植物精油，是一类存在于植物不同组织的重要次生代谢物质，常温下为液体，易挥发，不溶于水、易溶于有机溶剂[1]。主要分为萜类化合物、芳香族化合物、脂肪族化合物和含氮含硫化合物[2]。自然界中，桃金娘科(Myrtaceae)、唇形科(Labiatae)、菊科(Compositae)、柏科(Cupressaceae)等植物富含丰富精油。随着现今分子生物学技术的逐步成熟，植物精油的生物学作用也得到越来越多专家、学者的关注。研究结果显示，植物精油具有丰富的生物学作用，包括抗菌作用；抗癌、抑制肿瘤细胞生长的作用；抗氧化、延缓衰老作用；防治心血管病作用；抗病毒、消炎作用[3]；此外，植物精油还在保护植物免受昆虫攻击方面具有重要作用[4]，具有对靶标害虫生物活性高、作用方式多种多样的特点[5,6]。

1 植物精油对害虫的生物活性研究

1.1 植物精油对害虫的趋避、引诱作用

植食性昆虫的嗅觉感受器可准确判断味源位置，从而寻找寄主。利用这一点，可选取适当精油测试其对一种或多种害虫的趋避、引诱作用，结合害虫发生消长规律及生活习性，运用到生产实际当中，同时也对害虫的生物防治提供有效的参考依据。植物精油及其成分对仓储害虫的触杀、趋避活性，已经被证明比传统农药更有效[7]。王英慧等[8]研究表明，山奈(Kaempferia galangal)、广陈皮(Citrus tangerine)和祈白芷(Angelica dahurica)对有翅桃蚜(Myzus persicae)的驱避率分别达62.04%、56.79%和40.75%，明显高于水杨酸甲酯。苏远萍等[9]实验结果显示，水菖蒲(Acorus calamus)乙醇提取物对褐飞虱(Nilaparvata lugens)成虫的产卵忌避效果最好，24 h 的产卵忌避率可达 99.16%；肉豆蔻(Myristica fragrans)、紫芥(Brassica alba)乙醇提取物的产卵忌避率分别为 83.40%和71.90%。尉吉乾等[10]研究了山楂(Crataegus pinnatifida)、花椒(Zanthoxylum bungeanum)等6种植物精油在相同浓度下对B 型烟粉虱(Bemisia tabaci)成虫的驱避效果，得出山楂精油对B型烟粉虱的趋避指数最大，为60.09。边文波等[11]得出，芸香(Cantleyt corniculata)油和大蒜(Allium sativum)油对茶丽纹象甲(Myllocerinus aurolineatus) 的驱避效果显著，其中大蒜油对雄性的趋避率高达 82.77%。不难发现，一种植物精油对多种害虫均具有趋避效应，对于单一害虫的特效植物精油还在进一步探索和筛选中。

为落实最严格水资源管理制度，该领域分别在水文测验、水文模拟与预报、水资源综合管理及非常规水资源利用等技术方面，引进了78项国际先进的技术和仪器，在消化吸收的基础上，创新转化了45项产品和技术，开发软件22套，集成系统29个，并在189个工程中得到推广应用，促进了水文水资源信息监测、模拟预报、综合管理水平，提高了我国水资源优化配置与管理能力。

引诱剂作为害虫综合治理的重要研究方向，已引发越来越多专家学者的关注和研究。穆丹等[12]测定了20种植物挥发物对夹竹桃蚜(Oleander aphid)的引诱效应，夹竹桃蚜对丁酮醇(Butanone glycol) 和芳樟醇(Linalool)的选择达到了显著的水平(P<0.05)。李菁等[13]在内蒙古阿尔山林业局兴安落叶松纯林内，测定受害后的兴安落叶松针叶挥发物对舞毒蛾(Lymantria dispar)成虫的引诱效果，得出，在种群高峰期其引诱效果优于性信息素，植物源引诱剂对性信息素具有明显的增效作用。蔡世民等[14]研究了侧柏树皮挥发油中α-侧柏烯、冬青油烯、α-月桂烯、α-松油烯、γ-松油烯等物质对粗鞘双条杉天牛(Semenotus bifasciatus)成虫具引诱作用。

1.2 植物精油对害虫的触杀作用

据目前研究成果来看，多种植物精油对害虫的卵、若虫(幼虫)、成虫均具有触杀作用，不同植物精油对同种害虫表达了不同的触杀毒力。在生产实际中，具有高效触杀毒力的植物精油可作为植物源杀虫剂运用到害虫防治中。张凯等[15]研究结果显示，地椒挥发油和其乙醇提取物对棉红蜘蛛均有一定的杀卵活性，但仍是以地椒挥发油的杀卵活性较高，其杀卵LC50为2.241 mg/mL，远高于地椒乙醇提取物(LC50=5.714 mg/mL)。张献英等[16]选取辣椒(Capsicum annuum)、小茴香(Foeniculum vulgare)等11种植物乙醇提取物测定其对褐飞虱若虫的触杀毒力，结果表明辣椒、小茴香、花椒、胜红蓟(Ageratum conyzoides)和鬼针草(Bidens pilosa) 5种植物乙醇提取物在95.69 μg/cm2条件下，对褐飞虱若虫的触杀效果明显，24 h后的校正死亡率分别为94.44%、93.33%、90.00%、87.78%和86.67%，其中辣椒的触杀毒力最高。Roya Khosravi等[17]采用浸渍法分析了百里香(Thymus vulgaris)、薰衣草(Lavandula angustifolia)精油对榆叶甲(Xanthogaleruca luteola) 3龄幼虫的敏感性。处理24 h后，百里香精油和薰衣草精油对榆叶甲3龄幼虫的致死浓度分别达到了3 000 μL/L和6 000 μL/L。程作慧等[18]采用玻片浸渍法测定了鱼腥草(Houttuynia cordata)、使君子(Quisqualis indica)、辣蓼(Polygonum hydropiper)、喜树(Camptotheca acuminate)叶、地榆(Sanguisorba officinalis)、陈皮(Citrus reticulate)等6种植物乙醇提取物对朱砂叶螨(Tetranychus cinnabarinus)的生物触杀活性，结果表明：6种植物的乙醇提取物在浓度为2 mg/mL时，24 h后对朱砂叶螨的触杀死亡率依次达到52.33%、50.67%、42.00%、35.67%、23.00%和16.33%。

1.3 植物精油对害虫的熏蒸作用

通过商业资本下乡，实现产品价值最大化。常见做法是利用乡村生态资源，开发生态旅游，从而促进乡村产业结构转型，拉动乡村经济发展。以“德清模式”为例，“裸心谷”企业在浙江德清莫干山开发度假酒店，服务对象是城市中的高端消费人群。村民通过土地和房屋出租，不出乡就能获得丰厚的回报。无锡的田园东方、杭州的云夕戴家山、云夕深澳里等都是艺术酒店介入乡村的案例。这种以旅游开发为主的资本下乡模式快速刺激了乡村经济发展，但在操作过程中需要谨慎平衡外来游客和村民主体的利益和需求问题。

目前许多植物精油及其提取物已被用来保护谷物在储存过程中不受害虫影响[19]。大多数学者推测植物精油熏蒸害虫的作用机理为植物精油对昆虫神经系统的影响和对重要酶(羧酸酯酶、乙酰胆碱酯酶、谷胱甘肽-S-转移酶等)活性的影响。邓永学等[20]测定红桔(Citrus tangerine)油、柠檬(Citrus limonum)叶油、红河橙 (Citrus hongheensis)油、山苍子(Litsea cubeba)油、留兰香(Mentha spicata)油、松节(Pinus tabulaeformis)油、黄樟(Cinnamonum camphora)油、互叶白千层(Melaleuca alternifolia)油、蓝桉(Eucalyptus globules)叶油等9种植物精油，在熏杀浓度为16 μL/L、熏蒸时间为24、36、48及60 h条件下，对玉米象(Sitophilus zeamais)成虫的熏蒸活性。黄衍章等[21]在空仓和实仓模拟条件下测试了 8 种药用植物精油对谷蠹成虫的熏蒸活性。其中，八角茴香(Illicium verum)精油的熏杀效果最好。王霞等[22]得出肉桂(Cinnamomum cassia)油、青蒿(Artemisia carvifolia)油在 40 μL/L 的处理剂量下，对花斑皮蠹(Trogoderma variabile)成虫的熏蒸活性显著，处理12 h 后死亡率即达100%，肉桂油和青蒿油可以作为熏蒸剂防治花斑皮蠹等仓库害虫。王秀芳等[23]研究表明，留兰香油、冬青(Ilex chinensis)油、茶树(Camellia sinensis)油在2倍稀释条件下，对烟草甲(Lasioderma serricorne)的熏蒸效果明显，24 h校正死亡率分别为97.78%、95.40%和89.66%。

1.4 植物精油对害虫的拒食和抑制生长发育作用

植物精油除了对害虫具有毒力作用外，还会对其取食偏好、生长发育产生影响，使害虫出现拒食、产卵量和孵化量降低、发育历期延长、发育畸形等问题。拒食剂主要作用于昆虫触角、下颚须或下唇须上的感觉器，干扰其将食物特性转化为电信号并传入中枢神经系统的过程。张正群等[24]研究表明，茶尺蠖(Ectropis oblique)3龄幼虫对茴香(Cuminum cyminum)、罗勒(Ocimum basilicum)和藿香(Agastache rugosa) 植物精油表现出的拒食活性显著。随着精油处理浓度的升高，茶尺蠖幼虫的拒食率与生长率呈反比例关系。当植物精油的质量浓度达到 20 g/mL时，茶尺蠖幼虫对茴香油的拒食率达到98.61%。其次为罗勒油，拒食率为 90.94%。秦玉洁等[25]研究了瓜绢野螟(Diaphania indica)2龄幼虫的拒食活性。24 h选择性拒食率为：松节(Pinus caribibaea)油61.79%、柠檬桉(Eucalyptus citriodora)油66.58%、胜红蓟素86.39%；24 h非选择性拒食率相对下降，分别为：松节油为37.30%、柠檬桉油为41.76%、胜红蓟素为75.03%。徐汉虹等[26]用肉桂油点滴处理黄粉(Tenebrio molitor)幼虫，发现幼虫生长发育被明显抑制，水分代谢和蜕皮过程受到极大程度干扰，导致幼虫死亡。黄玉清等[27]研究得出，土荆芥(Chenopodium ambrosioides)精油明显地抑制菜青虫(Artogeia rapae) 4龄幼虫的生长发育，其蛹重和化蛹率均随着土荆芥精油浓度呈反比例关系，蛹重比率的抑制中浓度(EC50)为200.6466 μg/g，化蛹率的EC50为126.4382 μg/g。赵博光等[28]测定了印楝(Azadirachta indica)提取物对桑天牛(Apriona germari)每天平均产卵量为2.00±1.56粒，而对照每天平均产卵量为10.33±3.33粒。增加印楝提取物浓度，桑田牛成活天数和日产卵量显著降低。此外，桑田牛卵期被延长、孵化率显著降低。苏柳等[29]用1 μL/mL砂地柏精油和丙酮分别喷洒健康枸杞叶片，分别进行3次处理，比较枸杞木虱若虫期。砂地柏精油一次处理、二次处理的枸杞木虱若虫期与对照差异显著(P<0.05)，分别比对照延长了7.0 d和3.9 d。砂地柏精油3次处理枸杞木虱若虫期与对照差异显著(P<0.05)，比对照缩短了2.2 d。砂地柏精油处理枸杞木虱若虫期平均为20.9 d，丙酮(对照)处理枸杞木虱若虫期平均为17.9 d，前者与后者相比发育历期明显延长，说明砂地柏精油对枸杞木虱若虫期有显著的延长效果。

2 植物精油增效作用

植物精油之间混合使用及植物精油与合成农药混用可产生增效作用，不同植物精油所表达的增效作用不一，且精油浓度也会影响其增效作用。秦巧慧[30]研究表明，八角(Aedes albopictus)果实精油与椿叶花椒(Zanthoxylun ailanthoides)果实精油在一定的质量比混配时对毒杀蚊幼虫具有显著的增效作用，对白纹伊蚊(Aedes albopictus)和致倦库蚊(Culex pipiens)幼虫的共毒系数分别为218.18和229.95。植物精油混配后，对蚊虫的生物活性要高于单一药剂处理。马卫宾等[31]采用微量点滴法，研究天然冬青油、冷榨桔子(Citrus reticulate)油、蒸馏桔子油、柠檬草(Cymbopogon citratus)油、蓝桉油、艾(Artemisia argyi) 叶油共 6 种植物精油对天然除虫菊素(pyrethrins)的增效活性，结果在 10 μg/只的剂量下，6 种精油对家蝇(Musca domestica) 无明显毒杀活性，家蝇的 24 h 死亡率均不超过 10% ；与天然除虫菊素以 10︰1( w︰w)混配后，6 种植物精油均能使天然除虫菊素对家蝇的24 h 死亡率提高 10% 以上，显示出一定的增效活性，其中柠檬草油的增效活性最好，家蝇的 24 h 死亡率提高了29%。郁凯等[32]研究了香樟(Cinnamomum camphora)叶、香樟果实、天竺桂(Cinnamomum pedunculatum) 叶的水蒸气蒸馏精油对致倦库蚊成蚊的熏蒸活性及其混配增效作用，表明3种植物精油均对致倦库蚊成蚊具有显著的熏蒸活性，以适当比例混配后有增效作用。

③专用振动器振动不应在同一位置持续振动，振动时间不能过长，防止过于密实，出现离析现象。因透水混凝土其孔隙率大，水份散失快，当天气温高于35℃时，施工时间应宜避开中午，适合在早晚进行施工。

3 植物精油对害虫的作用机理研究

对害虫而言，植物精油对其作用机理一般认为与章鱼胺(OA)受体有关。章鱼胺作为植物精油对害虫的作用靶标，在神经系统中可作为神经递质、神经调节剂和神经激素，与脊椎动物中异丙肾上腺素的生理作用类似。在昆虫神经系统中章鱼胺具有神经递质、神经激素和神经调节因子三重作用[33]。甲脒类杀虫剂是较早出现一类活性较高的农药，可激活OA受体，引起cAMP水平升高，导致昆虫行为异常。植物精油对害虫具有触杀毒力，害虫体壁接触精油后，与有机磷农药症状非常相似，会出现极度眩晕、兴奋、抽搐等症状[34]。因此，可判断植物精油中的某些物质对害虫产生神经毒性作用。Enan等研究了精油类化合物对美洲蜚蠊(Periplaneta Americana)的作用效果，并推测许多精油类化合物作用于章鱼胺神经系统，是OA的拮抗剂。Deborah报道了精油中的萜类和酚类化合物对斜纹夜蛾(Spodoptera litura)和桃蚜(Myzus persicae)的亚致死效应，精油类化合物对害虫的急性和亚致死行为效应以及这些化合物对哺乳动物及其他脊椎动物的低毒性，正好与这些化合物在昆虫中的章鱼胺作用靶标相吻合[35]。章鱼胺在无脊椎动物神经组织中可作为神经调节剂，通过刺激腺苷酸环化酶系统和其他第二信使，调节昆虫取食、迁飞和繁殖等一系列生理过程。因此植物精油类物质是高效、强选择性农药开发中生物设计的理想靶标[36]。

4 总结与展望

综上所述，众多学者利用植物精油对害虫进行了触杀、熏蒸、趋避等生物测定实验，结果表明植物精油对害虫具有较高的药效和可观的开发前景。现今植物精油运用到仓储害虫防治的研究较多，根据药效结果筛选的植物精油也较成功。植物精油源自植物，具有高度的选择性，不会对人畜造成危害、安全无污染，且其化学成分复杂，使害虫不易产生抗药性，是目前植物生物防治的重要研究方向。植物精油作为新型植物源杀虫剂，相比同类型的杀虫剂具有一定的优越性，在生产实践中的应用将成为农业、林业害虫综合防治中的主要趋势，对生态农林业的健康发展提供重要保障。

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