非生物胁迫对植物最直观的影响是引起一系列生物学特征的变化，外部形态表现为生长缓慢，植株弱小，抵抗力差，组织结构受损等特征，严重时直接导致植株死亡。不同种类的非生物胁迫对植物的影响也各不相同。例如，在缺水环境，植株通常会出现个体萎蔫，茎短小，根毛发达，叶片下垂、卷曲，叶片数量减少、叶面积缩小，叶片厚度增加等特征[1]。通过对不同品种马铃薯植株研究发现，水分胁迫下，马铃薯叶片结构发生明显的改变，叶片厚度增加、海绵组织和栅栏组织中细胞排列混乱，且不同品种间变化程度存在差异[2]。温度胁迫是植物比较容易遭受的非生物胁迫，自然界温度的变化常常超出植物最适生长温度范围，使植物的生长发育受到阻滞。在对苗期的玉米进行低温处理后，发现低温胁迫能够抑制玉米叶面积的增长速率，并且植株表现出营养生长阶段延长，生殖生长阶段缩短，最终导致玉米产量下降[3]。对于短梗大参，在30℃和35℃高温胁迫下，其生长表型并未有明显变化，但在经历了40℃的高温胁迫后，其叶片气孔密度增大，气孔器面积以及气孔长宽指数减少，栅栏组织和海绵组织排列呈无规律状态[4]。同样，盐胁迫对植物来说也是一种致命的伤害。研究发现，草坪草在长期的盐胁迫下其叶重、枝条干重和枝条的长度被显著抑制[5]。

基于此，本文不赞同那种仅仅侧重于“行为的组织性”而理解有组织犯罪的观点(即只要复数行为人有组织地实施了犯罪，就应当认为是有组织犯罪，而不论这些行为人是否形成了一定的组织)。［2］这种观点必然导致有组织犯罪概念外延的扩张;相反，如果基于“成员的组织性”而理解有组织犯罪，则其外延会大大限缩。此外，有组织犯罪既然已经从犯罪学的概念上升为法律概念，那么，一国有组织犯罪概念的外延就应当紧密结合该国立法的规定进行界定。据此，在我国大陆法律语境下，有组织犯罪应当包含普通犯罪集团犯罪、黑社会性质组织犯罪以及黑社会组织犯罪。

非生物胁迫下，植物体内的蛋白质合成也会受到不同程度的影响，由于水解酶的活性增强，导致部分蛋白质降解，可溶性的氮含量增加，此外，非生物胁迫还能够诱导一些逆境相关蛋白表达，发挥调控作用，增强植物体的抗逆能力。根据非生物逆境诱导蛋白的功能，可将其分为两类：一是在非生物胁迫下发挥信号传导和基因表达调控作用的调节蛋白，如一些信号因子、蛋白激酶、磷脂酶、G蛋白及钙调素等；另一类是功能蛋白，包括渗调蛋白、LEA蛋白和代谢酶类等，这些蛋白在细胞内直接发挥作用。在缺水条件下，植物体会合成一类新蛋白质，称为干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白在植物适应逆境过程中发挥作用，可以提高植物对干旱胁迫的耐受能力[6-7]。在温度胁迫下，植物体内可诱导产生与温度适应直接或间接相关蛋白，如热激蛋白和冷冻蛋白等。在盐胁迫下也会产生一些新的抗盐相关蛋白，如渗压素等[8]。

非生物胁迫可对植物体造成极大的伤害，而植物在进化过程中也形成了一系列复杂的抗逆生理生化反应来抵御逆境胁迫对其造成的不良影响。小麦在我国大范围种植，且其种植区域大多分布在干旱及半干旱地区[9]。小麦在自然环境中的生长不仅受到本身遗传物质的调控，还受到诸多环境因素影响，如温度、干旱、高盐和重金属等，这些非生物胁迫因子严重限制小麦的生长发育并造成其产量下降。因此，了解不同类型的胁迫对小麦幼苗生长的影响，提高小麦的自身抗旱、抗低温与盐渍耐受能力，以及合理评估并正确应对胁迫造成的损伤，对减少生产损失和提高小麦产量和品质具有重要的现实意义。本试验从小麦表型特征以及根、茎和叶片不同组织中总可溶性蛋白含量的变化方面，对小麦在干旱、高盐、高温以及低温胁迫下的响应进行了研究。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试小麦品种为“郑引1号”，选取成熟饱满的郑引1号小麦种子，蒸馏水冲洗干净后用75%(v/v)的乙醇消毒处理3 min，再用蒸馏水将残留于种子上的乙醇冲洗干净，置于烧杯中加入半杯蒸馏水浸泡8 h。在120 mm的玻璃培养皿中平铺大小合适的双层滤纸，用蒸馏水将滤纸润湿，把浸泡后露白的小麦种子整齐摆放于滤纸上，置于光照/黑暗：16 h/8 h，28℃的条件下进行培养，每天用蒸馏水保证滤纸湿润即可。

1.2 胁迫处理

将正常条件下预培养至两叶期的小麦幼苗，进行胁迫处理。干旱胁迫采用20%聚乙二醇6000(PEG 6000)对小麦幼苗进行渗透胁迫处理；高盐胁迫是用500 mM NaCl溶液处理麦苗；温度胁迫是将麦苗分别置于高温(42℃)和低温(4℃)环境培养，但保证水分供给正常。本试验以未经任何胁迫的同龄麦苗作为对照。以上所有处理下的麦苗都保证正常光照，光照/黑暗：16 h/8 h，200 μE·m-2·s-1光强。

1.3 小麦根长及叶长测定

分别取干旱、温度及盐胁迫处理72 h后的小麦幼苗的根及叶，观察长势情况，用直尺测量其长度，每种胁迫处理下，测定20株小麦幼苗的主根及最长叶片长度，计算平均值。三次实验重复，以未经任何胁迫的同龄麦苗作为对照。

宁夏在政府扶贫资源有限、贫困人口规模仍较大的情况下，勇于探索，推出“脱贫保”产品，通过制定一揽子保险计划，增强贫困人口抵御风险的能力。同时，宁夏作为全国首个实行“扶贫+保险”全覆盖的省份，在2016年6月17日召开的全国金融扶贫电视电话会议上，得到了国务院的高度重视，汪洋副总理批示：“希望保监会推广宁夏的经验，也希望能与建档立卡人口进一步对接”。

1.4 小麦根、茎、叶中可溶性蛋白含量测定

采用Bradford 法测定小麦根、茎和叶中可溶性蛋白质的含量。

对小麦幼苗进行20% PEG模拟干旱胁迫和800 mM NaCl盐胁迫。如图1C、1D所示，我们发现在干旱和高盐胁迫处理下，小麦叶片长势均明显弱于正常条件下生长的植株。干旱胁迫后，小麦幼苗叶片生长受阻，叶片上半部分明显干枯发黄(图1C)。高盐胁迫处理后的小麦植株也出现了类似的表型，但相较于干旱胁迫植株，其叶片干枯发黄的程度更加严重，部分叶片出现焦脆现象(图1D)。

1.4.2 蛋白含量的测定 取待测蛋白样品15 μL于试管中，用蒸馏水补充至200 μL体系，加入2 mL考马斯亮蓝G-250溶液，混匀后室温静置5 min，在595 nm的吸收光下测定吸光值(OD595)。用不含样品的考马斯亮蓝G-250溶液作对照调零。

1.5 数据处理

本研究中获得数据使用GraphPad Prism 5.0版(美国)与t检验和方差分析进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同非生物胁迫下小麦表型变化

[2] 卢福顺.水分胁迫对马铃薯生理指标和叶片结构的影响[D].哈尔滨:东北农业大学，2013:10-15.

植物的生长发育需要一定的温度条件，当环境温度超出了它们的适应范围，就对植物构成胁迫，温度胁迫持续一段时间，就可能对植物造成不同程度的损害[11]。通过对两叶一心时期郑引1号小麦幼苗分别进行高温(42℃)和低温(4℃)胁迫，观察温度胁迫后小麦表型的变化。在经历低温(4℃)胁迫72 h后，小麦株高明显低于正常条件下生长的植株，但叶片饱满挺拔，颜色正常(图1A)。但经过42℃高温处理后的小麦植株，表现出叶片干枯萎蔫、杂乱不挺拔的现象(图1B)。

1.4.1 小麦根、茎和叶中可溶性蛋白提取 称取对照及温度、干旱、盐胁迫处理72 h后的小麦叶片0.3 g，放入液氮中迅速研磨成粉末，转至5 mL离心管中，加入1.5 mL蛋白提取液(按蛋白提取液与样品的体积质量比为5 μL·mg-1)，涡旋2 min，4℃，10 000 rpm离心15 min，取上清液于另一离心管中，加入3倍体积预冷的丙酮，-20℃沉淀30 min，4℃，10 000 rpm离心15 min，弃上清液，用丙酮冲洗沉淀3次，真空干燥蛋白，加入pH 6.8的Tris-HCl缓冲液溶解提取获得的蛋白，缓冲液与样品体积质量比为1 μL·mg-1，沸水浴5 min，4℃，10 000 rpm离心5 min，取上清液冻存于-20℃，备用。

放进冰箱后，降温的速度也很重要。如果冰箱里东西太满，制冷效果不足，或者菜太大份，放很久都难以降温，也会带来安全隐患。

2.2 不同非生物胁迫下小麦根和叶片长度的变化

[7] 张宏一,朱志华.植物干旱诱导蛋白研究进展[J].植物遗传资源学报,2004，5(3):268-270.

图1 小麦幼苗在温度、干旱和盐胁迫下的生长表型

Fig.1 Growth phenotype of wheat seedlings under temperature, drought and salt stresses

在非生物胁迫的生长条件下，植物叶片的生长也同样会受到抑制，但与根长受抑制情况不同，高温(42℃)、低温(4℃)、干旱(20% PEG)以及盐胁迫(800 mM NaCl)对小麦幼苗叶片长度的抑制程度基本一致，其长度范围在9～10 cm，比正常生长小麦植株叶片长度短约6 cm。

2.3 不同非生物胁迫下小麦根、茎、叶中可溶性蛋白含量的变化

非生物胁迫条件下，许多逆境响应蛋白参与植物抗逆生理生化过程的调控对植物的保护起到了至关重要的作用。其中研究较多的有蛋白激酶、水通道蛋白、胚胎发育晚期丰富蛋白、热休克蛋白、解毒酶类、渗透调节合酶以及相应转录因子等[12]。这些逆境响应蛋白中的绝大部分都是可溶性蛋白[13]。本试验以正常条件生长的小麦幼苗作为对照，测定对照组及高温(42℃)、低温(4℃)、干旱(20% PEG)以及盐胁迫(800 mM NaCl)处理下小麦根、茎和叶中的可溶性蛋白含量，观察其变化规律。

注：不同字母表示差异显著P<0.01。

Note: different letters indicated significante difference at P<0.01.

图2 不同胁迫下小麦幼苗根长及叶长差异

Fig.2 Discrepancy of root and leaf length of wheat seedling under different stresses

随着胁迫时间的延长，小麦苗根、茎和叶中可溶性蛋白含量与对照组相比，总体呈现增加趋势。温度胁迫对根部总可溶性蛋白含量的影响显著，高温胁迫下，根中总可溶性蛋白含量迅速增加，并在12 h时达到最大值3.918 μg·mg-1，之后直降至最低点，并趋于平稳。低温引起了小麦幼苗根中总可溶性蛋白含量的稳定增长，除在48 h出现小幅度下降外，其含量增长趋势明显。干旱与高盐胁迫对幼苗根部总蛋白含量的变化趋势趋于一致，均在48 h达到最高，之后随着胁迫时间的增加，根部总可溶性蛋白含量急剧下降(图3B)。小麦幼苗的茎和叶中总可溶性蛋白含量的增长显著，明显高于其它胁迫，不同于在茎中24 h后总可溶性蛋白含量的稳定状态，低温胁迫下，叶片中可溶蛋白的含量在24 h后仍保持快速的增长。高温、干旱和高盐胁迫对小麦幼苗茎和叶片中总可溶性蛋白含量的影响基本一致，随着胁迫时间的增加均出现小幅度的稳定增长(图3C，3D)。

3 讨 论

逆境可造成细胞不同程度的损伤，严重时将直接导致植株的死亡。逆境对植物的伤害主要表现在细胞脱水、膜系统遭到破坏、酶活性受到影响以及胞内物质代谢的紊乱。植物在长期的进化过程中也形成了各种防御机制来抵制这些不利因素对其自身的影响[14]。

3.1 非生物胁迫对小麦幼苗生长表型的影响

1)煤矿安全状况评估打分系统(诊)：根据综合数据库中在线收集的状态数据，应用安全评估专家知识库，对矿井或特定煤矿安全生产活动进行安全状况打分评估，反映煤矿安全现势和近期的状况。

微生物农药是近几年在生物科技的推动下，将化学防治技术与生物防治技术结合起来的一种病虫害防治技术。微生物农药是指将能够杀死病虫害的微生物细菌、病毒等添加到农药中，代替农药中的化学成分。这样既能够起到保护环境的作用，还能有针对性地杀死油菜的病虫害，且该防治技术快速有效。但是该防治技术使用成本比较高，对微生物的研究利用还不是很充分，需要根据病虫害的变化，进一步加大研究力度，推广微生物农药防治技术［4］。

[13] Chakrabortee S, Boschetti C, et al. Hydrophilic protein associated with desiccation tolerance exhibits broad protein stabilization function[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007,104(46):18073-18078.

图3 不同胁迫处理下小麦幼苗根、茎、叶中可溶性蛋白含量的变化

Fig.3 Changes of soluble protein content in root, stem and leaf of wheat seedling under different stress treatments

2.2 国内现状 近几年，国内假肢矫形器生产企业在3D打印技术方面也在进行着积极的探索。湖北省康复辅具技术中心于引进华科三维HKP500工业级3D打印机,利用丰富的3D数字化平台和先进的康复辅具设计制造工艺,将3D打印技术应用到康复辅具行业,研发出了3D打印透气性接受腔一体化小腿假肢、3D打印脊柱矫形器、3D打印弹力仿生脚等系列产品,让3D打印技术惠及到更多的残疾人。西安南小峰脊柱矫形工作室和德国的Weiss博士合作,成功制作出了国内首例3D打印脊柱侧弯支具。浙江省社会福利中心与杭州电子科技大学3D打印中心合作,为杭州市儿童福利院的小朋友穿上了3D打印踝足矫形器。

3.2 非生物胁迫下小麦幼苗根、茎、叶总可溶性蛋白含量分析

植物遭受非生物胁迫后体内蛋白质含量发生变化，原有的蛋白质合成发生紊乱，并同时产生新的抗逆蛋白合成途径，在抵抗胁迫中发挥着作用，植物体内可溶性蛋白是一种很好的渗透调节物质，其含量可以反映植物对非生物胁迫的耐受能力[18]。

在小麦幼苗不同组织中，叶片总可溶性蛋白的含量最高，茎次之，根中蛋白含量最低；并且，小麦幼苗在经过干旱、高盐以及温度胁迫后，根、茎和叶中可溶性蛋白含量均明显升高。在应对胁迫的过程中，小麦幼苗根中总蛋白含量变化幅度最大，表明根对逆境胁迫更加敏感。在小麦幼苗茎和叶中，经历低温、干旱和高盐胁迫后，总可溶性蛋白含量随胁迫时间的增长呈现平稳的增长趋势，在高温胁迫下蛋白含量的增长幅度明显高于其它胁迫处理，且能够在72 h内保持持续增长。此外，在同种胁迫处理下，叶和茎中可溶性蛋白的含量均比根中含量高，表明小麦幼苗地上部分在非生物胁迫下比根部表现出更强的耐受性。

不同种类的非生物胁迫对植株的影响程度均不相同，甚至同种胁迫条件对同一植株的不同组织也具有不同的作用结果。本试验设计了温度、盐及干旱等非生物胁迫处理，分析这些逆境条件下，小麦幼苗生长表型及不同组织内可溶性蛋白含量的变化规律，通过对植株生长表型的观察测定、统计分析以及不同组织内可溶性蛋白含量的测定，初步确定在高温(42℃)、低温(4℃)、干旱(20% PEG)以及盐胁迫(800 mM NaCl)这4种类型的非生物胁迫下，小麦幼苗对低温的耐受性高于其它3种胁迫，这一现象不仅表现在其长势上，也体现在其总可溶性蛋白的含量方面。另外，小麦幼苗的根中总可溶性蛋白含量最低，遇胁迫后波动大，对外界非生物胁迫的反应更加敏感，而茎和叶片对逆境的抵御能力更强。

本文研究了小麦幼苗在非生物胁迫条件下表型及总可溶性蛋白的变化规律，明确了小麦幼苗对干旱、高盐、高温以及低温处理的响应，但并未涉及其胞内参与响应的蛋白及其响应机理，今后工作中我们将对小麦胞内非生物胁迫相关响应蛋白的筛选及作用机理进行探究，致力于阐明小麦耐受逆境胁迫的分子机制。

植物受到胁迫后最直观的是表型上的变化，表现出植株整体长势矮小，根及茎的伸长生长受到抑制，茎和根之间正常生长比例降低，严重时导致植株死亡[15-16]。本试验检测了小麦在受到温度、盐及干旱胁迫下根长及叶片长度的变化，从统计结果可以看出，温度、干旱及盐胁迫能够明显阻碍小麦的正常生长，根及叶片的伸长被抑制，在这几类非生物胁迫中，高盐胁迫对小麦根的生长抑制最为显著，干旱和高温胁迫次之，低温对小麦幼苗表型的影响最弱。

参 考 文 献：

[1] 杨映雪.非生物胁迫对植物的影响及植物的抵抗机制[J].生物技术世界,2013，1(9):34-35.

非生物胁迫是由过度或不足的物理或化学条件引发的对植物生长、发育或繁殖和生产的不利影响，可以引起植物从调控基因表达和细胞代谢到生长速率和产量等的一系列变化[10]。为了能够更直观地展示出非生物胁迫对小麦幼苗生长的影响， 本试验对经过不同胁迫处理的相同生长时期的小麦幼苗进行了表型的对比和根、叶片长度的测量。

[3] 于文颖,冯 锐,纪瑞鹏,等.苗期低温胁迫对玉米生长发育及产量的影响[J].干旱地区农业研究,2013，31(5):220-226.

[4] 王 萍.高温胁迫对短梗大参叶片结构及生理特性的影响[D].长沙:中南林业科技大学，2009:4-10.

[5] 陈静波，阎 君，张婷婷，等.四种暖季型草坪草对长期盐胁迫的生长反应[J].草业学报,2008，17(5):30-36.

供水水质对水表计量准确度的影响，体现在两个方面：①水体化学指标含量高，例如pH值在8.0以上，硫酸盐和氯化物的含量在180mg/L以上，会导致管道内部结垢，改变正常的过水流态，继而造成计量偏差[2]。②水体中含有杂质，例如泥沙、丝麻等，随着时间延长，杂质积累数量增多，如果堆积在水孔附近，会减小水孔截面积，因水流速度加快影响计量准确度。

[6] Zhang H M, Zhang L S, Liu L, et al. Changes of dehydrin profiles induced by drought in winter wheat at different developmental stages[J]. Biologia Plantarum, 2013,57(4):797-800.

如图2所示，在4种胁迫处理下，小麦根长及叶片长度都受到不同程度的影响。42℃高温胁迫对小麦根的生长起到了明显的抑制作用(图2A)，而低温(4℃)、干旱(20% PEG)及盐胁迫(800 mM NaCl)对根长的抑制程度均低于高温处理，经低温、干旱及盐胁迫处理后的小麦根长相近(图2B，2C，2D)。结果表明，正常条件下生长至两叶一心时期的小麦幼苗根长可达到13～14 cm，但高温胁迫后的小麦根长仅平均4.3 cm，经低温、干旱及盐胁迫处理后的小麦根长分别平均达9、9.1 cm和9.3 cm，虽然明显长于高温胁迫下小麦植株的根长度，但与正常生长小麦幼根相比，仍有较大差异(图2E)。

[8] 李富生,何丽莲.植物对非生物胁迫的生理响应及甘蔗抗旱抗寒性研究进展[J].甘蔗,2004，11(1):31-37.

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[10] Herrero A, Zamora R. Plant responses to extreme climatic events: a field test of resilience capacity at the southern range edge[J]. PLoS One，2014，9(1):1-12.

无锡阳山被誉为“中国水蜜桃之乡”，位于经济发达的长三角地区。南靠风景美丽的太湖，北邻京杭大运河，历史悠久，环境优美，水陆交通便捷，旅游资源丰富。境内景色优美，有狮子山、长腰山、小阳山、大阳山4座山丘，其中，大阳山是亿年前形成的古火山，火山口至今仍保持原貌，山上奇石怪洞林立。因此，在阳山构建老年人乡村旅游养老目的地具有很强的地理优势，交通便利，可以领略到多种多样的风景。

[11] Levitt J. High-temperature stress in responses of plants to environmental stresses, chilling, freezing and high temperature stresses[J]. Academic Press, 1980，1:347-445.

[12] Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K. Molecular responses to dehydration and low temperature: differences and cross-talk between two stress signaling pathways[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2000,3(3):217-223.

环境温度低于植株正常生长温度虽会降低植物内生长代谢相关酶类的活性，使之不能达到其最适温度下应有的生物活性，但仍有部分酶类的某些活性保留，这些残存的酶活性以及低温下叶绿体部分功能的保持使得小麦幼苗能够保持叶片挺拔，颜色正常，但株高受到限制。而高温胁迫下，持续的高温使得植株细胞内许多不耐高温的可溶性蛋白变性，完全丧失原有的生长代谢或抗逆功能，因而高温胁迫下，小麦幼苗不但植株矮小，叶片也失水萎蔫，并且根长最短。在干旱胁迫下，小麦幼苗脱水严重，叶片上半部分枯黄。高盐胁迫后的小麦幼苗长势最差，表现为叶片大面积焦黄细窄，干枯失水。由于高浓度的NaCl胁迫不仅对小麦幼苗带来了高强度的脱水胁迫，并且在植株胞内过量的积累了Na+和Cl-，对植株又造成离子胁迫，而过多Na+的存在打破了植物体内如Ca2+、K+等离子的动态平衡[17]，加强了逆境因素对小麦幼苗生长的抑制，因此在此种胁迫下小麦幼苗的生长情况最差。

[14] Bohnert H J, Nelson D E, et al. Adaptations to environmental stresses[J]. Plant Cell, 1995,7(7):1099-1111.

在目标直线运动时，认为飞机的速度矢量方向即飞机轴线方向(机体坐标系X轴正方向)，归一化速度矢量(vx,vy,vz)与单位向量(1,0,0)之间所夹的方位角、俯仰角即机体坐标系与地面雷达坐标系之间所夹的方位偏转角ϑ和俯仰偏转角φ：

[15] 张正斌.植物对环境胁迫整体抗逆性研究若干问题[J].西北农业学报，2000，9(3):112-116.

[16] 徐慧妮,王秀峰.植物生长发育逆境胁迫及其研究方法[J].园艺学进展，2006，(7):887-892.

灵芝是一类属于担子菌亚门的白腐真菌，在我国作为医药原材料已有上百年历史，目前已广泛用于保健品和中草药的开发[1,2]。研究表明，灵芝中含有三萜类、多糖甾醇类、氨基酸多肽类、呋喃类衍生物等活性物质，对糖尿病、心血管病、肿瘤等疾病的预防和治疗具有一定的功效[3～5]。而多糖作为灵芝中的主要活性成分，传统提取方法得率较低；若采用酶解法水解多糖，可有效破坏细胞壁，释放胞内多糖，从而增强多糖的提取率[6,7]。

历年平均无霜期243 d。最大积雪深度35 cm(1984年1月19日)。最多风向及频率北东风22%，最大风力22 m/s，阵风10级。

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(二)对事业实施全额的财政拨款具有一定的优势，它可以帮助这些事业单位发展，给他们提供稳定的收入和稳定的发展环境。在全额财政支持的情况下，诸如学校和防疫单位不会因为竞争而出现一些不良的商业手段，保障了其安全和健康的发展环境。但是也存在一定的劣势，对于财政给出了一定的压力，在国有资产中占据的比例越来越大，如果不能得到严格的控制和管理，严重情况下甚至会造成国有资产流失的情况。所以，重要的就是要加强全额拨款事业单位的资产管理力度。

[20] 林秀琴，袁 坤，王真辉，等.植物响应逆境胁迫的比较蛋白质组学研究进展[J].杭州农业科技，2002，2:15-18.