烟草是一种对环境要求较高的茄科作物，具有喜光性。由于它是C3植物，光合作用效率低，只有在充足的光照条件下才有利于高效的光合作用［1］。湖南省郴州市地处长江中游，属于中亚热带季风湿润气候区，全年光照充足，雨量充沛，适于烟株进行有效的光合作用，充分积累内在干物质［2］。但其气候特点对优质烟生产来说仍存在诸多不利条件，从烟叶品质要求的角度出发，日照充足但光照不强烈的环境对烟叶品质的形成较为有利［3］。郴州植烟区盛夏季节，副高压在南岭一带产生“焚风效应”，南风盛吹，蒸发旺盛，综合影响使烟草产生“高温逼熟”或“日烧”现象［4］。由于“高温逼熟”现象具有明显的地域特点，过去在认识方面缺乏足够重视，在理论研究方面极为欠缺，其机制尚不完全清楚，实际生产中，“高温逼熟”现象已成为制约湖南烟叶原料品质稳定和提升的主要瓶颈之一。本研究通过大田搭建遮阴棚控制光照度，研究光照因子对湖南烤烟成熟期生理特性的影响，旨在为探讨湖南烟区烤烟“高温逼熟”现象的发生机制、优化栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 材料品种 材料为湖南烟区主栽品种云烟87。

1.1.2 试验基本情况 试验于2016年3—8月在湖南省郴州市桂阳县仁义镇梧桐村进行。试验田土壤质地为壤土，前茬作物为水稻，肥力中等，地势平坦，施纯氮量为135 kg／hm2，N∶P∶K＝1.0∶1.0∶2.5，3月中旬移栽，植烟密度为1.20 m×0.50 m。

用SPSS18.0软件包处理相关数据,计量资料符合正态分布的,采用t检验;不符合正态分布的,采用秩和检验,用±s描述表示。计数资料用卡方检验,以P<0.01认为差异具有显著性,P<0.05认为差异有意义。等级资料采用非参数检验。

1.2 试验设计

在大田旺长期5月份时，现场搭建1座遮阳棚，遮阳棚四面开敞，顶部呈拱形，顶部遮阳网收放可控，框架采用金属管材质。棚宽4.0m，长18.0m，高3.5m，以大田不遮光为对照组（自然光照CK，晴天平均光照度为68 852 lx），在生长后期（现蕾期至采收期）对烟株进行70%遮光量的处理，用L表示，遮光处理时间为每天11：30—15：30，在阴雨天可以不覆盖遮阳网；通过调整遮阳网密度，使透光量为自然光照的70%，处理以棚遮挡的3行烟为3个重复。田间管理措施按当地常规方法操作，分别于旺长后期和成熟期测定烟叶的光合特性和生理指标。

分析荧光参数的变化有助于探明光合机构受影响的部位［13－14］，F v／F m 是光系统Ⅱ的光化学效率，是判断植物是否受到光抑制的最重要指标，非环境胁迫下叶片的荧光参数F v／F m极少变化，不受环境影响，而遭受光抑制时此值才会消减［15］。F o为初始荧光，根据F o的变化可推断反应中心的状况［16－17］，F o上升表明光系统Ⅱ反应中心受到破坏或失活。本研究遮光处理下，烟叶F v／F m的增高表明生育后期自然光照度已导致光抑制现象发生。

1.3 测定指标及方法

采用SPSS 17.0及Excel数据处理系统进行数据的统计分析。

从表5可以看出，和标准优质烟叶化学成分含量相比，处理组明显优于对照组，其中处理组总钾含量中部烟好于上部烟，且中部烟氮碱比、糖碱比也优于对照，表明采取遮阴网适度遮阴，有利于烟叶吸味和刺激性达到较好的平衡，提高烟叶等级和品质。

1.4 数据处理

叶绿素含量测定采用乙醇浸提－分光光度法［5］；采用便携式脉冲调制荧光仪FMS－2（Hansatch公司，英国），在自然光强下于晴天10：30—12：30间测定成熟期荧光参数。叶片经暗适应20 min后测定初始荧光（F o）、光系统Ⅱ最大光化学效率（F v／F m）、非光化学猝灭系数（q N）、光化学猝灭系数（q P），每个处理测5张中部叶片，取平均值。

2 结果与分析

2.1 光照度对生长后期烟叶叶绿素含量的影响

从表2的光合数据可以看出，旺长后期遮阴与对照光合特性差异多不显著，而成熟期遮阴烟叶光合速率、气孔导度与蒸腾速率均高于对照，胞间CO2浓度低于对照，除气孔导度外均差异显著；进一步分析叶绿素荧光参数，结果（图1、图2、图3、图4）表明，生育后期遮阴烟叶F v／F m均高于对照，而q N低于对照，说明生育后期自然光照度过强，已导致光抑制现象发生。在旺长后期遮阴组F o低于对照，成熟期与对照差异不大；而q P在旺长后期遮阴组高于对照，在成熟期则相反，说明旺长后期遮阴对缓解强光导致的光抑制现象作用更为突出。

 

表1 遮光（70%透光率）对烟叶色素含量的影响

  

注：同一生育期同列数据后小写字母不同表示处理间差异显著（P＜0.05）。下表同。

 

生育期 处理 叶绿素a含量（mg／g）叶绿素b含量（mg／g）类胡萝卜素含量（mg／g）叶绿素／类胡萝卜素叶绿素a／叶绿素b质体色素总含量（mg／g ）旺长后期 遮阴处理5.142a 2.383a 1.238a 6.07a 1.958a 1.195a对照处理 4.584b 1.960ab 1.090a 6.01a 2.439b 0.754b成熟期 遮阴处理 6.510a 2.637a 1.386a 6.58a 2.469a 1.316a对照处理5.173b 2.100ab 1.208a 6.01b 2.462a 1.060ab

2.2 光照度对烟草叶片光合特性的影响

由表1可以看出，在烟株生长旺长后期，遮阴组与对照组的质体色素含量差异显著，且叶绿素a／叶绿素b差异显著，说明适当遮阴促进了烟叶色素的积累。遮阴处理下，烟叶叶绿素a／叶绿素b值减小，叶绿素b含量明显高于对照，叶绿素b增长幅度大于叶绿素a，这是烟株对光照减弱自我适应的表现，对远红光吸收的增强使得光能利用率得到一定的提高，从而弥补外界光照减弱对植株生长的影响，有利于遮阴环境中光合作用的进行，也说明70%透光率的遮阴在烟株的耐受范围内。遮阴处理叶绿素／类胡萝卜素比值高于对照组，说明遮阴更利于叶绿素的合成积累。在成熟期，烟叶质体色素含量都高于旺长后期，但此期叶绿素a／叶绿素b的比值高于旺长后期，遮阴处理组与对照组差异不显著，说明成熟期叶绿素a积累比例较大。同时，遮阴处理叶绿素／类胡萝卜素比值显著高于对照组，利于叶绿素合成积累，这可能会对烤烟的香气质产生影响。

 

表2 遮光（70%透光率）对烟叶旺长后期和成熟期光合特性的影响

  

）］旺长后期 遮阴处理生育期 处理 气孔导度［mol／（m2·s）］光合速率［μmol／（m2·s）］胞间CO2浓度（μmol／mol）蒸腾速率［mmol／（m2·s 0.262a 13.03a 12.03a 1.42a对照处理 0.051a 15.71ab 14.71ab 0.47b成熟期 遮阴处理 0.273a 21.50a 15.30a 3.60a对照处理0.173a 16.30b 21.20b 2.10b

 

 

 

 

2.3 光照度对生育后期烟叶保护酶活性的影响

在寄存处，用电视机纸箱包装的情况比较普遍，包括无人认领的行李共有13件，对无主行李进行检查，只在一个黑色旅行包中发现一把枪，不过只是较逼真的玩具枪而已。另外寄存的数百件行李都没有什么可疑之处。分局分管刑侦的副局长卢成功也赶到现场，他是派出所所长出身，为人圆滑世故，办事经验老到，扛一级警督肩章，比秦明月的三级警督可高了两级。卢成功圆胖胖的身材，几乎要把警服撑破，其面白无须，表情再怎么严肃看起来都是笑嘻嘻的。

1.3.1 胃电图监测 两组患者分别于手术当日清晨、术后第1天、术后第3天和术后第5天晨空腹抽血后进行空腹胃电图检测。采用合肥华新电子技术研究所凯利光电科技有限公司产EGEG-2D8型双导智能胃肠电图仪，电极放置:以剑突与脐连线中点为0点。第1导联在0点上1 cm，左移4 cm处(胃体);第2导联在0点平行右移4 cm处(胃窦)，参考电极置于患者右手腕部内侧，接地电极接于患者右脚踝上内侧。频率正常值为(3±0.6)cpm，幅值正常值为 (150～350)uV。

 

表4 光照度对烟叶保护酶活性的影响

  

生育期 处理 CAT活性［U／（g·min）］SOD总活性（U／g）POD活性［U／（g·min）］超氧阴离子产生速率［nmol／（min·g）］过氧化氢含量（μmol／g ）旺长后期 遮阴处理292a 472.73a 136.6a 4.87a 0.106a 296b 374.45a 139.0a 4.83a 0.019a对照处理 734a 369.29a 148.6a 4.96a 0.020a成熟期 遮阴处理 340a 458.79ab 146.4a 4.67b 0.046b对照处理

2.4 光照度对烤后烟叶化学成分的影响

超氧阴离子产生速率测定采用李忠光等的方法［6］，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性测定采用李忠光等的方法［7］；总糖和还原糖含量测定采用冯大兰等的方法［8］，略有改动；化学成分分析测定参照王瑞新等的方法［9］。

从表4可以看出，旺长后期处理组CAT活性及超氧阴离子产生速率、过氧化氢含量低于对照组，由此推测旺长后期适当遮阴可以一定程度降低活性氧的产生和积累，此阶段SOD和POD发挥主要保护作用。成熟期遮阴处理组POD、CAT活性高于对照；超氧阴离子产生速率和过氧化氢含量显著低于对照组，表明适度遮光可有效抑制强光对烟叶保护酶系统的破坏，降低生物膜受损指标。

 

表5 光照度（70%遮光）对烤后烟叶化学成分的影响

  

氮碱比 糖碱比 钾氯比上部处理序号 总氮含量（%）总碱含量（%）还原糖含量（%）总氯含量（%）总钾含量（%）2.43 3.60 18.2 0.420 1.56 0.675 5.05 3.71上部 CK 2.40 3.58 18.3 0.360 1.53 0.660 5.11 4.25中部处理 2.38 2.38 23.8 0.400 1.76 1.000 10.00 4.40中部 CK 2.08 1.68 24.0 0.310 1.68 1.230 14.20 5.41优质烟叶 2.50 2.50 16.0～20.0 ≥0.625 ≥2.50 0.900～1.000 8.00～10.00 ≥4.00

3 结论与讨论

植物的光合作用与叶绿素含量密切相关，除少数特殊状态下的叶绿素a分子作为作用中心色素外，其余的叶绿素a和叶绿素b均为聚光色素［10］。本研究发现，生育后期遮阴处理提高了烟叶叶绿素总量、叶绿素a含量、叶绿素b含量，这和前人研究结果［11－12］一致。湘南烟区生育后期自然强光使对照烟叶的叶绿素含量下降明显，其中叶绿素a的下降尤为显著，导致烟草落黄早衰，这正是“高温逼熟”现象的主要表现症状。适度降低自然光照度可有效缓解成熟期烟叶光合色素尤其是叶绿素a的过快降解，抑制烟叶早衰，缓解“高温逼熟”现象发生。至于强光是加速叶绿素的降解，还是抑制叶绿素的合成，有待进一步研究。

（1）取号复杂，会出现重号的现象,必须加上各种辅助区分号来避免重复，给编目人员查重和取号带来不便。例如：钱钟书所著的《围城》，其索书号为：I247.5/Q519。《围城》（第二版），必须加上辅助区分号即版次号二版来区分，索书号为：I247.5/Q5192。这样索书号加2就区分了，而且避免了重号。

在环境胁迫下，植物细胞会产生、积累大量活性氧自由基，这些活性氧会导致膜脂过氧化和蛋白质、核酸分子破坏，使生物膜受损。而植物体内的保护酶能清除活性氧，保护细胞免受逆境伤害［18］。本研究中，在旺长后期遮阴处理烟叶SOD活性、POD活性、超氧阴离子产生速率和过氧化氢含量与对照相比差异不显著；但成熟期适度遮阴烟叶CAT、POD活性升高，超氧阴离子产生速率、过氧化氢含量显著低于对照，由此推测成熟期烟草保护酶系统损伤可能是湘南烟区“高温逼熟”现象的成因之一。

烤烟生育后期光照度不同对烤后烟叶的品质也有很大影响［19－20］。光照不足，干物质积累相对缓慢，内在品质差；光照过强，叶片变厚而粗糙，形成“粗筋暴梗”，烟碱含量过高，刺激性增强，吃味辛辣，烟叶口感受到严重影响［21］。本研究中适度遮阴，明显改善了烟叶中化学成分的平衡，提高了烟叶等级和品质。

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湘南烟区烟叶成熟期出现的非正常落黄、黄斑、褐斑等“高温逼熟”现象，与生育后期光照度过强导致光抑制和光损伤发生密切相关，在旺长后期光抑制现象相对更突出，而成熟期强光导致的保护酶系统变化相对更突出。适度降低大田自然光照度有利于减轻光损伤，缓解烟叶“高温逼熟”现象。

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