棉花是喜温作物，对低温比较敏感。棉花出苗期及苗期易遭受倒春寒，严重影响植株的生长发育和产量形成[1-2]。光合作用对低温胁迫非常敏感，尤其是PSⅡ反应中心，可以作为反映植物受到低温伤害程度的指标[3-4]。研究发现低温胁迫导致叶绿素降解，破坏光合机构，影响光能的吸收、捕获、转化及分配，阻碍光合电子传递，最终导致光合能力下降[5-7]。快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）可以反映PSⅡ复合体的生理状态，分析逆境胁迫影响光合作用的部位，已经成为研究植物耐逆性的方便、快速、无损伤的重要手段之一[8-10]。

油菜素甾醇(Brassinosteroids,BRs)是一类广泛存在于植物界和植物器官的生理活性极强的天然甾醇植物激素，参与广泛的生理代谢和生长发育过程，被称为第六大植物激素[11]。目前，大量研究发现外源BRs可以缓解多种生物、非生物胁迫对植物造成的伤害，其中24-表油菜素内酯和高表油菜素内酯生理活性最强[12-13]。研究发现外源BRs可以缓解低温胁迫下辣椒、茄子的叶绿素降解、降低最大光化学效率和PSⅡ量子产额下降的幅度，维持较高的光合速率[14-15]。Yu等研究发现EBR通过平衡电子分配、维持羧化作用和氧化还原平衡促进黄瓜光合机构在低温胁迫后的恢复[16]。

以效益为中心，狠抓经营管理。瞄准考核关键点，抓住企业生产经营的“牛鼻子”。建立有效的激励约束机制。通过编制《广垦糖业集团属下糖厂生产经营业绩考核办法（2018/2019榨季）》，将糖厂经营班子绩效奖金同糖厂效益相挂钩，改变以榨蔗量为主要依据的考核方式，将考核的重心调整到成本控制上，将效益作为考核的重点，制定统一的对标标准。加强全面预算管理，抓好财务管控工作。完善财务管理机制，加强资产、资金全面管理，抓好成本管控工作。

目前关于外源BRs对低温胁迫下棉花光合机构影响的研究鲜有报道。因此，我们以快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）为手段研究了外源24-表油菜素内酯对低温胁迫下棉花幼苗光合机构的影响，旨在为24-表油菜素内酯作为生长调节剂提高棉花的耐冷能力提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2017年3―4月在中国农业科学院棉花研究所试验农场东场（河南省安阳县，36°7′N，114°22′N)进行。以中棉所 60、鲁棉研 28 和泗棉 3号为供试材料，采用完全随机区组设计，3次重复。于3月26日提前播种并用双层地膜覆盖，4月5日出苗后及时放苗。4月9日降温前一天叶面喷施蒸馏水 （CK）、0.1 mg·L－1 （T1） 和 0.2 mg·L－1（T2）24-表油菜素内酯（EBR）。 3 d 后测定子叶的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线和生理指标。

自2013年开始，江苏作文由命题作文变为材料作文，作文的审题难度不大，但要写好，需要考生具备一定思辨的能力、思维的深度。材料作文必然有它独特的优点。材料作文的开放性可以引领不同层次的考生各显身手，让他们能够辩证地看待问题，分析问题，在此基础上发展个性和培养创新思维，体现了鼓励创新、彰显个性的时代特点。而很多新近专家对全国卷的任务驱动型材料作文过分推崇或盲目追求，都是不理智的选择，唯有正视材料作文的特质和魅力之处，才能科学落实高考作文的考查要求。

相对电导率 （Relactive electric conductivity,REC）采用METTLER TOLEDO型电导率仪测定。棉花子叶先用蒸馏水冲洗3次，然后用滤纸吸干表面水分，避开主脉将叶片剪成均匀的长条，称取0.1 g置于试管中，加入10 mL去离子水室温下浸泡12 h，用电导仪测定提取液的电导率（R1），然后沸水浴 30 min，冷却至室温摇匀再次测定提取液的电导率（R2）。 REC=R1/R2×100%。

  

图1 2017年4月5-15日日平均气温变化Fig.1 Daily average temperature change from April 5 to 15,2017

1.2 相对电导率和叶绿素含量的测定

从田间试验站获得试验田气象资料，4月5号至8号平均气温15.3℃，日照时间合计为12.1 h。4月9号至11号平均气温11.3℃，日照时间合计7.3 h。4月5―15日平均气温见图1。

The plastic data of the bumper is shown in Figure 5.

1.3 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测量和OJIP参数计算

采用便捷式植物效率分析仪Handy-PEA（Han satech,英国）测量快速叶绿素荧光诱导动力学曲线。测量之前棉花子叶用暗适应夹暗适应30 min， 采用 3 000 μmol·m－2·s－1红光诱导叶绿素荧光，测定时间为1 s。本文利用的基础荧光参数为：20 μs 时初始荧光强度（Initial Fluorescence,F0）、2 ms 时 J 相 荧 光 强 度 （J-step Fluorescence,FJ）、30 ms 时 I相荧光强度 （I-step Fluorescence,FI）、最大荧光（Maximum Fluorescence,FM）、最大光化学效率（FV/FM,FV/FM=（FM－F0）/FM）、时间 t的相对可变荧光（Vt,Vt=（Ft－F0）/（FM－F0））。 PSⅡ性能指数（Performance Indexes,PI）等其它荧光参数参照Strasser&Drivastava计算[18]。

2 结果与分析

2.1 外源EBR对低温胁迫下棉花幼苗叶片相对电导率的影响

低温胁迫下与对照相比，外源EBR显著提高棉花幼苗叶片总叶绿素含量，除泗棉3号外，其他两个品种不同浓度的EBR之间差异不显著，总叶绿素含量提高6.7%～18.1%（表1）。与对照相比，适宜浓度的EBR可以提高棉花幼苗叶绿素 a（Chl a）和叶绿素 b（Chl b）的含量。中棉所60在0.1 mg·L－1EBR处理后Chl a和Chl b提高幅度最大分别为9.7%和9.3%，鲁棉研28和泗棉3号在0.2 mg·L－1EBR处理后Chl a分别提高32.6%和18.9%，Chl b分别提高15.3%和15.0%。以上结果表明外源EBR可以提高低温胁迫下棉花幼苗叶绿素含量，且作用效果与EBR的浓度相关。

  

图2 低温胁迫下不同处理对棉花的相对电导率的影响Fig.2 Effects of different treatments on relative conductivity of cotton under low temperature

 

品种内不同字母代表处理间差异显著 (P＜0.05)。There were significant differences between the different letters in the varieties(P≤0.05).

2.2 外源EBR对低温胁迫下棉花幼苗叶绿素含量的影响

由图2可知，低温胁迫下，与喷施蒸馏水相比，喷施外源EBR棉花幼苗叶片的相对电导率显著降低。中棉所60和鲁棉研28不同浓度EBR处理没有显著差异，泗棉3号用0.2 mg·L－1EBR较0.1 mg·L－1EBR处理，叶片相对电导率显著降低。 喷施外源 0.1 mg·L－1和 0.2 mg·L－1EBR，中棉所60、鲁棉28、泗棉3号相对电导率分别降低32.8%和19.9%、17.7%和23.2%、17.0%和32.3%。以上结果表明外源EBR可以降低低温胁迫下棉花幼苗叶片细胞膜的透性，缓解低温对棉花幼苗细胞膜的伤害，而且EBR的作用效果与其浓度相关。

PSⅡ基于吸收光能的性能指数PIABS包含3个独立参数，可以准确反映光合机构的状态，更好地反映胁迫对PSⅡ结构和功能的影响。由图4可知，与对照相比，外源EBR显著提高低温胁迫下棉花幼苗基于吸收光能的性能指数。不同浓度的外源EBR对PIABS提高幅度的影响差异显著。中棉所60在0.1 mg·L－1EBR处理后 PIABS提高幅度最大为75.6%，鲁棉研28和泗棉3号喷施0.2 mg·L－1EBR 后 PIABS分 别提高 101.1%和265.6%。同时，低温胁迫下外源喷施EBR棉花叶片PSⅡ总的性能指数 （PIT,Performance index on total）也显著提高，除泗棉3号外，不同浓度的外源EBR对PIT的影响差异不显著。以上结果表明外源EBR可以缓解低温对棉花幼苗叶片PSⅡ结构和功能的破坏，同时提高电子传递到光系统Ⅰ（PhotosystemⅠ,PSⅠ）最终电子受体的能力和能量转换的潜能。其中，中棉所60在0.1 mg·L－1 EBR处理后效果较好，鲁棉研28和泗棉3号0.2 mg·L－1EBR处理后效果较好。

2.3 外源EBR对低温胁迫下棉花幼苗OJIP曲线的影响

低温胁迫下，外源喷施EBR棉花幼苗叶片的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）与对照之间存在显著差异（图3）。外源喷施EBR对中棉所 60和鲁棉研28影响的趋势相同，2 ms（J相）和30 ms（I相）时的瞬时叶绿素荧光和最大叶绿素荧光（P相）明显提高，但不同浓度的EBR之间差异不显著。泗棉3号的J相显著降低，I相和P 相显著升高，且 0.2 mg·L－1EBR 较 0.1 mg·L－1EBR处理后的变化幅度更大。分析J相可变荧光（VJ,VJ=（FJ－F0）/（FM－F0））发现 EBR 处理后 VJ显著降低，下降幅度为7%～29%。同时，最大光化学效率（FV/FM）显著提高。以上结果表明外源EBR可以缓解低温对棉花幼苗叶片PSⅡ受体侧电子从原初电子受体质体醌A（Plastoquinone,QA）向次级电子受体质体醌B（Plastoquinone,QB）传递的阻碍作用以及提高质体库（Plastoquinone,PQ）接受电子的能力，提高最大光化学效率，而且外源EBR对不同品种的作用效果存在差异。

叶绿素含量的测定采用丙酮乙醇混合液法[17]。

 

表1 外源EBR对棉花幼苗叶绿素含量的影响Table1 Effects of exogenous EBR on chlorophyll content in cotton seedlings

  

注：同一品种，对照（CK）及 0.1 mg·L－1（T 1）和 0.2 mg·L－1（T 2）EBR 处理每行中标注不同小写字母的数值差异显著（P＜0.05）。Note:For either control or 0.1 mg·L－1and 0.2 mg·L－1EBR,values followed by different lowercases within a line are significantly different at 0.05 probability level.

 

总叶绿素含量Total chl/（mg·g－1）CK T 1 T 2 CK T 1 T 2 CK T 1 T 2中棉所60 1.18 a 1.29 a 1.27 a 0.38 b 0.41 a 0.39 ab 1.56 b 1.74 a 1.65 a CCRI 60鲁棉研28 1.09 c 1.26 b 1.45 a 0.34 a 0.39 a 0.36 a 1.43 b 1.58 a 1.65 a Lumianyan28泗棉3号 1.09 b 1.21 ab 1.30 a 0.35 b 0.37 ab 0.40 a 1.44 c 1.57 b 1.70 a Simian 3品种cultivar叶绿素a Chl a/（mg·g－1）叶绿素b Chl b/（mg·g－1）

2.4 外源EBR对低温胁迫下棉花幼苗PSⅡ性能指数的影响

  

图3 不同处理对棉花幼苗叶片动力学曲线和基础荧光参数的影响Fig.3 Effects of different treatments on chlorophyll-a fluorescence kinetics curves(OJIP)and basic fluorescence parameters of cotton seedling leaves

教学内容向来有枯燥乏味的“坏名声”。中学教材一般是以演绎的形式进行编排，更强调思维的严谨性，而缺乏生动活泼性，往往使学生感到晦涩难懂，不能激发学习兴趣。在多数情况下，学生都是在“不得已而为之”的状态下投入学习的。如果教师用心去创造，少一些框框和教条，多一些创造和新意；少一些模式和限制，多一些活跃和特色，能将比较平淡的教学内容，与奇异现象，生动事例，有趣知识等联系起来，以学生喜闻乐见的形式呈现，并遵循从具体到抽象，从感性到理性，是教学内容与学生的心理需要达成一定程度的默契，就容易激起学生进一步探求的兴趣，并能收到意想不到的效果。

  

图4 不同处理对低温胁迫下棉花幼苗性能指数的影响Fig.4 Effect of different treatments on the performance of PSⅡactivity of cotton seedlings under low temperature stress

2.5 外源EBR对低温胁迫下棉花幼苗PSⅡ反应中心的影响

由图6可知，低温胁迫下，外源喷施EBR显著提高棉花幼苗PSⅡ对吸收光能的捕获效率（φPo）、光合机构吸收的光量子将电子传递到QA下游电子受体的概率（φEo）和传递到PSⅠ最终电子受体的概率（φRo）以及捕获的光量子将电子传递到电子传递链QA下游其他电子受体的概率（ψEo），表明PSⅡ受体侧功能发生改变，提高了PSⅡ电子传递能力。外源EBR处理后OJIP曲线初始斜率Mo显著降低和Area（OJIP曲线、FM及Y轴之间的面积）、PSⅡ受体侧的电子受体库容量（Sm，Sm=Area/（FM－F0））显著提高，表明电子从 QA进入电子传递链的数量增多以及QA下游电子受体库增大。不同浓度的EBR对中棉所60和鲁棉研28的PSⅡ电子传递能力的影响没有显著差异，但0.2 mg·L－1EBR对泗棉3号的作用显著高于0.1 mg·L－1。以上结果表明外源EBR对低温胁迫下棉花幼苗PSⅡ受体侧具有保护作用，可以提高PSⅡ对吸收光能的捕获效率，增加进入电子传递链的电子以及增大QA下游电子受体库促进电子传递。除泗棉3号，外源EBR的作用效果与浓度无关。

2.6 外源EBR对低温胁迫下棉花幼苗PSⅡ受体侧的影响

  

图5 不同处理对低温胁迫下棉花幼苗光系统Ⅱ反应中心荧光参数的影响Fig.5 Effects of different treatments on fluorescence parameters of the reaction center of PSⅡof cotton seedlings under low temperature stress

 

雷达图中CK设置为1（黑线圈），T1和T2相对于对照的相对值分别为绿色和红色，字母颜色与处理颜色相对应。The control isset as 1 (black line)in the radar plot.The relative values of T1 and T2 relative to the control are green and red,respectively.The letter color corresponds to the processing color.

  

图6 不同处理对低温胁迫下棉花幼苗PSⅡ反应中心受体侧荧光参数的影响Fig.6 Effects of different treatments on fluorescence parameters of electron acceptors of the reaction center of PSⅡof cotton seedlings under low temperature stress

 

雷达图中CK设置为1（黑线圈），T1和T2相对于对照的相对值分别为绿色和红色，字母颜色与处理颜色相对应。The control isset as 1 (black line)in the radar plot.The relative values of T1 and T2 relative to the control are green and red,respectively.The letter color corresponds to the processing color.

低温胁迫下喷施EBR显著影响了单位有活性PSⅡ反应中心和单位受光面积的效率（图5）。与对照相比，外源EBR显著提高单位受光面积吸收的光能 （ABS/CSm）、 捕获的光量子（TRo/CSm）、电子传递到电子传递链QA下游其他电子受体的能量（ETo/CSm）以及电子传递到PSⅠ最终电子受体的能量（REo/CSm），而单位有活性反应中心吸收的光能（ABS/RC）显著降低，表明外源EBR可以减少低温胁迫下棉花幼苗叶片失活的PSⅡ反应中心的数量和提高对光能的吸收利用。有图5可知，外源EBR处理后单位有活性反应中心热耗散的能量（DIO/RC）显著降低，而将电子传递到电子传递链QA下游其他电子受体的能量（ETo/RC）以及电子传递到PSⅠ最终电子受体的能量（REo/RC）增加，表明单位有活性反应中心将吸收的光能主要用于光合电子传递。中棉所60和鲁棉研28不同浓度EBR处理之间没有显著差异， 但泗棉3号0.2 mg·L－1较 0.1 mg·L－1EBR处理各参数均显著提高。以上结果表明外源EBR可以缓解低温胁迫下棉花幼苗PSⅡ反应中心的降解或失活，提高PSⅡ反应中心对光能的吸收利用。

3 讨论

植物受到逆境影响时，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内的电解质外渗，植物细胞浸提液的电导率增大[19]。Dexter首次将电导法用于植物抗冷性研究之后，细胞膜透性被广泛应用于鉴定植物的抗冷能力[20]。我们发现低温胁迫下喷施EBR棉花幼苗叶片的相对电导率显著下降，表明外源EBR可以缓解低温对棉花叶片细胞膜的损害，提高棉花耐冷能力。低温易造成植物叶绿素降解，导致叶绿素含量降低[21]。我们研究发现外源EBR处理后棉花幼苗叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量不同程度的提高，表明外源EBR对低温胁迫下棉花幼苗叶绿素具有保护作用。这可能是由于24-表油菜素内酯直接或间接促进叶绿素的合成或抑制叶绿素酶的活性[22]。同时，0.1 mg·L－1和 0.2 mg·L－1外源 EBR 对中棉所60和鲁棉研28相对电导率和叶绿素含量的影响没有显著差异，但不同浓度EBR对泗棉3号作用效果差异显著，0.2 mg·L－1EBR 较 0.1 mg·L－1 EBR处理后叶片相对电导率下降幅度和叶绿素含量提高幅度更大，这可能是由于不同品种对EBR响应能力存在差异。

由图4可知，当物料不受模孔限制的情况下，轴向力的作用将导致物料微元产生轴向变形Δx和径向膨胀变形Δr。但由于环模的刚度远大于模孔中的物料，在挤压制粒过程中将模孔视为刚性体，忽略挤压过程中模孔内壁的变形，仅考虑模孔中物料颗粒在挤压过程中产生的弹性变形。由于在连续挤压制粒过程中，物料始终完全充满在模孔中，表明物料在入口处压制力加载前后，模孔内物料颗粒在模孔径向方向的应变为0,可得如下关系：

植物光合器官的叶绿素荧光变化一定程度上可以反映不利的环境因素对植物光合作用的影响[23-24]，通过快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的分析，可深入了解不利的环境因素对光合作用暗反应前PSⅡ的影响[25]。我们利用快速叶绿素荧光诱导动力学曲线研究发现低温胁迫下与喷施蒸馏水相比，外源喷施EBR可以显著提高反映植物受到光抑制程度的FV/FM和反映植物光合作用整体状态的PIABS，表明外源EBR可以缓解低温对棉花幼苗光合作用的伤害，低温胁迫下维持棉花幼苗较高的光合能力。这与前人研究EBR减少低温对黄瓜、茄子光合作用的伤害，维持较高的最大光化学效率的结果一致[26-27]。同时，我们研究发现中棉所 60用0.1 mg·L－1处理后 PIABS提高幅度最大，而鲁棉研28和泗棉3号在0.2 mg·L－1处理后PIABS提高幅度大，表明外源EBR提高低温胁迫下棉花幼苗的光合能力与其浓度相关，不同的棉花品种所需适宜的EBR浓度不同。

低温导致光合作用下降主要是由于低温对类囊体造成氧化破坏、阻碍光合电子传递、PSⅡ蛋白质构相改变和解离、反应中心失活等[28-30]。我们研究发现与对照相比，低温胁迫下外源喷施EBR棉花幼苗叶片的ABS/CSm显著升高，ABS/RC降低，表明外源EBR可以减少低温胁迫下棉花幼苗叶片失活的PSⅡ反应中心的数量和提高对光能的吸收利用。这与Li研究发现低温处理前辣椒叶片喷施EBR可以提高PSⅡ反应中心活性的结果相一致[31]。低温胁迫下外源喷施EBR棉花幼苗叶片φPo、φEo和Sm显著提高，表明外源EBR可以提高低温胁迫下棉花幼苗PSⅡ对吸收光能的捕获效率、PSⅡ供体侧电子传递和增大电子传递链QA下游电子受体库。这与李涛涛等人发现外源BRs提高干旱、盐和铜胁迫下3种杨树单位受光面积捕获的光量子和光合机构吸收的光量子将电子传递到QA下游电子受体概率的结果相似[32]。中棉所60和鲁棉研28不同浓度EBR处理之间各参数没有显著差异，而泗棉3号0.2 mg·L－1较 0.1 mg·L－1EBR 处理后各参数的变化幅度更大。

4 结论

外源24-表油菜素内酯能够减轻低温对棉花幼苗细胞膜的伤害，通过提高叶绿素含量、保护PSⅡ反应中心活性和PSⅡ受体侧电子传递能力，从而提高低温胁迫下棉花幼苗的光合能力。不同的棉花品种所需适宜的EBR浓度存在差异，其中中棉所60用0.1 mg·L－1EBR处理效果较好，鲁棉研28和泗棉3号用0.2 mg·L－1EBR处理效果较好。

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