,单株粒重与生物量最高,单株性状综合表现最好。

(2)2型糖尿病有严重的心、脑血管疾患或微血管病变者应避免剧烈的活动,按具体情况妥善安排,收缩压 >180mm Hg(24 k Pa)时停止活动。未注射胰岛素或口服降糖药物的2型糖尿病人,在运动前不需要补充食物,有利于减轻体重、提高对胰岛素的敏感性。

基于二棱大麦种质资源主成分分析的结果,选取前4个主成分得分值为指标,以第一主成分为横坐标,分别以第二、三、四主成分为纵坐标绘制二维排序图(图3)。第一主成分粒重因子与第二主成分穗部因子二维排序图(图3a)中应以分布于的第一、四象限横坐标轴附近的种质为好,主要包括周选1号(65)、苏啤4号(57)、苏农22(1)、优质1号(27)、驻9505-1-3(28)、鄂大麦6号(14),这些种质大粒、丰产性较好,且单株穗数与穗粒数协调。第一主成分粒重因子与第三主成分穗长因子二维排序图(图3b)中应以第一象限的种质较好,主要包括黄长芒(93)、周选1号(65)、扬引02(60)、浙啤33(54)、华2328(79)、扬农啤9号(88),这类种质表现为长穗、穗粒数多且粒大、丰产性好。第一主成分粒重因子与第四主成分株型因子二维排序图(图3c)中应以第四象限种质为好,主要包括扬农啤9号(88)、扬农啤2号(90)、扬农啤12号(92)、扬农啤7号(41)、扬农啤10号(89)、扬农啤6号(6)、浙啤33(54)、沪1154(94)、扬农啤5号(20),该类种质表现为矮秆抗倒伏且粒大、丰产性好。

2.3.2 基于主成分的M值综合评价

对二棱大麦种质资源8个主要农艺性状数值进行标准化处理,获得前4个主成分得分,将这4个主成分得分作归一化处理,以贡献率计算各主成分权重系数分别为0.389 5、0.262 8、0.217 1和0.130 6,利用前4个主成分的得分值与其对应的权重乘积之和M值作综合指标,对各种质材料进行综合评价,M值越高,综合性状表现越好。

  

图3 二棱大麦种质资源主成分二维排序图

 

Fig.3 Scatter plot based on PCA of two-rowed barley germplasm

二棱大麦种质材料排在前十位的分别为黄长芒(93)、扬引02(60)、1430R(96)、周选1号(65)、扬农啤7号(41)、如东6109(49)、沪1154(94)、扬农啤9号(88)、苏啤4号(57)、扬农啤12号(92)。其中黄长芒为裸大麦地方品种,其他均为江苏、上海地区选育的啤用大麦品种。这些种质综合表现较好,可直接在生产上加以利用。

2.3.3 二棱大麦种质多性状综合评价的最优回归方程

结合综合得分M值和8个主要农艺性状,通过逐步回归分析,构建二棱大麦种质多性状综合评价的最优回归方程:Y=-7.660-0.002X1+0.017X2+0.072X3-0.016X4+0.169X5+0.041X6+0.210X7+0.073X8。式中Y代表综合得分M值,X1X2X3X4X5X6X7X8分别代表株高、穗下节间长、穗长、主穗粒数、单株穗数、千粒重、单株粒重、单株生物量,其中单株穗数、单株粒重的偏回归系数较大。方程的决定系数R2为0.998,说明拟合很好,可用于二棱大麦种质多性状的综合评价。

3 讨 论

3.1 二棱大麦种质主要性状的表现及其遗传多样性

二棱大麦性状表型是大麦育种家选育高产品种的依据,也是育种家对产量性状遗传机理进行合理解析的重要依据,其遗传多样性为二棱大麦基因资源发掘提供必要的信息[29]。本研究二棱大麦的变异系数在不同表型性状及试点间表现不同,穗长、单株穗数、单株粒重、单株生物量4性状变异系数较大,易受环境影响,而株高、穗下节间长、主穗粒数、千粒重4性状变异系数较小,说明二棱大麦籽粒性状(穗粒数、千粒重)及株型性状(株高、穗下节间长)相对稳定,是育种的基础,而育种的突破在于穗长和单株穗数,这与张英虎等[3]、沈会权等[1]的研究结果较一致。2016年扬州大学新农场试点的各性状的变异系数普遍高于2015年和2016年的盐城试点,但各性状变化趋势基本相同。

遗传多样性指数已被广泛应用于各类作物的多样性评价中,尤其是核心种质的多样性评价[25-27]。二棱大麦种质各性状的遗传多样性指数的依次为主穗粒数(2.07)>穗下节间长(2.06)>单株粒重(2.03)>单株穗数(2.01)>株高(2.01)>千粒重(1.98)>穗长(1.89)>单株生物量(1.81),本研究二棱大麦各表型性状的多样性指数略高于李守明等[30]的研究结果,这与本研究选用参试大麦种质来源广泛有关。

3.2 二棱大麦种质不同评价方法的比较

马氏距离类平均法聚类可消除性状间相关性对聚类结果的影响[31]。本研究将97份二棱大麦种质资源分为8类,第Ⅰ类和第Ⅲ类的种质较多,占种质总数的一半以上,第Ⅰ类种质为矮秆多粒型,第Ⅲ类种质为多粒型,第Ⅳ类种质为矮秆多穗丰产性型,第Ⅴ类种质为多粒长穗型,第Ⅵ类为大粒型,第Ⅶ类种质长穗、多穗、丰产性型,第Ⅷ类种质为多粒大粒型,但Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ类种质高秆性状需要改良,第Ⅱ类种质为春大麦型,不适应江苏生态条件,综合表现较差,但从丰富基因来看,可用于个别性状的改良亲本。表型性状虽然受环境影响,但性状的表型鉴定比较直观;分子标记鉴定结果比较可靠,但同一性状往往由多个基因控制,基因又有主效和微效之分,很难利用少数几个标记准确鉴定某一性状的表型。李守明等[30]将大麦种质性状表型、醇溶蛋白和SSR标记聚类结果比较分析,认为三种聚类结果的对应关系并不明显。因此,采取多环境、多重复鉴定大麦性状表型,可以适当减少环境对性状表型的影响程度,基于表型性状聚类仍具有其实用性,必要时可以分子标记鉴定作为补充。

主成分二维排序图是利用各主成分得分绘制的二维散点图,以第一主成分为横坐标,其他若干主成分分别作纵坐标,根据各主成分的特性筛选相应特性种质。本研究以二棱大麦种质的大粒、高产为基础,对兼具穗数与穗粒数并重及矮秆特性的3类种质进行分析,结果表明,3类特异性的种质在3个二维排序图中没有发生重叠,表明参试材料特点突出,二棱大麦育种仍具有较大的上升空间。二维排序分析对区分不同种质农艺、产量性状优劣以及评价特异种质方面较为清晰直观[23],其对种质评价的综合性尚不够。

种质的综合评价值(M值)可为育种家提供直观、便捷、量化的参考指标。M值排列前十位的二棱大麦种质中,除了一份地方种质外,其余均为江浙沪周围地区选育的品种品系。

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此次研究中,观察组患者的术后出血几率比对照组低,两组的出血率对比存在统计学差异性(P<0.05);观察组患者术后出血再次手术的发生率比对照组低,结果存在统计学差异性(P<0.05)。有效护理能够让患者的出血率降低,促进患者的康复。

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目前在AIS基站使用的天线大多是全向天线,由于全向天线增益较小,有效的作用距离约为30海里,信号接收范围为360度全方位,为解决此问题,八木天线的构想被提出,随后得到了广泛的应用,随着技术的进步,其中存在的问题一步步显现出来。由此,经过仿真和大量实验探索,建立了旋转可控式岸基AIS八木天线阵列。旋转可控式岸基AIS八木天线阵列将定向天线和全向天线作了一个结合,以弥补各自的不足,能做到有效地接收信号。既实现信息广播,也可以实现区域性信息播发,降低时隙冲突。

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本报讯 今年,“质量月”活动开展以来,湖北宜昌兴发集团有限责任公司各单位广泛宣传质量管理知识,狠抓质量隐患排查整改力度,大力开展质量管理活动,为公司实现质量强企目标打下了更加坚实的基础。

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中国书画千年历史,不能断了香火,后辈学子首先是在老祖宗灵位前嗑头下跪,老老实实把老师那点东西学到手,添油加柴,把家传本领好好学到家。

从近年全国高校艺体类本科专业的招生录取情况来看,就整体而言,学生的高考英语成绩普遍较低且个体差异显著,这种状况在新升格的本科院校中尤为突出。例如,笔者对自己所在的阿坝师范学院(该校于2015年4月经教育部批准由省属高等专科学校升格为省属公办普通本科院校)2017级环境设计、音乐学、体育教育338名本科学生的高考英语成绩进行了分析(数据来源于该校教务处),其结果如下表所示:

通过逐步回归构建了二棱大麦种质多性状综合评价最优方程:Y=-7.660-0.002X1+0.017X2+0.072X3-0.016X4+0.169X5+0.041X6+0.210X7+0.073X8,8个主要性状均显著影响二棱大麦种质的表型性状综合值(M值),均应作为二棱大麦种质综合评价性状指标。

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正中神经、尺神经SCV、MCV与自主神经病变存在广泛相关性,差异有统计学意义(P<0.05)。正中神经与心脏自主神经功能关系更为密切,SCV与心脏自主神经功能关系更为密切。见表2。

有些译员根据自己对于“调解者”的理解,可能会采取大胆改述。比如,一个巴基斯坦籍申请人在说明自己没有选择纽约而是选择加拿大申请难民身份时说:“在美国,我听说加拿大更好,人更好,我们不知道应该来加拿大。我们在那里没有经验,不知道美国和加拿大不同,而且美国没有这么多黑人。我们以为美国的黑人比巴基斯坦的黑人更好更干净,但是他们不是。”

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刘亚楠,朱娟,吕超,郭宝健,许如根
《麦类作物学报》 2018年第04期
《麦类作物学报》2018年第04期文献

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