在中国西北黄土高原等半干旱缺水地区，生态环境恶劣严重限制着区域发展，尽快恢复植被覆盖是改善生态环境的关键举措[1,2]，为此，我国在西北干旱区进行了大规模的造林活动，而水分是限制该地区森林植被恢复与重建的关键因子，它决定了环境所能承受的植被种类、数量和格局[3,4]。同时，虽然植被具备涵养水源、控制土壤侵蚀等生态效益，但植被生长需要消耗水分，正是由于存在林水矛盾，如何有效地利用极为有限的水资源来合理构建和恢复森林植被，并最大程度地发挥森林植被多种功能是改善当地生态环境条件的关键环节[5]。植物的生产力与耗水量间的关系和抗旱能力高低都可以用水分利用效率(Water use efficiency，简称WUE)来表征[6]。过去，个体水平WUE的测定中最常用的是田间直接测定法，但繁琐的工作和昂贵的花费限制了其应用和发展。近年来，个体WUE的研究方法有了很大的进步，如通过树木年轮纤维素δ13C指示个体WUE的年际变化、过去和现在气候因子变化对植物WUE的影响[7,8]，但该方法试验过程麻烦、费用高、技术要求高，难以普及和用于生产。此外，由于计算个体水分利用的算法不一致，限制了WUE的对比性。而个体水平的生理生态特征是群落结构和功能的基础，深入认识树木个体与林分WUE关系是有效预测全球变化对群落碳水平衡影响的重要前提，并在WUE研究尺度的扩展中将起到桥梁作用。因此，本文以六盘山北侧的华北落叶松(Larix principis-rurechitii)人工林为研究对象，选取不同径级的华北落叶松样树，主要运用径向生长测定仪和树干液流测定仪，通过测定华北落叶松林分的生长和蒸腾耗水来估计其个体水平的WUE及其季节变化，从而来进一步深入认识华北落叶松个体的水分利用策略，为干旱半干旱地区人工植被的合理经营与管理提供科学依据。

河北省国家水土保持重点建设工程回顾与展望…………………………………………… 位铁强，田卫堂(18.20）

1 研究区概况

叠叠沟小流域位于六盘山北端，介于106°4′55″～106°9′15″E，35°54′12″～35°58′33″N，离固原市区15 km，海拔1 975～2 615 m，属于典型的半干旱大陆性季风气候。依据固原市气象站的多年气象资料(1954-2010年)可知：多年平均年降水量仅为448.85 mm，主要集中在 7～9月份，占整年的59.16%；年均温6.61℃，年均最高气温是13.14℃，年均最低气温是0.95℃，气温以7月最高，1月最低；年均空气湿度为61.53%，以9月最高，达74.61%，4月份最低，为52.52%。年均风速为2.75 m/s，月均风速变化幅度为2～4 m/s。本流域位于温带草原地带和温带南部草原亚地带，是森林草原向典型草原的过渡区。流域内乔木林集中分布在水分条件相对较好的阴坡、半阴坡或沟底，主要乔木类型有：华北落叶松人工林和少量砍伐后萌生的北京杨(Populus×beijingensis)以及散生的榆树(Ulmus pumila)、柳树(Salix matsudana)人工林；灌丛主要有绣线菊(Spiraea salicifolia)、黄刺玫(Rosa xanthina)等；草地的面积比例最大，达到58.44%，主要种类有铁杆蒿(Artemisa vestita)、本氏针茅(Stipa bungcana)、凤毛菊(Saussurea amara)、百里香(Thymus mongolicus)和细叶苔草(Carex rigescens) 等。

本研究选择29年的华北落叶松林分，设置1个30 m×30 m的样地。2012年5月6日至10月31日进行了样地调查，每木检尺记录胸径、树高、冠幅、经纬度、海拔、坡度、坡向等；该样地林下灌木零星分布或无，主要种类为蒙古荚蒾(Viburnum mongolicum)、华西箭竹(Fargesia nitida)等。在林下设置3个1 m×1 m的草本小样方，调查林下草本的优势种、平均高度、平均覆盖度等。林下草本层发育明显，覆盖度约40%，样地间的草本种类无明显差异，以东方草莓(Fragaria orientalia)为优势种。

2 研究方法

2.1 树木个体蒸腾量的测定

在每个样地内选择3株生长良好、干形通直的华北落叶松作为液流观测样树，其基本特征见表1。在树干北面胸高处(距地面约1.3 m)各安装1组SF-L热扩散探针(德国Ecomatik公司产)，连续测定2010年5月～10月的树干液流速率，并由DL2e数据采集器(英国Delta-T公司产)每隔5 min自动采集1次数据。

液流速率即液流通量密度(JS，mL·cm-2·min-1)的计算公式：

JS=0.714×[dt max/dt act)-1]1.231

(1)

式中：Gd为树干直径的日生长量(μm)；Dmax·i为第i d树干直径的日最大值(μm)；Dmax·(i+1)为第i+1 d树干直径的日最大值(μm)；Pd为日降水量(mm)；Dmax·bf为连续降水阶段前1 d树干直径的日最大值(μm)；n为Dmax·bf和Dmax·af之间的间隔天数；Dmax·af为连续降水阶段后某一天树干直径的日最大值(μm)，其中Dmax·af必须满足Dmax·(i+1)≥Dmax·i的前提条件。

树木个体WUE为树木个体的生物量增量与蒸腾量之比，即：

(2)

式中：dt max指夜间空气湿度为100%长达2 d时的dt值(℃)，即最大的dt值；dt act为实际的dt值(℃)；dt0、dt2、dt3分别为探头S1与S0、S2、S3之间的温度差(℃)。

个体蒸腾计算公式如下：

FS=JS×AS

(3)

式中：FS为液流通量(mL/min)；AS为样树的边材面积(cm2)。

 

表1 华北落叶松样树的基本特征Tab.1 Characteristics of sample trees of Larix principis-rurechitii

  

样树编号树高/m胸径/cm边材厚度/cm边材面积/cm2枝下高/m冠幅直径/m×m1号14．919．13．44161．253．77．12×7．422号12．714．62．87102．962．44．80×5．503号13．513．32．7488．113．14．06×4．04

2.2 树木个体初级净生产力的测定

NPPi=Wi-Wi-1

在本研究中，树木个体的初级净生产力为树木在某一时间内的生物量增量，华北落叶松地上生物量模型采用2006年调查的20棵不同胸径(9.9～22.6 cm)的解析木数据(莫菲，未发表数据)，华北落叶松根生物量模型采用文献[9]的研究结果。具体计算公式如下：

用英美新批评的细读法来解读李商隐的无题诗:一般诗作都有题目，但是李商隐缺喜欢使用无题，无题本身就给读者一种晦涩难读之感，李商隐的《锦瑟》也归属于无题诗系列，作者是使用大家都熟悉的字眼写出诗，但又无法理解全部信息。下面会依次用英美新批评的细读法解读李商隐的《锦瑟》、无题(相见时难别亦难)。

(4)

W华北落叶松i=W地上i+W根i

2.1 2014-2016年北京市高龄孕妇妊娠情况 2016年全面二孩放开，≥35岁高龄人群由2014年的7.4%(12 881/173 230)上升至2016年的16.3%(38 269/234 763)，高龄经产孕妇占比由2014年的4.7%(8 084/173 230)上升至2016年的11.7%(27 488/234 763)。见表1。

结果显示（表2），与对照组比较，化合物1～7在50 μg/mL的质量浓度下对RAW264.7细胞生长均无明显影响。在LPS刺激RAW264.7细胞的炎症反应中，化合物1～7对LPS刺激RAW264.7细胞释放NO均具有不同程度的抑制作用，其中化合物1和7的抑制效果最为显著，分别达到了0.92、0.51μmol/L，显示了较好的体外抗炎活性。进一步分析实验结果表明，C-2和C-3位羟基存在对于抑制LPS刺激RAW264.7细胞释放NO的活性具有较大影响。

(5)

LnW地上i=2.2235LnDi-1.9634

(6)

LnW根i=2.0885LnDi-3.4782

(7)

式中：NPPi为第i月的净初级生产力(kg·tree-1·month-1)；Wi为第i月的生物量(kg·tree-1)；Di为第i月的胸径(cm)。

图2是华北落叶松个体初级净生产力的月变化情况。从图2可知，3株华北落叶松初级净生产力变化趋势基本一致，在整个生长季内均表现为先增加后减小的趋势，即5、6月华北落叶松生长迅速，初级净生产力比较大，之后不断减少。但不同样树之间生产力的变化幅度不同，前期(5月)各个样树初级净生产力的排序为Tree 1>Tree 2>Tree 3，6月上旬开始，样树2和样树3的初级净生产力差异较小，在8月，样树3初级净生产力超过样树2的，并与样树1的初级净生产力差距减小。3株样树在同一样地中，但生长速度存在的差异，且与胸径的大小排序不一致。可能与样树本身的形态差异以及种内竞争有关。

树干径向变化测定的具体方法为：根据林分结构选择不同径级、生长良好的样树，树干径向变化记录仪探头安装在树干胸高处，连续记录树干径向变化过程，先计算出树干直径的日生长量，进而统计出每月份胸径生长量。计算公式如下[10]：

（4）实时获取被监测数据，借助云计算、大数据技术对水文情况进行分析，通过图形化组态软件，实现数据可视化。

 

(8)

dt act=Tt0-(Tt2+Tt3)/2

（1）西安近3年采暖季AQI的平均值为149，空气质量的总体情况为有轻度污染，每年的总体趋势为先上升后减小，且AQI的峰值出现在每年1月，表明这时空气污染程度最为严重。2、3月的空气污染程度逐渐减轻，良好率逐渐增多。

2.3 树木个体水分利用效率的测定

本工程于2016年7月20日进行第一次变形观测，于2017年7月17日进行最后一次变形观测，观测结果显示，支护桩水平位移量及变形速率均满足规范要求。

WUE=NPP/Tr

(9)

式中：WUE为个体水分利用效率；NPP为个体生物量的月增量(kg·tree-1)；Tr为个体月蒸腾量(kg·tree-1)。

本文提出并分析了空间调制的两种球形译码的性能和计算复杂度.在与ML检测具有相同误比特率的情况下，本文提出的算法相对于经典球形译码检测算法的计算复杂度显著降低；仿真结果证明ESD和MSD都能够达到ML最优检测的性能，且ESD具有最低的相对计算复杂度.

3 结果与分析

3.1 华北落叶松样树初级净生产力的季节变化

3.1.1 树干径向生长的季节变化

图1是3株样树在整个生长季径向累积增长量变化情况。从图1中可以看出，3株华北落叶松径向生长变化趋势基本一致，在整个生长季内均表现为前期快速生长后期缓慢的趋势，即5、6月华北落叶松生长迅速，累积变量比较大，之后生长比较缓慢。但不同样树之间径向生长的速度不同，前期胸径生长累积量为样树1>样树2>样树3，在8月中旬，样树3径向生长累积量超过样树2。3株样树在同一样地中，但生长速度存在的差异，可能与样树本身的差异以及种内竞争有关。

  

图1 华北落叶松样树树干生长累积值的日变化Fig. 1 Change of stem diameter of sample trees of Larix principis-rurechitii

3.1.2 样树初级净生产力的季节变化

双桶陈酿，对于烈酒来说，并不是一个新鲜事儿，但放在葡萄酒上却很少听说。有意思的是，近年来，澳洲领先品牌杰卡斯推出双桶创酿系列新品，把葡萄酒先后放到橡木桶和威士忌酒桶一起熟成，这样的大胆创新，引起一波讨论。经双桶熟成的葡萄酒究竟有何不同？本文带你详细解读。

  

图2 华北落叶松样树初级净生产力的月变化Fig.2 Monthly change of productivity of sample trees of Larix principis-rurechitii

3.2 华北落叶松样树蒸腾的季节变化

由图3可知，在整个生长季内，华北落叶松各样树日蒸腾量变化趋势基本一致，在整个生长季内均表现下降趋势，即在生长季前、中期较高，之后呈逐渐降低的变化趋势，但各个样树之间日蒸腾量的变化幅度和日变化速率存在差异。6月日蒸腾量持续较高，起伏最小；而其他月份起伏较大。样树1(优势木)最大的日蒸腾量是40.9 kg/day，出现在7月30日，而次最大日蒸腾量出现在5月份，日均蒸腾量是20.8 kg/day；样树2和样树3的日均蒸腾量分别为9.6 kg/day和8.2 kg/day，最大的日蒸腾量分别出现在5月(22.3 kg/day)和6月(17.3 kg/day)。日蒸腾量的种内差异可能与样树的生长及空间特征有关，如样树1是优势木，胸径较大、树较高，具有一定的竞争优势。

在整个生长季内，华北落叶松各样树的蒸腾量变化趋势基本一致，均表现为先略有升高后下降的变化规律，但变化幅度存在差异，见表2。6月份的个体蒸腾量最大，10月份的最小，个体蒸腾量在190.43～523.55 kg/month变化，整个生长季个体蒸腾量为2 303.74 kg。其中，样树1在7月蒸腾量最大，为805.28 kg，10月蒸腾量最小，为311.94 kg；而样树2和样树3的蒸腾量6月最大，分别为398.26 kg和374.37 kg，10月蒸腾量最小，为141.53 kg和117.81 kg。样树1胸径和树高明显大于样树2和3，具有一定的资源利用优势，故样树1蒸腾量为三者最大。

  

图3 华北落叶松单株蒸腾量日变化Fig.3 Daily change of individual transpiration of Larix principis-rurechitii

 

表2 华北落叶松单株蒸腾量和水分利用效率的月变化Tab.2 Monthly change of transpiration and water use efficiency of Larix principis-rurechitii

  

月份蒸腾量/kg水分利用效率/g·kg-1Tree1Tree2Tree3Tree1Tree2Tree35666．80326．57252．018．146．333．956798．01398．26374．3711．418．948．867805．28368．73287．224．634．446．358744．57312．91280．200．280．182．179401．68165．59157．730．480．472．0110311．94141．53117．810．300．212．25

3.3 华北落叶松的个体水分利用效率

由表2可知：在整个生长季内，华北落叶松各样树个体WUE的季节变化趋势基本一致，均表现为先略有升高后下降的变化规律，但各样树WUE的变化幅度存在差异。华北落叶松样树的WUE变化范围为0.21～11.41 g/kg，月均WUE变化范围为0.88～9.74 g/kg，3株样树都是6月的WUE达到最大，分别为11.41 g/kg、8.94 g/kg和8.86 g/kg，但胸径最小的3号样树在8、9、10月仍保持较高的WUE，这可能与3号样树蒸腾量最小，而生长较快，生产力相对较高有关，即随着季节的变化，初级净生产力的减幅小于蒸腾的减幅，最终导致WUE相对较大。

3.4 华北落叶松个体水分利用效率对环境因子的响应

环境因子影响植物体的WUE。3株样树WUE与月气象因子的相关系数见表3。由表3可知，除湿度外，华北落叶松个体水平的WUE与太阳辐射、降水、温度、风速等气象因子都呈现出正相关关系，但受太阳辐射和潜在蒸散发的影响较大。其中，1号和2号样树与太阳辐射相关系数高达0.88(P<0.05)，与潜在蒸散相关系数为0.85(P<0.05)，3号样树虽与太阳辐射和潜在蒸散发没有达到显著相关，但相关系数也较高，分别为0.73(P=0.09)和0.69(P=0.13)。

 

表3 个体水分利用效率与各月气象因子的相关性分析Tab.3 Correlation coefficients between water use efficiency of tree samples and the meteorological factors

  

样树降水气温风速湿度辐射潜在蒸散10．200．290．37-0．710．884∗0．847∗20．280．340．35-0．680．878∗0．849∗30．390．490．24-0．430．730．69

注：*是在P<0.05水平下显著.

4 讨论

在本研究中华北落叶松样树日均蒸腾量8.21～20.83 kg/d，大于周杨[11]在该地区利用同样的方法得出华北落叶松样树日均蒸腾量(3.50～15.26 kg/d)，这可能与样树生长差异和气象条件的年际差异有关；曹恭祥等[12]利用同样的方法在香水河小流域研究结果为：华北落叶松日均蒸腾量1.87～8.91 kg/d，并认为单株日蒸腾量主要受树木胸径所决定的边材面积大小及各树种本身生理特征的共同影响。曹恭祥等[12]研究中华北落叶松单株的日均蒸腾量小于本研究和周杨[11]的研究结果，这可能与样树和研究地区水分生境的差异有关，本研究和周杨的研究都是在半干旱地区，而后者的研究是在半湿润地区。赵平等[13]详细研究了马占相思单木蒸腾耗水：在观测的14株样树中发现，由液流密度计算的单日整树蒸腾从最小的3.35 kgH2O·tree-1·d-1到最大72.42 kgH2O·tree-1·d-1，反映了不同大小的树木个体在群落中对水分利用的差异、贡献和在群落中的功能地位。同时，在本研究中，3株样树的日/月蒸腾量的大小顺序都与胸径的排序相同，1号样树胸径和树高明显大于样树2和样树3，具有一定的资源利用优势，1号样树蒸腾量为三者之最。

本研究中，华北落叶松个体月均WUE变化范围为0.88～9.73 g/kg，3号华北落叶松样树的胸径和日/月蒸腾量最小，但是径向生长和初级净生产力却在生长季的中、后期超过2号样树，使其在生长季的中、后期(8、9和10月)具有最高的WUE。因此，生产力和蒸腾同时影响着树木的WUE，在实际生产中，不能只评价树木的耗水量，要综合评价树木的生产力和蒸腾耗水，即WUE。3株样树WUE主要受太阳辐射和潜在蒸散发的影响，因为太阳辐射的季节变化影响着树木蒸腾[12]和生产力季节变化的主要因子；在本研究中，WUE与降水和温度的相关性都达不到显著相关，却与潜在蒸发显著相关，说明各个气象因子是一起综合影响华北落叶松个体WUE。

5 结论

(1) 在生长季内，华北落叶松单株的径向生长和初级净生产力均表现为前期快速增加后期缓慢减小的趋势，即5、6月份华北落叶松生长迅速，初级净生产力比较大，之后不断减少。

(2) 在生长季内，华北落叶松单株的蒸腾量表现为先略有升高后下降的变化规律，但变化幅度存在较大的差异。其中，6月蒸腾量最大，10月最小，蒸腾量在190.43～523.55 kg/month之间变化，整个生长季的总蒸腾量为2 303.74 kg。

(3) 在生长季内，华北落叶松个体的WUE表现为先略有升高后下降的变化规律，但变化幅度存在个体差异。3株样树的WUE在0.88～9.73g/kg变化，平均值为3.97g/kg，6月份的WUE最大。除空气湿度外，华北落叶松个体水平的WUE与太阳辐射、降水、温度、风速等气象因子都呈现出正相关关系，但受太阳辐射和潜在蒸散发的影响较大。

参考文献:

[1] Wang S, Fu BJ, He CS, et al. A comparative ananlysis of forest cover and catchment water yield relationships in northern China[J]. Forest Ecology and Management, 2011, 262: 1189-1198.

[2] Fu BJ, Yu L, Lv YH, et al. Assessing the soil erosion control service of ecosystems change in the Loess Plateau of China [J]. Ecological Complexity, 2011, 8: 284-293.

[3] 杨文治, 邵明安. 黄土高原土壤水分研究[M]. 北京: 科学出版社, 2000. 30-114.

[4] 王彦辉, 熊伟, 于澎涛, 等. 干旱缺水地区森林植被蒸散耗水研究[J]. 中国水土保持科学, 2006, 4(4): 19-25.

[5] 何聪, 熊伟, 王彦辉, 等. 六盘山北侧华北落叶松林分的水分利用效率研究[J]. 水土保持研究, 2011,18(5): 112-118.

[6] 王云霓, 熊伟, 王彦辉, 等. 干旱半干旱地区主要树种叶片水分利用效率研究综述[J]. 世界林业研究, 2012, 25(2): 17-23.

[7] Saurer M, Siegwolf R, Schweingruber F. Carbon isotope discrimination indicates improving water-use efficiency of trees in northern Eurasia over the last 100 years[J]. Global Change Biology, 2004, 10(12): 2109-2120.

[8] Martín-Benito D, Río M D, Heinrich I, et al. Response of climate-growth relationships and water use efficiency to thinning in a Pinus nigra afforestation [J]. Forest Ecology and Management, 2009, 259(5): 967-975.

[9] 罗云建, 张小全, 王效科, 等. 华北落叶松人工林生物量及其分配模式[J]. 北京林业大学学报, 2009, 31(1): 13-18.

[10] 熊伟, 王彦辉, 于澎涛, 等. 六盘山南坡华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)树干直径生长及其对气象因子的响应[J].生态学报, 2007, 27(2): 432-441.

[11] 周杨. 六盘山北侧华北落叶松人工林蒸腾规律及水量平衡研究[D]. 银川: 宁夏大学, 2010.

[12] 曹恭祥, 王绪芳, 熊伟, 等. 宁夏六盘山人工林和天然林生长季的蒸散特征[J]. 应用生态学报, 2013, 24(8): 2089-2096.

[13] 赵平, 饶兴权, 马玲, 等.马占相思(Acacia mangium)树干液流密度和整树蒸腾的个体差异[J]. 生态学报, 2006, 26(12): 4050-4058.