川硬皮肿腿蜂Sclerodermus sichuanensis Xiao(简称川蜂)隶属于膜翅目Hymenoptera肿腿蜂科Bethylidae硬皮肿腿蜂属Sclerodermus，1994年于四川泸县初次被发现并定名，是一种寄生粗鞘双条杉天牛Semanotus sinoauster幼虫和蛹的外寄生蜂[1]。除此之外，对杉棕天牛Callidium villosulum、双条杉天牛Semanotus bifasciatus、松墨天牛Monochamus alternatus、花椒虎天牛Clytus validus、桑天牛Apriona germari以及青杨天牛Cocinesthes sp.等钻蛀类害虫也有较好的防治效果[2-6]。川硬皮肿腿蜂具有搜寻能力强，寄主种类多，寄生率高，抗逆性强，同时寿命长，产卵量大，且易于人工繁殖等特点，具有极高的开发利用价值。目前，对川硬皮肿腿蜂形态学、生物生态学、行为学、人工繁育及林间应用技术等方面进行了系统研究。已建立了利用中间寄主进行川硬皮肿腿蜂室内规模繁育的技术体系，并在经济林、园林绿化树种、古树名木以及防护林等的钻蛀类害虫防治上得到广泛应用[7]。本文将近年来川硬皮肿腿蜂的人工繁育以及应用技术方面的相关研究作以概述，以期为该蜂进一步的研究开发及应用提供参考。

“旗舰‘定远号’居中，‘镇远号’在右侧护卫旗舰，‘靖远号’‘致远号’在左侧护卫，‘来远号’‘经远号’‘广甲号’‘济远号’‘超勇号’‘扬威号’两两一组，各分左右，排成人字阵型！”伴随着紧张的传令声，荷塘北岸的孩子们认真地握紧手中遥控器，控制着从荷塘北岸缓缓朝南行驶的十艘悬挂黄龙旗的航模舰艇。

1 生物生态学特性

1.1 生活史

川硬皮肿腿蜂属于完全变态昆虫，个体发育主要经过卵、幼虫、蛹、成虫的4个阶段，幼虫期共5龄[8]。从卵期到成虫期每个发育阶段的历期逐渐延长，整个发育周期随温度升高而缩短。一般情况下，4-7月期间，从卵期发育至蛹期平均约需20～24d，最短16d，最长39d。雌蜂的寿命显著长于雄蜂，在自然条件下，第一代雌蜂平均寿命为51.62d，最短27d，最长可达89d；越冬代雌蜂平均寿命超过200d，最长存活时间300d以上。而雄蜂寿命较短，一般仅能存活7d左右[9]。川硬皮肿腿蜂在四川地区1年发生3～4代[10]；在湖南长沙1年7～8代[10]。在四川，主要以受精雌蜂在天牛蛀道内越冬，翌年4-5月，林间温度超过20℃时开始出蛰活动，寻找寄主[10]。

1.2 行为习性

1.2.1 寄生行为 川硬皮肿腿蜂的寄生过程一般分为：搜索寄主、麻痹寄主、取食发育、清场、产卵及育幼六个阶段。在野外，川硬皮肿腿蜂可以通过复杂的化学感受机制定位到寄主的位置，然后钻入充满寄主排泄物及木屑的蛀入孔进入蛀道搜寻到寄主。找到寄主后，先用触角敲打寄主体壁，随后用尾刺多次蛰刺寄主并注入毒素使寄主麻痹、失去行动能力。川硬皮肿腿蜂在产卵前，必须经历一个补充营养期以完成卵的正常发育，通常是通过取食寄主体液完成这一过程。同时母蜂会对寄主周围进行清理，为产卵营造适宜的环境条件。川硬皮肿腿蜂对寄主具有一定选择性，一般只寄生中小型或发育早期阶段、个体完好的活寄主，对体型较大、受伤或死亡的虫体均不寄生[11]。川硬皮肿腿蜂产卵量依寄主体型大小决定，一般数粒至百粒不等。雌蜂一生可多次寄生同一头或者多头寄主，平均产卵量60粒/蜂以上，最高可达185粒/蜂[7]。产卵后，母蜂始终守护在子代蜂身边，一面继续取食维持个体生命，一面照料卵和幼虫的生长发育，行为包括：将脱落的卵或幼虫移回寄主体表；移走寄主体霉变的部分；将老熟幼虫移至干净的地方至化蛹；子代蜂羽化前，母蜂还会在蜂茧上先咬出缺口助其顺利钻出茧壳，表现出良好的育幼能力，因此，也有人称其为“半社会性”昆虫[12]。

1.2.2 交配行为 通常情况下，川硬皮肿腿蜂雄蜂羽化出茧时间早于雌蜂1～2天，先羽化的雄峰一般会先和母蜂进行交尾，也有会协助母蜂一同用上颚撕破子蜂的茧壳，然后钻入茧内与刚羽化尚未出茧的雌蜂进行交尾。雌雄成蜂均可多次交尾，交尾时间一般几秒到十几秒。未经交尾的雌蜂也能行孤雌生殖来产卵，子代蜂均发育成雄性。一般雌蜂数量显著多于雄蜂，雌雄性比约为6.7∶1～7.3∶1[9]。

蜂种复壮是寄生蜂生产应用中不可忽视的重要环节，寄生蜂在连续多代繁殖后，就会面临蜂种退化的问题。而蜂种复壮的主要目的就是不断提高川硬皮肿腿蜂活力，增强抗逆性，维持原有生物学特性，以防止蜂种退化，从而确保防治效果的稳定性。肿腿蜂复壮的主要途径有：直接采集野外蜂种作为扩繁材料；与野生种群交配；与近源种杂交；回接自然寄主；改善扩繁方式；改变长期饲养的环境或饲料等[31]。目前，关于川硬皮肿腿蜂的复壮研究报道较少。何莉[32]对川硬皮肿腿蜂进行低温培育研究发现，低温条件下繁育的川硬皮肿腿蜂对花椒虎天牛幼虫寄生率为83%，天牛虫口减退率达71%，均明显高于室温条件(26℃)下繁育的川硬皮肿腿蜂。而且低温蜂繁育时间可提前约1个月，即可于天牛越冬代幼虫高峰期对其进行防治，进一步降低了天牛危害有可能造成的损失。胡霞[33]在蜂种复壮过程中发明了一种较为简便的方法——人工饵木包装天牛复壮法。随后也利用原生寄主双条杉天牛对川硬皮肿腿蜂进行连续继代的培养复壮，改变了长期使用替代寄主黄粉虫繁育川硬皮肿腿蜂的环境[34]。陈明华[35]通过利用人工饲料大规模地饲养松墨天牛幼虫，为川硬皮肿腿蜂的驯化和繁育提供大量生理指标一致的天牛幼虫，从而为开展林间大面积松墨天牛防治提供充足整齐的蜂种。虽然川硬皮肿腿蜂经复壮后搜寻能力和寄生能力都有所提高，但复壮后的川硬皮肿腿蜂在野外防治天牛的效果如何，有待进一步调查研究证实。

川硬皮肿腿蜂一般在日平均气温20℃以上方出蛰搜索、寄生寄主，这不仅限制了放蜂时间，也对其在野外越冬、寄生能力及林间持效性产生一定的影响[36]。经过多年的林间释放应用及效果调查发现，川硬皮肿腿蜂的释放最佳条件为：川硬皮肿腿蜂对钻蛀害虫低龄幼虫以及初蛹阶段寄生效果较好，对体型较大的幼虫及成虫无效，因此林间放蜂时间应主要掌握在害虫的1～3龄幼虫期进行；日平均气温25℃以上，寄生率最高，温度低于20℃或超过30℃时，寄生效果均较差；一般在晴天09∶00-10∶00之间释放为宜，若林间温度适宜，阴天或小雨时也能放蜂，但效果会有所下降[37]。

2 人工繁育技术研究

2.1 中间寄主选择

川硬皮肿腿蜂的发育起点温度为14.4℃，因此该蜂的贮藏温度最好不高于其发育起点温度，否则川硬皮肿腿蜂会因不断活动大量消耗自身能量而缩短寿命，降低其应用价值[2]。黄琼等[29]研究认为川硬皮肿腿蜂的最佳贮藏条件为：贮藏温度6～15℃，12℃最佳，相对湿度50%～70%。在贮藏期间，适时饲喂15%蜂蜜水可显著提高川硬皮肿腿蜂的存活率，延长其寿命。川硬皮肿腿蜂最长贮藏时间最好不超过2个月，随着存放时间延长，其死亡率不断升高，寄生能力也相应变差。杨伟[30]通过对成蜂日龄、过渡处理时间和贮藏温度3个因素分析，得出川硬皮肿腿蜂的最佳贮藏条件：成蜂日龄达到11.50～12.02d后进行温度过渡处理，过渡处理时间为1.77～2.23d，最后贮藏在温度为8.23～8.77℃恒温箱中，150d后川硬皮肿腿蜂存活率依然可达80%。除此之外，影响川硬皮肿腿蜂存活率的因素还有许多，如环境条件、补充营养、贮藏密度等。只有协调好各因素之间的关系，掌握好川硬皮肿腿蜂贮藏的技术要点，才能保证其存活率，同时不影响寄生能力。

  

图1 川硬皮肿腿蜂繁殖技术及生产流程示意图

Fig.1 Breeding technology and production process of Sclerodermus sichuanensis

2.2 繁蜂技术

女性农民工在健身的过程中，只会一些较为简单的体育活动，比如广场舞、跑步、健美操等等，难以掌握一些比较高难度的动作和方法，也缺少相关专业的体育人才进行引导，这就导致她们的锻炼形式过于单一。

2.3 蜂种保存

中间寄主的选择是川硬皮肿腿蜂规模化生产中非常关键的一环。某些寄主种类虽在实验条件下能够成功地繁育出子代蜂，但在规模化繁蜂生产中未必具有实用价值。中间寄主的来源、数量以及获得时间能否与繁蜂时间相衔接等问题，都是川硬皮肿腿蜂规模生产中必须解决的问题[20]。一般认为，中间寄主应具备繁殖周期短、产卵量大、易于获得、人工繁殖方法简便易行等特点[10]。目前繁蜂寄主的选择方式主要包括：一是在该蜂的适生性寄主中进行筛选。对寄主适生温度、饲养密度和饲养设备等繁殖条件及生产工艺流程等进行了系统研究，同时探索了寄主种类、寄主不同发育阶段、接蜂时间以及蜂虫接种比例与产蜂量之间的关系等，其中以杉棕天牛Callidium villosulum、云杉小墨天牛Monochamus sutor等最佳，初步解决了以天牛为中间寄主的人工繁育技术难题[21]。但在生产实践中，天牛主要是靠人工砍伐虫害木采集获得，采集难度大，且天牛人工繁育困难，繁蜂时间及产量完全依赖寄主林间自然发生状况，导致繁蜂成本高，难以实现规模化生产，因而无法大范围内推广该技术。二是利用替代寄主，即从在自然条件下该蜂不能自然寄生的昆虫中进行筛选，通过反复学习驯化，使其成为良好的中间寄主。许多学者先后对鳞翅目Lepidoptera、鞘翅目Coleoptera、膜翅目Hymenoptera等多种昆虫作为繁殖川硬皮肿腿蜂的替代寄主进行了适合性测试，多种昆虫能被寄生并正常繁殖出子代蜂[10,21-25]。目前规模化繁蜂生产中所用的替代寄主主要是黄粉虫Tenebrio molitor，不仅解决了其规模繁殖的问题，同时繁蜂方式简便，能在短期内培养大量川硬皮肿腿蜂以满足林间应用需求，已形成一套成熟的人工繁蜂流程(见图1)。三是利用人工饲料替代活体寄主对其进行繁殖。目前仅能以半人工配合饲料进行该蜂的繁殖，而无法离体培养，川硬皮肿腿蜂无法在“人工幼虫”上产卵，人工转接卵及初孵幼虫成蜂率也很低。虽能利用含昆虫血浆的配合饲料繁育出少量川硬皮肿腿蜂，但尚存在许多问题，也无法实现量产[7,26-27]。

2.4 蜂种复壮

教师在实施跨文化教学时，可以以教材为纲，将相关内容加以渗透或拓展，也可以发挥网络的优势，收集音频、视频及网络课程等相关的文化资源，整理、形成系列跨文化资料库，利于学生系统地了解相关国家的生活方式和教学方式等。由于文化知识包罗万象，教师实施跨文化教学时要遵循相关性、适度性、实用性、系统性原则，将跨文化知识有计划地传授给学生。值得注意的是，跨文化资源所包含的不仅仅是英美等国家的，还应包含中国的传统文化及其他合作办学国家的文化，以弥补传统跨文化教学中内容上存在的片面与不足。

3 应用技术研究

3.1 人工放蜂技术

利用川硬皮肿腿蜂开展农林钻蛀类害虫生物防治时，须综合考虑其与防治对象两者之间的生物生态学特性，尤其是释放时机、释放量及释放方式的选择，是川硬皮肿腿蜂能否在林间顺利定殖并持续发挥控制作用的关键。

1.2.3 学习行为 寄生蜂的学习行为是其成长、适应环境过程中普遍存在的现象，通过对非嗜好寄主及其生境的学习经历而形成新的行为习性，这种行为是可复制、循环发生的，是其应对复杂自然环境及与寄主适应性协同进化的结果[13]。川硬皮肿腿蜂的联系性学习过程主要发生在寄生前期，因此，利用川硬皮肿腿蜂的学习行为，在人工繁殖及应用时，提供与目标害虫有关的学习条件对其进行多代驯化，可以提高其对非自然寄主的寄生能力，从而拓宽川硬皮肿腿蜂在防治应用中的范围[14]。川硬皮肿腿蜂在马尾松Pinus massoniana挥发物环境中多代驯化后，对其趋避性明显降低，增强了对松墨天牛生境的适应性以及对松墨天牛搜寻能力，从而在一定程度上提高了对危害马尾松的松墨天牛的寄生能力[15-16]。杨桦等[17]用具有学习经历的川硬皮肿腿蜂做了室内外的试验，表明有学习经历较无学习经历的川硬皮肿腿蜂对云斑天牛Batocera horsfieldi幼虫有显著的趋向性。谢正华[18]研究寄生经历对指形管繁蜂法繁育的川硬皮肿腿蜂寄主搜索行为表明，有寄生经历较无寄生经历的川硬皮肿腿蜂在产卵准备、寄主搜索控制上消耗的时间更短，寄生成功率更高。同时，在松节油挥发物环境中羽化出的川硬皮肿腿蜂，其行为活性显著强于未经历的个体，但该现象在林间防治中效果并不明显[19]。除了学习行为，是否还存在其他的促进或抑制因素还需要进一步深入研究。

她用做暑期工的钱买了一张去上海的火车票，和用姨妈最后一点怜悯心换来的一堆营养品送去福利院，然后去了上海，在静安区一家餐厅做服务员，开始了新生活。

目前，肿腿蜂的人工繁殖方法主要有指形管繁蜂法、小木盒繁蜂法以及虫瘿群体繁蜂法。指形管繁蜂法操作简单，出蜂量大且整齐，贮藏、运输、应用等都较为方便，成本低，是目前规模化繁蜂普遍采用的方法。而小木盒繁蜂法和虫瘿群体繁蜂法，前者寄主的有效利用率较高，一般情况下寄生率可达70%～80%，但繁育工序较复杂；后者虽繁育工序简便，但寄主有效利用率较低，且出蜂时间不太整齐，因此，无法满足大面积的应用需求[26]。繁蜂时蜂虫接种比例由寄主体型大小决定，繁育生产性防治用蜂宜取体长0.5 cm以上的寄主个体。寄主体长0.5～1.0 cm的蜂虫比为1∶1，1.0～1.5 cm的蜂虫比为2∶1，1.5 cm以上的可适当提高蜂虫比，如体长为2.1～3.1 cm的松墨天牛，蜂虫比3∶1较为适宜；体长2.5 cm以上的粗鞘双条杉天牛，蜂虫比在5∶1以上，可育出子代蜂200～300头[18,28]。有时可对寄主进行接蜂前预处理，以进一步提高川硬皮肿腿蜂的寄生率及出蜂量。如用低温饲喂条件下所化的黄粉虫蛹来繁育川硬皮肿腿蜂，寄生率可提高12%～22%，且子代出蜂量能提高3～5头。因此，在使用黄粉虫作为替代寄主繁育川硬皮肿腿蜂时，养虫室内温度宜控制在20℃左右[23]。

放蜂方法及释放量依林分类型和受害程度不同而异。对于零星危害或危害树分布较均匀的林分，可采用逐株放蜂法、隔株放蜂法或隔行放蜂法。川硬皮肿腿蜂释放量与害虫虫口密度比例约4∶1～5∶1，一般200头·株-1～400头·株-1，每667 m2放蜂 3 000头以上。放蜂时拔出棉塞，将蜂管置于树干基部或套挂于树枝上，管口略低于管底，以防雨水浸入。而对于大面积危害或危害分布较集中的林分，主要采取中心点放蜂法，一般每3.33 hm2林地布设一个放蜂点，可根据林间虫口密度作相应调整，每点释放川硬皮肿腿蜂1万头左右。放蜂时，将蜂管封口打开平摊堆放在林地里，让其自行在林间扩散寻找寄主[9]。在释放前，可对放蜂点林地进行清理，以减少天敌对川硬皮肿腿蜂的威胁，进一步提高防治效果。

3.2 在害虫防治中的应用

经过多年的防治应用，川硬皮肿腿蜂在防治林木钻蛀性害虫具有较大的开发潜质和应用价值，尤其是在防治中、小型天牛上，效果尤为显著。

1996年，四川省利用川硬皮肿腿蜂防治粗鞘双条杉天牛面积达333 hm2，川硬皮肿腿蜂对天牛平均寄生率为69.7%，最高可达84.6%，同时杉木流胶株率与对照组相比下降了57.7%[3]。释放川硬皮肿腿蜂对花椒虎天牛排粪孔的平均减退率为51.86%，对花椒虎天牛寄生率达到37%。通过连续放蜂补充、维持林间川硬皮肿腿蜂种群，对花椒虎天牛的发生可以起到较好的控制作用，死亡株减退率达78.125%[38]。川硬皮肿腿蜂对柳树星天牛Anoplophora chinensis幼虫的平均寄生率为26.93%，最高可达43.63%[39]。川硬皮肿腿蜂对云斑天牛低龄幼虫室内寄生致死率为100%，林间防治率为61.11%，且具有一定的持续控制效果，但对体型较大的老熟幼虫寄生效果较差[40]。达启林[37]通过室内接种和室外释放试验发现，川硬皮肿腿蜂对锈斑楔天牛Saperda balsamifera的幼虫室内寄生率达57.14%；林间防治中以放蜂量300头/株的防效最佳，天牛幼虫校正寄生死亡率为11.29%。张彦龙[41]研究认为，川硬皮肿腿蜂释放量与松墨天牛产卵刻槽数量的最佳比例为5.66∶1，对天牛第一年寄生率最高为21.99%，防效可达56.11%。何文惠等[6]研究发现初次释放川硬皮肿腿蜂对桑天牛的寄生率虽仅59.4%，但可以通过较低蜂量连续多年释放川硬皮肿腿蜂的方式，使川硬皮肿腿蜂逐渐形成对新寄主的适应性以提高其寄生效果，随着川硬皮肿腿蜂林间种群数量的不断增加，最终与天牛种群形成稳定的动态平衡，达到持续控制的效果。

除了单独释放川硬皮肿腿蜂外，也有学者对其与其他天敌的协同防治方面进行了研究。在对松墨天牛的防治应用过程中发现，混合释放川硬皮肿腿蜂和花绒寄甲Dastarcus helophoroides两种天敌昆虫对松墨天牛的寄生率可达92.42%，高于单独释放两种天敌的寄生率62.00%和87.34%。这是因为川硬皮肿腿蜂以寄生3龄以下天牛幼虫为主，而花绒寄甲以寄生3龄以上天牛幼虫及蛹为主，混合释放2种天敌昆虫能够相辅相成，从而提高防治效果[42]。另外，也有将川硬皮肿腿蜂作为“载体昆虫”携带传递病原微生物开展天牛的防治，通过川硬皮肿腿蜂的寄生行为将病原微生物带入其它措施难以到达的蛀道内部，同时天牛蛀道内湿度较大，有利于病原微生物的增殖，两者结合使用能提高对天牛的防治效果[43]。胡中成[44]等利用川硬皮肿腿蜂携带球孢白僵菌Beauveria bassiana主动搜寻、感染松墨天牛幼虫，结果表明，球孢白僵菌对川硬皮肿腿蜂活力影响较小，当蜂虫比为10∶1时，对3龄天牛幼虫寄生率可达70%，且川硬皮肿腿蜂能在寄主体上完成生活史。而借助川硬皮肿腿蜂的主动搜索能力，所携带的白僵菌更易打破天牛幼虫的生态防线到达其生境。同时，白僵菌孢子散落在川硬皮肿腿蜂搜索寄主的途中，在林间宿存成为潜在的致病因子。具体效果还需要在野外试验中进一步研究证明[45]。

4 展望

生物防治技术，其主要优点在于对生物多样性的保护和利用，可以避免长期使用化学农药造成的“3R”问题，减少对环境的污染。但要在短期内提高防治效果，还需配合清除病死木和虫害枝、诱杀成虫以及与其他防治措施协同作用等综合技术措施以实现尽快压低害虫虫口密度，建立稳定的林间天敌种群，从而达到持续控制的效果。对保护林间其他生物，维护自然界生态平衡，促进林业可持续发展，对确保我国林木生态安全及健康发展具有十分重要的意义。随着国家对环境保护工作的日益重视以及人们对健康生活的不懈追求，生物防治在农林病虫害防治中将逐渐取代化学防治占据主导地位，川硬皮肿腿蜂等天敌昆虫的研究与应用将更加深入，在生产实践中应用前景也将更加广阔，以天敌生物利用为主的生物防治产业将得到长足发展。

社区教育传承和创新非物质文化遗产既是提升社区教育水平、完善社区教育制度体系的有效途径，又是充分发挥社区教育优势、推进非物质文化遗产传承与创新的更佳选择。

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