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沙地云杉研究进展与展望

更新时间:2009-03-28

沙地云杉(Picea mongolica W. D. Xu)是世界稀有珍贵树种,天然林仅分布于我国浑善达克沙地东缘,是内蒙古沙地特有乡土树种之一,以克什克腾旗的白音敖包自然保护区分布最为集中,形成了十分罕见的沙地森林[1]。在1950年以前,沙地云杉林的面积约为8 000 hm2。自1952年至1960年的两次森林火灾和1977年的病虫害爆发,以及人为破坏,沙地云杉林面积仅剩1 947 hm2[2],较1950年前沙地云杉总面积缩减了75.66%。另外,沙地云杉是分布在半干旱沙地惟一的云杉属树种,由于其生存年代久远且具有很强的固沙能力,被称为沙漠上的“绿宝石”和“生物活化石”[3],因此,诸多研究者从不同方面开展了相关研究。

1 沙地云杉研究进展

1.1 分类学研究

对沙地云杉的研究报道最早出现在20世纪50年代,至20世纪80年代的30年间,研究者的焦点主要集中于对沙地云杉的分类研究。在文献中有两种记载:(1)认为是红皮云杉(Picea koraiensis Nakai);(2)认为是白杄(Picea meyeri Rehd. et Wils)[4]。此两种云杉都属于松科(Pinaceae),云杉属(Picea)。直到20世纪90年代,中国科学院沈阳应用生态研究所的徐文铎教授对其展开了全面的调查研究,包括沙地云杉林的生态条件、分类、种群结构和动态、沙地云杉林的演替和更新、苗期生长与干物质生产的关系以及生长与生态条件的关系研究等,综合分析认为:白音敖包自然保护区的云杉树种既不是白杄,也不是红皮云杉,而是一个新树种“沙地云杉”。Zou等[5,6]通过染色体核型分析和同工酶实验进一步证实了该观点,认为沙地云杉是长期适应当地气候而产生的一个伴种,最后形成了一个独立的分类单元。但是,李春红等[7]也有不同观点,认为云杉叶的气孔线和树脂道与其近缘种没有明显区别,并指出白音敖包沙地的云杉不宜作为独立种,而仍作为白杄的一个变种—“蒙古云杉”。

此后,张洪波[8]运用形态学、解剖学、孢粉学和随机扩增多态性(RAPD)分子标记等方法对沙地云杉以及作为对照的白杄和红皮云杉进行了全面的系统研究,发现无论是气孔线、球果成熟前后颜色变化还是遗传多样性,沙地云杉与白杄和红皮云杉均具有明显差别。基于RAPD技术和ISSR分子标记对其进行遗传距离和多样性研究,结果表明沙地云杉与白杄的亲缘关系较与红皮云杉更近[9],说明经过长期的进化,沙地云杉产生了较大的遗传变异,因此支持沙地云杉作为一个独立种的结论[10]。此外,沙地云杉在形态结构上与红皮云杉和白杄也具有明显差别。沙地云杉树冠呈灰蓝绿色,针叶角质层较厚,气孔线漫布白粉,而红皮云杉和白杄的这些性状不明显。沙地云杉针叶上无树脂道,而红皮云杉和白杄具有1~2个树脂道[11,12]。在花粉粒的大小、形状和表面纹饰上三者也具有较为明显的差别。红皮云杉的花粉粒最大,白杄的最小,沙地云杉居中。红皮云杉的花粉粒为近长球形,而沙地云杉和白杄的花粉粒都为近球形。沙地云杉花粉粒的帽表面纹饰较浅、较细,排列紧密,边缘略显光滑;而红皮云杉花粉粒的帽表面纹饰较粗,颗粒之间连接成蠕虫状;白杄花粉粒的帽表面纹饰略粗,排列均匀,且纹饰较浅[13]

白音敖包自然保护区的沙地云杉长期生长在不同的微环境中,为了适应其环境分化成了不同的生态类型,分别是紫果型、红果型和绿果型。不同生态型的沙地云杉球果大小明显不同,其鳞片高度和长度以及过氧化物和酯酶酶谱分析均表明白音敖包自然保护区的沙地云杉具有3种生态型存在[14]。Shi等[15]基于微卫星分析调查,对3种生态型沙地云杉的遗传变异和分化水平开展研究,认为3种生态型的沙地云杉遗传变异具有显著性的差异,并通过聚类分析研究发现,此3种生态型沙地云杉均来自于同一基因库。由此,将3种沙地云杉分别命名为Picea mongolica f. purpureaPicea mongolica f. rubraPicea mongolica f. viridis

1.2 幼苗自然更新

沙地云杉种群生长环境是一个半椭圆的、不均匀的生态场。由其栖息地的特殊性及其生物特征决定了自然更新是一个复杂的过程。随着与母树距离的增加,生态场的强度相应增加。在距离3~5 m时强度迅速增加,之后梯度下降。幼苗的自然更新能力随着生态场强度的增加而提高,其更新主要和坡度、坡长、树高和树冠半径有关[16]。有研究表明,枯枝落叶厚度和腐殖质层厚度对沙地云杉林天然更新影响最大,海拔高度对其几乎没有影响[17]。冠层间隙也是影响沙地云杉幼苗自然更新的一个重要因素。冠层中的沙地云杉根长密度明显较间隙中的根长密度大,且根生物量更高[18]。Zou等[19]做了相关研究,结果表明距离林中空地中心越远,幼苗数量越多,且长势越好。而生长在空地中心的幼苗在未长大之前,几乎全部灼伤死亡。另外,她还分析了放牧对云杉幼苗生长的响应,当去除放牧压力时,云杉幼苗每年年轮增长0.5 mm,高度增长小于5 cm;适当放牧后,年轮增长2 mm,高度增长14 cm,由此说明适当放牧可促进云杉幼苗的生长[20]。随后,她的团队进一步研究了林中空地面积的大小和空地时间长短对沙地云杉林自然更新的影响,结果表明随着空地面积增大,幼龄云杉苗逐渐减少,而空地时间在0~19年时,云杉幼苗和中等高度的云杉较多,当空地时间长达30年时,幼苗更新率仅为50%左右,且高大的云杉较多[21]

种子活力也是影响自然更新的重要因素,它对自然落种的出苗率具有重大意义[22-25]。高春智等[26]研究报道,维生素E、赤霉素、维生素E和赤霉素组合溶液可以促进沙地云杉种子萌发,并且具有提高种子活力的作用。在被试浓度范围内,随溶液浓度增加,种子呼吸速率、丙二醛含量和电导率下降,过氧化物酶活性增强。沙地云杉种子萌发和光照时间以及土壤水分含量密切相关,林涛等[27]证实了这一结论,沙地云杉种子萌发最适宜土壤含水量为15%,并且光照时长同样也会改变种子萌发的最适宜温度,沙地云杉种子发芽的适宜温度为15~25℃[28],其种子耐盐性较差,当NaCl溶液浓度高于0.6%时,会严重影响种子萌发,显著降低种子发芽率。不同生态型(紫果型、绿果型和红果型)的沙地云杉种子品质也有所差别,绿果型种子较为优良,但球果产量偏低,而红果型结实量最多,相对而言,球果越大,种子发芽率也越高[29]。还有研究表明,6年生沙地云杉幼苗对速效磷的吸收和利用率较高,而土壤中速效磷的含量可能成为影响沙地云杉生长发育以及自然更新的限制因子[30]

早在20世纪40年代,Queney(1948)、Scorer(1949)和Scorer and Klieforth(1959)就从线性化的大气运动方程组出发,分别建立了二维条件下单层和二层的大气背风波的理论模型及其存在条件。Lyra(1943)从流体力学角度在一定的假设条件下试图找到过山气流的解析解。叶笃正(1956)在50年代对背风波理论进行了系统的总结。巢纪平等(1964)以两层密度不同的流体模式为基础,讨论小地形对气流的影响,研究了背风面“气压跳跃”的形成过程。这些都是对背风波比较早期的研究,但其影响却是极其深远的。

1.3 育苗及造林技术

2007年,内蒙古林业科学研究院闫德仁研究员将2年生沙地云杉裸根苗引种在呼伦贝尔市鄂温克旗中心苗圃进行驯化。2012年春季,常艳等[44]将驯化的沙地云杉分别在半固定沙地和流动沙地进行造林试验。结果表明,沙地云杉在呼伦贝尔沙地生长正常,其在半固定、流动沙地上平均存活率达92.5 %,年平均生长量达12.1 cm,保存率高达86 %。李银科等[45]将沙地云杉引种于甘肃省河西区,并分析沙地云杉在河西沙区的适应性及影响因素,结果表明,河西地区温度条件适宜沙地云杉生长发育,但降水不足造成的土壤水分亏缺问题必须通过人工灌水措施加以解决,因此沙地云杉引种河西地区具有较大的发展潜力。相比而言,沙地云杉引种于呼和浩特较为成功,其在呼和浩特能够正常生长,物候期比原产地提前30 d[46]

钙是植物生长发育所必须的营养元素之一,对植物细胞的结构和生理功能有着重要的作用;钙离子作为植物细胞内的第二信使,与钙调素结合后能够参与多种酶的活性调节,影响细胞功能,并且在植物抗旱性中发挥着至关重要的作用。在干旱胁迫下,适当浓度的Ca2+(5~20 mmol/L)可以提高沙地云杉幼苗叶片的保水能力,增强光合作用,降低叶片脂膜过氧化程度,维持叶片各种生理活动,从而提高沙地云杉幼苗的抗旱性[51]。王飞[52]相关研究表明,随着土壤含水量的降低,沙地云杉叶片组织含水量和相对含水量逐渐降低,光和参数净光和速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率也随之降低,叶绿素a、叶绿素b含量逐渐下降,而可溶性蛋白、可溶性糖含量和叶片中丙二醛不断增加,说明沙地云杉对于干旱胁迫做出了响应。

近年来,对沙地云杉的造林技术相关研究逐渐增多。包兴华[39]研究发现,在高寒漫甸区采用机械开沟整地方式可提高造林成活率7 %,幼树生长量提高30 %以上。此外,采用座水覆膜、容器苗造林等措施可使造林成活率分别提高29.4 %和35.5 %[40]。王飞等[41]分析了不同覆盖材料和覆盖厚度对1年生沙地云杉容器苗越冬保苗率的影响,结果表明,覆土比沙子、塑料、塑料薄膜、麦草和树叶效果都好,且覆土厚度为10~15 cm保苗效果最好。魏林源等[42]进一步探讨了田间条件下覆沙厚度、播种密度、覆盖材料对沙地云杉出苗率的影响,正交试验结果表明,以10 mm的覆沙厚度、300粒/行的播种密度配合河沙土为覆盖材料最好,组合出苗率最高。刘向民等[43]通过白音敖包林场对沙地云杉不同条件下造林进行比对,认为沙地云杉幼苗在林隙间、树冠下以及深坑庇荫处造林成活率高,效果好。

张丽媛[35]以沙地云杉的成熟合子胚为外植体,诱导体细胞胚胎的发生,并运用石蜡切片观察了体细胞胚胎发生过程中显微结构和组织学变化。与此同时,高娃[36]分析了胚胎发生过程中多胺的调节作用,适当比例的内源多胺可调节外植体脱分化、胚性愈伤组织和体胚的形成过程,一定浓度的外源腐胺(Put)引起内源多胺代谢变化,可保持愈伤组织的胚性、改善胚性细胞的胚胎发生能力,从而促进体胚发生和发育。此外,白玉娥等[37]对影响胚性愈伤组织的诱导调控因子进行了研究,明确了沙地云杉胚性愈伤组织形态学和细胞学的变化过程,确定了沙地云杉胚性愈伤组织诱导的最适培养基和最佳激素组合。之后,郭小兵[38]对沙地云杉胚性细胞悬浮培养进行了优化,对激素的添加、蔗糖、pH、接种量、摇床转速、温度以及光照提出了具体要求。

育苗技术是实现壮苗以及高效移栽的常规技术。黄三祥等[31]采用不同作床方式、不同播种密度、夏季苗床不同遮荫方式等方法优化了沙地云杉育苗技术。结果表明:适时早播有利于苗木地径、苗高、苗木质量的提高,条播的苗木生长情况明显优于撒播的;并且单层和双层遮荫对幼苗生长影响不大。康才周等[32]进一步对遮荫与否进行了讨论,结果表明遮荫处理较不遮荫处理的幼苗保苗率提高近4倍,说明适当的遮荫处理有利于幼苗生长。同时,分析了不同覆沙厚度对沙地云杉幼苗保苗率和出苗率的影响,结果表明,播种育苗的适宜覆沙厚度为0.5 cm[32];播种前冷水浸种,高床育苗,且中等密度播种,有利于提高出苗率和保苗率,且能够显著降低病害的发生;而影响地径和苗高生长的主要环境因子为最低气温和浅层(20 cm、15 cm、10 cm)土壤温度[33]。对此,也有人提出不同观点,认为土壤类型对苗木地径影响更大,生长在黑沙土上的苗木地径是生长在草甸土上苗木地径的78%;并且雪藏处理后的种子较冷水处理和温水处理的种子发芽率和苗木产量均显著提高[34]

1.4 抗旱性研究

干旱对于植物的危害是致命的,它使植物体丧失水分平衡后造成较长时间的水分亏缺,从而影响植物正常的生命活动。植物的抗旱性是指植物在干旱环境中生长、繁殖或生存的能力,以及在干旱解除以后迅速恢复的能力。有研究表明,沙地云杉幼树在土壤水分充足的情况下其蒸腾速率受气象因子、叶子自身水分状况两个方面影响[47]。邹春静等[48,49]研究发现,沙地云杉幼苗的生长高度明显受到干旱胁迫的抑制,并且随着干旱程度的增加,幼苗中丙二醛(MDA)和脯氨酸的含量逐渐上升,叶绿素含量逐渐下降。将紫果型、绿果型和红果型3种生态型沙地云杉进行过氧化物同工酶和酯酶同工酶酶谱特性分析,结果表明,紫果型对干旱抗性最强,绿果型最弱,而红果型居于两者之间[50]

局部一致性(ReHo)算法是一种处理rs-fMRI数据的分析方法[9],反映的是大脑局部神经元活动的功能协同性的特征,在多种神经性疾病的机制研究中具有重要价值[10-12]。与其他算法相比,ReHo可以作为评估局部脑区神经元活动及大脑功能活动改变的指标,且更适于观察从事高级功能活动,如认知、情感、学习等功能的脑区[9]。目前国内外尚无报道将ReHo算法应用于DPN的相关研究中。

1.5 菌根相关研究

菌根与沙地云杉长期共生,在自然条件下没有菌根,沙地云杉就不能正常生长。但是,目前关于沙地云杉菌根的相关研究仅集中于分类方面,并没有深入的研究。宝秋利[53]对白音敖包地区天然沙地云杉林及其主要伴生树种白桦的外生菌根资源进行调查发现,共有7种外生菌根真菌与之共生,分别是土生空团菌(Cenococcum geophilum)、美网柄牛肝菌(Boletus reticulatus)、褐疣柄牛肝菌(Leccinum scabrum)、铜绿红菇(Russula aeruginea)、橙红乳菇(Lactarius akahatus)、疣孢黄枝瑚菌(Ramaria flava)和毒蝇鹅膏菌(Amanita muscaria) 。之后,尹彬[54]对沙地云杉林真菌进行了较为全面的调查并明确了共生菌根形态类型,鉴定出18类真菌隶属于担子菌亚门4目13科18属18种;并通过对外生菌根宏观形态及显微结构的观察,描述了菌根的外部形态特征。此后,石鑫等[55]从沙地云杉叶、枝、球果和树皮中分离出内生真菌146株,其中交链孢属为优势属,分离频率为34.93%。

根据个税递延保险的定义也能够看出,高收入群体所享受的优惠较高,最终养老保险收入水平也会比较高,但是目前上海市政府没有对低收入群体予以相应的补贴,也会使个税递延保险在低收入群体中的效果无法得到充分发挥。

2 展望

沙地云杉是我国重要的防风固沙先锋树种,对改造风沙区的生态环境具有重要的作用。20世纪后半叶以来,沙地云杉得到了大量研究者的广泛关注。但是,沙地云杉生存环境急剧恶化以及人为活动的影响,导致沙地云杉自然更新困难,资源越来越少,其生态系统不断退化。因此,有针对性地制定研究计划,深入探讨沙地云杉生态学特性、生态系统结构和功能等十分必要。

在幼苗自然更新方面,现有研究多集中于林中空地以及种子活力等方面的影响,而天然落种规律以及降雨等对幼苗自然更新方面的研究几乎处于空白阶段。在育苗造林方面,应重视微生物的作用,尤其是菌根与沙地云杉互相作用等相关机理的研究。在抗逆性研究方面,未来应结合耐贫瘠相关理论知识,对沙地云杉耐旱、耐瘠薄进行机理研究,为我国改造荒漠沙区生态环境提供科学指导。

盾构隧道管片背后状态的几种检测手段试验效果分析……………………………………………………… 向亮星(7-121)

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张胜男,袁立敏,闫德仁,安海兰,毕连仓,姜洪华,刘翠金
《内蒙古林业科技》 2018年第01期
《内蒙古林业科技》2018年第01期文献

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